（海洋生物学专业论文）海洋异养鞭毛虫摄食与生长的实验生态学研究.pdf

中文摘要 海洋异养鞭毛虫摄食与生长的实验生态学研究 中文摘要 关键词：异养鞭毛虫摄食生长分离与培养总生长效率 异养鞭毛虫( h e t e r o t r o p h i cf l a g e l l a t e s ) 是一类营自由生活的原生动物，它们的 运动和摄食主要是通过鞭毛来完成，即使具有质粒，也主要是通过异养的方式来 获取食物或者能量。该生物类群种类多样性高，具有个体小、数量丰富、分布广 泛和代谢速率快的特点。海洋异养鞭毛虫是海洋微微型自养生物、异养细菌和部 分有机碎屑的初级消费者，它们在海洋生态系统的物质循环、能量流动和营养盐 再生过程中发挥着重要的作用，与海区富营养化有密切的关系。海洋异养鞭毛虫 的生物学和生态学特征是当前海洋生态学研究领域中的一个热点，同时也是我国 在海洋微食物环研究中相对薄弱的环节。 异养鞭毛虫的培养、分离与纯化工作是深入研究该生物类群的重要前提。本 研究在毛细管分离法的基础上进行改进，形成微液滴分离法。该方法的优点在于 易于掌握和操作，分离的效果也较好。利用该法，本研究己成功地从不同地点的 海水样品中分离出1 0 种海洋异养鞭毛虫，其中包括一些接近3 u m 的种类，并对 它们的形态特征和生活习性作出描述。但由于分类资料不全和分类经验不足，目 前还没能对它们作出确切的种类鉴定。 本研究用抗生素抑制法和荧光标记细菌( f l b ) 示踪法对一种异养鞭毛虫 ( x m 1 ) 进行研究。前一方法中，青霉素能有效抑制实验所采用的细菌，在两 种食物浓度下，x m 一1 的清滤率分别为4 5 6n l i n d h 和2 8 3n l i n d h ，摄食率为为 6 4 0b a c t e r i a i n d h 和8 7 0b a c t e r i a i n d h 。荧光细菌示踪法的研究结果表明，x m 1 对f l b 的摄食率分别为o 2 8 ，o 4 3 ，o ，4 9f l b i n d m i n ，清滤率分别为o 2 3 ，0 2 3 ， o 1 4 n l i n d m i n 。随着细菌初始浓度的提高( 主要是f l b 浓度的提高) ，在相同时 问内，平均每个异养鞭毛虫体内的f l b 数量增加，食物浓度在3 8 1 0 6 c e l l m l 时，可能接近鞭毛虫x m 1 的饱和摄食浓度。 戊二醛对异养鞭毛虫体积和数量有较大影响。从体积上来看，在戊二醛的作 中文摘要 用下，细胞的收缩非常明显。鞭毛虫平均单个细胞体积下降超过5 0 。固定前， 平均每个细胞的体积范围为2 9 4 7 7 m 曲3 。固定后，平均每个细胞的体积范围 下降为1 2 9 3 2 8 p a n 3 ，平均约为2 2 6 岬3 ，固定后的平均体积约为固定前的4 4 。不同生长阶段的异养鞭毛虫，其体积对固定剂的敏感程度基本相同。从数量 上来看，不同生长阶段的鞭毛虫对固定剂的敏感程度则有所不同。固定剂对处于 生长期的鞭毛虫的细胞数量影响较大，而对处于生长平缓期的鞭毛虫的细胞数量 对固定剂的影响较小。 食物浓度和温度对异养鞭毛虫的生长率影响很大，在高、中、低三个不同起 始食物浓度下，异养鞭毛虫的平均加倍时间分别为1 0 0h 、1 2 7h 、1 8 9 h 。在不 同温度下，两种鞭毛虫表现出了不同的生长特征，不同的生长阶段鞭毛虫的体积 与生长阶段、温度有密切的关系，一定范围内，温度越高，异养鞭毛虫的生长率 越高，不同生长阶段鞭毛虫的体积差异可以达到1 倍。 本研究尝试用库尔特颗粒计数器和m u l t in c 3 0 0 0t o c 分析仪对一种异养鞭 毛虫和细菌的单位体积含碳量进行测定。测定结果为细菌的单位体积含碳量为 2 6 8 f gc g m 3 、6 9 5f gc c e l h 鞭毛虫的单位体积- 碳含量为1 0 1 8f gc p m 3 ，并推 算出固定后鞭毛虫的单位体积含碳量约为2 3 1 4f gc g m 3 。由于测定的细菌含碳 量可能偏低，造成x m 1 的总生长效率的估算结果高达7 5 9 4 。如果参照相 关研究的细菌碳含量，则x m - 1 总生长效率为3 5 4 5 ，这个结果与大多数 研究结果相近。 英义摘要 a b s t r a c t k c y w o r d s ：h e t e r o t r o p h i ef l a g e l l a t e s ，f e e d i n g , g r o w t h ，i s o l a t i o n ，g r o s se f f i c i e n c y h e t e r o t r o p h i cf l a g e l l a t e sa r eo ff l e e l i v i n gp r o t i s t sm o v i n g a n d o rf e e d i n gb yt h e u s eo ff l a g e l l aa n df e e d i n ge x c l u s i v e l yb yh e t e r o t r o p h i cm e a n so r , i fw i t hp l a s t i d s ， t h e na l s oc a p a b l eo fi n g e s t i n gp a r t i c l e s t h i sg r o u pi sc h a r a c t e r i s t i cb yh a v i n gs m a l l c e l lv o l u m e ，h i g hm e t a b o l i cr a t e ，a n dh i g hd i v e r s i t yi nt e r m so fs p e c i e s h e t e r o p h i c f l a g e l a t e sa r ec o m m o na n da b u n d a n ti nm o s tn a t u r a lh a b i t a t s t h e ya r ec o n s u m e r so f p i c o - p h y t o p l a n k t o n ，h e t e r o b a c t e r i aa n ds o m eo r g a n i cd e t r i t u si nm a r i n ee n v i r o n m e n t ， a n dt h u sp l a ya ni m p o r t a n tr o l ei nc y c l eo fm a t t e ra n de n e r g yf l o w m o r e v o e r , t h e i r e c o l o g i c a lf e a t u r e sa r ec l o s e l yr e l a t e dt ot h ee u t r o p h i c a t i o np r o c e s si ns e a w a t e r t h e b i o l o g i c a la n de c o l o g i c a li m p o r t a n c eo fh e t e r o t r o p h i cf l a g e l l a t e si s o n eo fh i g h l i g h t f i e l di nt h es t u d yo f m i c r o b i a le c o l o g y t h ec u l t u r e ，i s o l a t i o na n dp u r i f i c a i t o no fh e t e r o t r o p h i cf l a g e l l t a t e sa r et h eb a s i s o fo t h e ri n d e p t hs t u d y c u r r e n tm e t h o d sf o ri s o l a t i o no fh e t e r t r o p h i cf l a g e l l a l t ei n 。 e l u d es e r i a ld i l u i t i o nm e t h o d ，d i p p i n g w i r es e p a r a t i o nm e t h o d ，m i c r o m a n i p u l a t o r y s e p a r a t i o nm e t h o d am o d i f i e dm e t h o do nt h eb a s i so fm i c r o m a n i p u l a t o r ys e p a r a t i o n m e t h o dw a sa d o p t e di no u rs t u d y , w h i c hh a dt h ea d v a n t a t eo f b e i n ge a s yt om a s t e ra n d h a n d l e b yu s i n gt h i sm o d i f i d e dm e t h o d ，1 0s p e c i e so fh e t e r o t r o p h i cf l a g e l l a t e ，s o m e o fw h i c hh a sap r o x i a m t ed i a m e t e ro f3 肚m ，w e r ei s o l a t e df r o ms e a w a t e rs a m p l ec o l l e c t e df r o md i f f e r e n ts i t e s t h em o r p h o l o g i c a la n dl i f es t y l eo ft h e s ef l a g e l a l t e sa r e d e s c r i b e dh e r e h o w e v e r , i d e n t i f i c a i t o no ft h e s es p e c i e sh a sn o tb e e nc a r d e do u tb e c a u s eo f t h es h o r t a g eo f r e l e v a n tc l a s s i f i c a i t o ni n f o r m a t i o n t h ef e e d i n go fh e t e r o t r o p h i cf l a g e l l a t e sp l a y sa ni m p o r t a n tr o l ei nm i c r o b i a l p r o c e s s m a n ya p p r o a c h e sa r ee m p l o y e di n i ns i t ua n dl a b o r o t o r ya n a l y s i so ft h e g r a z i gr a t ea n de a c hh a si t s o w na d v a n t a g e sa n dd i s v a n t a g e s m e t a b o l i ci n h i b i t o r m e t h o da n df l u o r e s e n tl a b e l e db a c t e r i a ( f l b ) m e t h o dw e r eu s e di no u rs t u d y i nt h e f o r m e rs t u d y , p e n i c i l l i nw a se m p l o y e da n ds t r o n g l yi n h i b i t e dt h eg r o w t ho fb a c t e r i a t h ec l e a r a n c er a t eo fh e t e r o t r o p h i cf l a g e l l a t e s ( x m - 1 ) u n d e rt w of o o dc o n c e n t r a t i o n w e r e4 5 6n l i n d ha n d2 8 3 n l i n d h 。t h eg r a z i n gr a t ew e r e6 4 0b a c t e r i a f i n d ha n d 英文摘要 8 7 0b a c t e r i a i n d h ，r e s p e c t i v e l y i nt h ef l u o r e s e n tl a b e l e db a c t e r i am e t h o d “t ht h e i n c r e a s i n gi n i t i a lf o o dc o n c e n t r a t i o n ，t h eg r a z i n gr a t eo f x m - 1w e r eo 2 8 ，0 4 3 ，0 4 9 f l b i n d m i n t h ec l e a r a n c er a t ew e r eo 2 3 ，o 2 3 ，0 1 4 n l i n d m i n t h ea v e r a g en u m b e r o ff l bi ne a c hf l a g e l l a t e si n c r e s e d 、i t ht h ef o o dc o n c e n t r a t i o n t h er e s u l ts h o w e d t h a tt h es a t u r a t e - g r a z i n gf o o dc o n c e n t r a t i o no f x m 一1m i g h tc l o s et o3 8x1 0 6 c e l l m 1 g l u t a r a l d e h y d ec a ne f f e c t l yi n f l u e n c et h en u m b e ra n dv o l u m eo fh e t e r o t r o p h i c f l a g e l l a t e si np r e s e r v e ds a m p l e i nr e s p e c tt ov o l u m e ，g l u t a r a l d e h y d ec a nc a u s e s h r i n k a g eo fc e l l s t h ea v e r a g ev o l u m eo f e a c hc e l lc a nr e d u c em o r et h a n5 0 a f t e r f i x a t i o n t h ee x t e n tt ow h i c hg l u t a r a l d e h y d ei n f l u e n c et h ec e l ld i dn o tv a r ym u c hb e - t w e e nc e l l si nd i f f e r e n tg r o w t hs t a g e g l u t a r a l d e h y d ec a na l s oc a u s ec e l ll y s i s t h e c e l l si ne x p o n e n t i a ls t a g ew e r em o r es e n s i t i v et of i x a t i o n ，w h i l et h es t a t i o n a r yg r o w t h c e l l s t h eg r o w t hr a t eo fh e t e r t r o p h i cf l a g e l l a t ev a r i e su n d e rd i f f e r e n tf o o dc o n c e n t r a - t i o n u n d e rt h eh i g h ，m i d d l e ，a n dl o wf o o dc o n c e n t r a t i o n ，t h ed u b l i n gt i m eo fx m 一1 w a s1 0 0h 、1 2 7h 、1 8 9 h ，r e s p e c t i v e l y h e t e r o t r o p h i cf l a g e l l a t e sh a v ed i f f e r e n t g r o w t hs t y l eu n d e rd i f f e r e n tt e m p e r a t u r e ，t h ed i f f e r e n c eo fc e l lv o l u m ei nd i f f e r e n t g o w t hs t a g ec a l le x c e e dm o r et h a n1 0 0 g r o w t hr a t er a i s e dw h e nt e m p e r a t n r ei n - c r e a s e m u l t in c 3 0 0 0t o ca n a l y s e rw a su s e dt oa n a l y s e dt h ec a r b o nd e n s i t yo fh e t e r o t r o p h i ca n db a c t e r i a t h ec a r b o nd e n s i t yo ff l a g e l l a t ea n db a c t e r i aa f t e rf i x a t i o nw i t h 0 5 ( f i n a lc o n c e n t r a t i o n ) g l u t a r a l d e h y d ew a s2 31 4 麾c p m 3a n d2 6 8 f gc g m 3 ，r e s p e c t i v e l y t h ec a r b o nd e n s i t yo fb a c t e r i am a yb el o w , w h i c hc a u s e dar e s u l to fh i g h g r o s sg r o w t he f f i c i e n c yo f7 5 - 9 4 t h eg r o s sg r o w t he f f i c i e n c yc a nb er e d u c e dt o 3 5 - 4 5 i fah i 。g h e rc a r b o nd e n s i t yo fb a c t e r i aw a sc i t e d 厦门大学学位论文原刨性声明 兹呈交的学位论文，是本人在导师指导下独立完成的研究成 果。本人在论文写作中参考的其他个人或集体的研究成果，均在 文中以明确方式标明。本人依法享有和承担由此论文产生的权利 和责任。 声明人( 签名) ： 占年c 7 月e t 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留、使用学位论文的规定。厦 门大学有权保留并向国家主管部门或其指定机构送交论文的纸 质版和电子版，有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允 许论文进入学校图书馆被查阅，有权将学位论文的内容编入有关 数据库进行检索，有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密 的学位论文在解密后适用本规定。 本学位论文属于 l 、保密() ，在年解密后适用本授权书。 2 、不保密( ) ( 请在以上相应括号内打“”) 作者签名：屠科日期：弘6 年1 月日 导师签名：软、t 讯日期：一年7 月p 日 第一章前言 第一章前言 1 异养鞭毛虫及其研究意义 1 1 异养鞭毛虫的定义和主要营养类群 1 9 8 1 年，w i l l i a m s 就指出原生动物 和细菌在海洋生态系统的物质循环和 能量流动中扮演重要的角色( w i l l i a m s 1 9 8 1 ) i 1 。a z a i n ( 1 9 s 3 ) ：提出了微食物环 l ( m i c r o b i a ll o o p ) f 拘概念，强调微型生物 在食物链中的重要作用脚。在其后的二 十多年中，随着研究技术和方法的进 步，人们对海洋微食物环的结构与功能 有了更深刻的认识，其中，一个独特的 生物群体一一异养鞭毛虫。( h c t c r o t r o p h i cn a g e l l a t e s ) 更是备受海洋生态学家 的关注。 鞭毛虫是一类具有鞭毛并用其进 行运动或者摄食的单细胞原生动物。从 营养方式来区分，鞭毛虫包括营光合作 图1 1 异养鞭毛虫在食物链中的 作用( + 表示捕食关系；为 捕食食物链；一表示“病毒食物 环”) 用的植物性鞭毛虫( p h y t o f l a g e l l a t e ，通常也称为鞭毛藻，包括自养与混合营养类 型1 和无光合作用能力的异养鞭毛虫( h e t e r o t r o p h i cf l a g e l l a t e ) 。植物性的鞭毛虫的 主要类群有隐藻( c r y p t o p h y c e a e ) ，甲藻( d i n o p h y c e a e ) ，针胞藻：( r a h i d o p h y ( c e a e ) 、 硅鞭藻( d i c t y o c h o p h y c e a e ) 、定鞭藻( p r y m n e s i o p h y c e a e l 、会藻( c h r y s o p h y c e a e ) 、 眼藻( e u g l e n o p h y c e a e ) 、青绿藻( p r a s i n o p h y c e a e ) 和绿藻( c h l o r o p h y c e a e ) 川。 然而，异养鞭毛虫并不等同于以前所理解的动鞭亚纲( z o o m a s t i g i n a ) 所包含 的鞭毛虫，p a t t e r s o n 指出，用动鞭亚纲指代异养鞭毛虫是不准确的，因为 4 1 ： 4 奉研究所指的异养鞭毛虫只指白由生活的种类，寄生生活的种类小包括订内。 l 第一章前言 ( 1 ) 许多已经报道过的分类阶元被迫排除； ( 2 ) 单单用一个词来代表整个类群似乎表明它们之间存在的密切的亲缘关系， 但其实不然。 ( 3 ) 我们发现许多异养和混合营养的种类被归类到一个同等的群体里如 p h y t o m a s t i g o p o r e a 。 目前我们对异养鞭毛虫并没有一个严格的分类学定义。p a t t e r s o n ( 1 9 9 1 ) 贝, t j 提 出了一个适用性的定义异养鞭毛虫是一类营自由生活的原生动物，它们的运 动和摄食主要是通过鞭毛来完成，即使具有质体，也主要是通过异养的方式来获 取食物或者能量 4 1 。p a t t e r s o n 将异养鞭毛虫分为八大类群【4 1 ，并对它们的特征作 出归纳，这些特征对我们区分异养鞭毛虫的种类具有重要的意义： ( 1 ) a r c h e z o a ( 原始虫) 这个类群表现出了一些早期真核生物的过渡特征。它 们没有线粒体，也缺少一些其它真核细胞器，例如半珠状高尔基体。大约有1 2 个属，大多数都是泥生目和双滴虫日。些种类的个体较大，它们通常生存在缺 氧或者微缺氧的环境底下。 ( 2 ) b o d o n i d s ( 波豆虫) 这一类群的个体通常都i l k , j , ( 小于l o m ) ，最明显的 特征是在线粒体中存在动基体( d n a 团) 。大多数都有双鞭毛，鞭毛会在体表波 动，有不连续的胞口。波豆虫分布在淡水、海水和土壤中，与眼虫有亲缘关系。 ( 3 ) e u g l e n i d s ( 眼虫)眼虫有2 5 个属，它们中既有营渗透营养的，又有肉食 性的。眼虫有一种基于外皮带( c o r t i c a ls t r i p s ) 的细胞骨骼，即许多种类细胞表面有 明显的表面斑纹和蠕动运动。这种细胞骨骼能阻止消化中的食物颗粒穿过细胞表 面。因此，异养的种类就有了一个“可移动的口”。异养的眼虫可分为两个生态 类群：游泳的种类其前端的鞭毛不断地摆动，主要营渗透营养生活；滑行的 种类营捕食生活。后者主要栖居在底层或者碎屑上，它们用一条或者两条鞭 毛附着在底质上。 ( 4 ) c r y t o m o n a d s ( 隐滴虫) 这个类群的体形基本保持不变，它的两条鞭毛从 前端的凹陷处伸出。大部分的种类都有质粒，而且不是异养的。隐滴虫属只有 些的种类是异养的，但是这些种类广泛分饰在各种环境中，是常见种。它们的细 胞表面由一种称做“周质体”( p e r i p l a s t ) 的细胞骨骼支持着，能够让食物颗粒穿 过细胞表膜。 第一章前言 ( 51c h o a n o f l a g e l l a t e s ( 领鞭毛虫) 领鞭毛虫是能利用不同的方式来摄食浮游 细菌的两类异养鞭毛虫之一。它们的领由一圈伪足组成，捕食的时候利用一根鞭 毛在中来激起水流，通过领来过滤悬浮颗粒物主要是细菌。这个类群的种类 很多，它们之间的体形略为不同。属间和种间主要依靠细胞覆盖物的形态和组成 来区分，由细胞分泌的硅质外壳的形状或者整个群体的形状来区分。 ( 6 ) h e t e r o k o n t ( 异鞭虫)这个类群是另外一个滤食性群体，大部分都有两 根鞭毛，每一根鞭毛都有附生的次生鞭毛，这个简单的结构在摆动时能让水流直 接流向它们的身体，然后捕获那些与它们身体接触到颗粒。这个类群大概包含了 3 0 个属。 ( 7 ) d i n o f l a g e h a t e ( 腰鞭毛虫) 自养的类群较多，但是它们之中也包含了不少 异养的种类。腰鞭毛虫种类之间在结构上大相径庭。大多数的腰鞭毛虫与其他类 群的鞭毛虫不一样，它们的腰鞭核( d i n o k a r y o f i cn u c l e u s ) 很明显，里面的染色 体在整个细胞分裂间期中都能看到。腰鞭毛虫大约有7 0 个属不具叶绿体，它们 之间不同的捕食机制现已清楚。相信在未来的研究中，特别是在那些更细小的个 体中，会发现更多的异养种类，甚至是更多的属。 ( 8 ) 分类地位不明确的种类已经被报道过的鞭毛虫中，超过一百个属的种类还 在我们了解的范围之外，人们只能猜测它们之间的亲缘关系。 由于异养鞭毛虫的系统分类目前仍然存在巨大争议，目前大多数生态学家从 生态学的意义上将异养鞭毛虫作为一个同质性的功能类群进行研究。 1 2 异养鞭毛虫的生态类群及其分布 根据生境类型，异养鞭毛虫可以分为浮游性( p l a n k t o n i cf l a g e l l a t e ) 、底栖性 f b e n t h i cf l a g e l l a t e ) 和颗粒附着性( p a r t i c l e a t t a c h e df l a g e l l a t e ) 三个类群。 浮游性异养鞭毛虫是海洋生态系统中浮游生物群落的重要成员，同时又是海 洋微食物环的重要环节之一，主要由食细菌者、植食者、碎屑取食者、营渗透营 养者构成，个体大小从 2 0 0 p m ，但大部分个体在2 2 0 吐m 之问。在绝 大多数水域生态系统中，其密度为1 0 2 1 0 c e l l m l “1 5j ( 见表1 ) 。一般而占，浮 游性异养鞭毛虫的个体密度从贫营养海区到沿岸海区递增，随离岸距离的增加而 递减( s h e r r , 1 9 8 3 ；黄凌风2 0 0 3 ；潘科2 0 0 5 ) 6 _ 引。至于垂直分布e ，f e n c h e l ( 1 9 8 2 1 第一章前言 的研究发现，虽然海洋表层的异养鞭毛虫丰度较高，但是并没有明显的垂直分布 规律吲。 表1 1 不同海区异养鞭毛虫丰度比较 然而，黄凌风等人指出，温跃层的存在可能会影响到鞭毛虫的垂直分布。因 为跃层的存在形成了无形的屏障，使海水的垂直混合受阻，水华期形成的大量微 小有机碎屑和生物颗粒堆积在温跃层底部，为异养鞭毛虫提供了丰富的食物或营 养条件，致使鞭毛虫在跃层附近大量繁殖或聚集形成高密度的区域【7 】。 n i e l s e n ( 1 9 9 3 ) 在调查中发现，异养细菌、异养鞭毛虫和纤毛虫的垂直分布与叶绿 素的垂直分布有密切关系。p a t t e r s o n ( 1 9 9 3 ) 在北大西洋的研究中指出，异养鞭 毛虫的种类和丰度随着深度的增加而递减，他们推测这是由于食物和压力造成的 1 8 1 。 无论是在淡水环境还是海洋中，我们对底栖鞭毛虫的研究比浮游鞭毛虫远远 少得多。这并不奇怪，毕竟从沉积物中分离或者辨认鞭毛虫更为困难，底栖环境 中生物关系也更为复杂。这里的鞭毛虫的数量不但非常可观，而且也扮演着重要 的角色。在丹麦w a d d e n 海的r e j s b ym a r s k 区域，l a r s e n ( 1 9 8 7 ) 对2 8 个种类的鞭 毛虫进行了鉴定，其中2 6 个种类是异养的。最为常见的属是a n i s o n e m a , m e t a n e m a ， p e t a l d m o d s 和u r c p o l u s 。它们中并没有哪种只生活在单。的底质环境中，向且 大部分的底栖眼虫并没有在浮游样品中出现，表明存在一个特别的底栖区系【l 。 从底栖种类生活的环境进行划分，底栖鞭毛虫还l 丁以进一步分为隙问种类( 生活 在问隙水和颗粒物界面之问) 和在白j 隙水中自山游泳的种类。目前认为，沉积物 中鞭毛虫( 2 0 9 m 1 的丰度为1 0 2 1 0 5 c e l l s c m 3 f 4 ，20 1 。大部分研究表明鞭毛虫的丰 第一章前言 度随着沉积物的深度增加而递减【4 l 。b a k 和n i e u w l a n d ( 1 9 8 9 ) 则在w a d d e ns e a 的 潮间带上记录到了很高的鞭毛虫丰度：5 0 3 0 0 x1 0 3c e l l s c m 3 。夏季鞭毛虫的丰 度比冬季的高，而且大部分的鞭毛虫都是集中在沉积物表层【2 。 颗粒物附着性的异养鞭毛虫的生态学作用近年来受到科学家的关注。在浮游 生态系统中，悬浮碎屑凝聚物( 通常被称为m a r i n es n o w l 为异养原生动物提供了 生活的微环境。这些碎屑的大小从几微米到几厘米，多数栖息着丰富的细菌、蓝 细菌和光合自养真核生物，因此对于许多种类的原生动物来说，这里集中了丰富 的食物，是十分理想的觅食和栖息地点。将这类鞭毛虫归成一类是因为它们的行 为与底栖种类相似，它们的游泳能力较弱，对浮游生活的适应性较差，水体中的 悬浮颗粒为它们提供了一个“流动的底栖平台”，可以说，它们是生活在浮游群 落中的底栖类群。悬浮颗粒物的存在使水体环境变得更加多样化，为各种微型浮 游生物提供了不同的微环境。a r t o l o z a g ae la 1 ( 2 0 0 0 ) 将这些微环境分为三个层次： 颗粒上( 内部或者表面) 、颗粒水体界面( 离颗粒边缘大约5 0 b m 的区域) 和颗 粒周围的水体。他们发现，处于这三个微环境中的异养鞭毛虫的种类是不一样的， 颗粒上异养鞭毛虫的浓缩系数为o 2 1 0 3 1 o x1 0 3 。不同的异养鞭毛虫趋向于 挑选对它们有利的微环境，有一些鞭毛虫即使是在悬浮颗粒物很丰富的环境中， 也仍然留在水体罩面营浮游生活，而有的则是趋向于附着在颗粒表面。一些游泳 能力很强的种类，例如o x y r r h ss p ，喜欢活跃在颗粒物水体界面，作者推论可 能是因为这些鞭毛虫能察觉到颗粒物周围水体中化学物质的变化【2 2 】。然而，在 实际的调查研究中，特别是野外调查中，颗粒物附着性类群实际是包含于浮游类 群中的。 异养鞭毛虫是一个种类多样性非常高的类群，其多样性远远超过了已被汜录 和描述的种类【4 】。它们在生态位分化上发挥得淋漓尽致。其分布极为广泛，从近 岸到大洋海区，从热带区域到极地地区，从温带海域到高温高盐的极端环境，几 乎都有它们的踪迹。虽然异养鞭毛虫个体微小，但是其数量丰富，而且具有很高 的生长潜力。它们的世代时问短，每天细胞分裂可达数次，代谢速率非常快，同 时又是海洋微微型自养生物、异养细菌和部分有机碎屑的初级消费者，这就决定 了它们在海洋生态系统中的能量传递、物质循环和营养盐再生过程中的重要作 用，而异养鞭毛虫的摄食正是这一过程的关键环节，这个类群的摄食生态学( 营 第一章前i 养动力学) 已是海洋微型生物生态过程研究中的一个热点领域。近年来，有研究 表明，异养鞭毛虫数量与海区的富营养化水平有密切的关系 2 3 】，探讨和研究异 养鞭毛虫的数量分布、种群动态、生态作用已经成为海洋环境科学工作者值得关 注的一个领域。 2 国际、国内的研究动态 2 1 异养鞭毛虫对不同生物类群的摄食及其影响 海洋异养鞭毛虫的摄食对象主 要包括微微型自养生物( 如蓝细菌、 原绿球藻) 、异养细菌、其他更细小 的鞭毛虫、以及有机碎屑( 如图 l ，1 ) 。异养鞭毛虫的摄食不但会影 响和控制这些生物类群的数量，而 且会对它们的种类组成、形态结构 和生理状态产生显著的影响( h a h n e ta 1 19 9 9 ；j t i r g e n se ta 1 19 9 9 ； i m e kp ，讲19 9 7 ；p e m t h a l e re td 2 0 0 1 ) 2 4 ，2 5 , 2 6 , 2 7 , 2 8 1 。 11 522 533 54 l o g ( 鞭毛虫) ( 个m 1 ) 图1 2 黄海海洋鞭毛虫与异养细菌、 蓝细菌、甲藻和纤毛虫的数量关系”1 目前的研究表明，异养鞭毛虫是海洋细菌的主要摄食者，对调控细菌的生物 量具有重要作用30 1 。在海洋中，虽然细菌的繁殖生长能力很强，但是自然海 区中的细菌密度却保持相对稳定，除了温度、环境条件( b o t t o m u pc o n t r 0 1 ) 、纤毛 虫、放射虫、阿米巴等原生动物的摄食( t o p d o w nc o n u 0 1 ) 、病毒分解1 3 l 3 2 】和其他 物理过程( 如颗粒物沉降) 外，异养鞭毛虫的摄食也是造成细菌死亡的重要因素。 大部分的异养鞭毛虫都小于5 a m ( s h e r r & s h e 1 9 8 9 ) 1 3 3 】，微小的个体和多种的摄 食方式( 如主动捕食、随机捕食、滤食) 使它们比其他大型后生动物( 如桡足类) 能更有效地摄食细菌甚至更小的颗粒物。c h r i s t a k i ( 2 0 0 1 1 报道异养微型鞭毛虫能 摄食4 5 8 7 的细菌生产量，其中超过9 0 的细菌是由 3 1 a m 的异养鞭毛虫 摄食的1 3 4 】。f e n c h e l ( 1 9 8 2 ) 在丹麦的研究表明，细菌和异养鞭毛虫的数量变动是一 6 6 5 4 3 2 l 0 l _【山牛)s圳副器柚，茸)oo r 【 第一章前言 致的，相比之下，纤毛虫和细菌之间并没有发现这样的情况【9 】。黄凌风等人( 2 0 0 3 ) 研究了黄海的鞭毛虫与其他微型生物类群的数量关系，发现鞭毛虫与其它微型生 物的数量关系如图1 2 所示，平均密度及比例关系如下：异养细菌：蓝细菌：鞭毛 虫：甲藻：纤毛虫= 1 4 4 7 9 6 ：1 4 1 0 ：4 7 5 ：2 1 ：4 ( 1 0 5 ：1 0 3 ：1 0 2 ：1 0 1 ：1 0 0 p 。说明鞭毛 虫及其它微型生物之间具有比较稳定的数量关系。一般来说，在自然海区中，鞭 毛虫和细菌的数量关系相对稳定，许多学者认为，二者的数量比为1 ：1 0 0 0 。 与摄食细菌同样重要的是异养鞭毛虫对自养生物的摄食( r e c k e r m a n na n d v e l d h u i s ，19 9 7 ；s a n d e r se ta 1 。2 0 0 0 ) 3 5 ，3 6 1 ，但是目前这方面的研究还没有受到足够 的重视( s h e r r & s h e r r , 2 0 0 2 ) 3 7 】。一方面必须注意到，许多微微型自养生物的大小 与细菌接近，它们容易成为异养鞭毛虫的捕食对象。最近，人们发现两种产氧光 合细菌聚球藻( s y n e c h o c o c c u s ) 与原绿球藻( p r o c h l o r o c o c c u s ) 普遍存在于海洋 之中，它们不但在自养浮游生物的生物量中占有很高比重，而且也是重要的初级 生产者( s h e r r & s h e r r , 2 0 0 0 ) 3 3 1 。据估计，在贫营养海区，小于1 3 p r o 的自养生 物贡献了6 0 8 0 的初级生产力( p l a ne ta 1 1 9 8 3 ；t a k a h a s h ia n db i e n f a n g 1 9 8 3 ) 3 9 ，4 。另一方面，无论是在大洋区域还是在近岸海区，自养微型生物与异 养细菌之间的生物量之比都不小于2 ( s h e r r & s h e r r2 0 0 2 ) 3 7 】，c h r i s t a k i ( 2 0 0 1 ) 在其 论文中指出原绿球藻和聚球藻在增长速度上比异养细菌快1 4 n ，说明异养鞭毛虫 在捕食自养生物上可能比捕食异养细菌有更大的优势。j a m e se ta 1 ( 1 9 9 6 ) 在n e w z e a l a n d 海域的研究结果表明，相对于异养细菌，异养鞭毛虫和混合营养的鞭毛 虫都偏好于摄食p i c o 级的浮游植物颗粒【4 2 】。t a m i g n e a u x 等( 1 9 9 7 ) 在加拿大s t l a w r e n c e 海湾研究发现以鞭毛虫为主的原生动物( 2 0 p m ) 能够摄食3 3 , - - 4 2 的 c h la 现存量和5 4 1 0 0 的初级生产量1 4 叫。c h r i s t a k i ( 2 0 0 1 ) 的研究结果表明异养鞭 毛虫每天能消费0 5 - - 4 5 ( 平均1 3 ) 的s y n e c h o c o c c u s 现存量和1 4 2 l ( 平 均6 1 的p r o c h l o r o c o c c u s 现存量1 4 4 j 。值得一提的是，有学者指出异养鞭毛虫也 能对病毒颗粒或者是胶体大分子进行摄食( g o n z f i l e z19 9 3 ；t r a n v i k19 9 3 ) 4 。4 “。目 前异养鞭毛虫与病毒之问的关系仍然在研究当中，n a g a s a k i ( 1 9 9 3 ) 贝1 j 推测病毒感 染可能是调节异养鞭毛虫种群数量的一个重要因素【47 l 。 第一章前言 2 2 异养鞭毛虫的摄食对营养盐再生的作用 在异养鞭毛虫的摄食过程中，未被其摄入体内的食物通过颗粒有机物、溶解 有机物和溶解无机物等形式释放出来。与此同时，被摄食的部分在消化后形成排 泄废物，也被释放到海水中，这个过程对其他生物具有重要的意义，因为异养鞭 毛虫，特别是个体的异养鞭毛虫，具有很高的新陈代谢速率和单位体重排泄率， 这意味着它们在营养盐的矿化和再生过程中的作用是不可低估的。 异养鞭毛虫在摄食和排泄过程中会释放出不同种类的溶解有机物，这些有机 物富含c 、n 、p 和f e 等营养元素。其中一个例子是溶解游离氨基酸( d f a a 广 一一种易分解和被细菌利用的有机物，它对细菌的生长具有明显的促进作用( k e i l & k i r c h m a n1 9 9 1 ) 4 引。另外，溶解有机磷也是异养鞭毛虫的代谢产物之一，例如 溶解d n a ( t u r k e ta 1 1 9 9 2 ) 1 4 9 1 。细菌和蓝细菌体内的铁和其他痕量元素通过原生 动物的摄食被释放到环境中，加速了这些营养元素在水体中的循环利用过程 r h u t c h i n s b r u l a n d1 9 9 4 ；c h a s e & p r i c e1 9 9 7 ) 5 0 ，5 。研究表明，淡水湖泊中死亡 的腰带多甲藻( p e r i d i n 出mc i n c t p m ) 的壳片( 主要成分是碳水化合物) 的分解作用， 在有波豆虫( b o d o ) 等鞭毛虫存在时会明显加快( 沈韫芬1 9 9 9 ) 【5 2 ”】。 传统的观念认为，细菌在营养盐的矿化再生过程中起主要作用。但是，现在 越来越多的证据显示，原生动物的摄食在营养盐再生中发挥着非常重要的作用1 5 4 5 5 ，5 6 ，5 “。众所周知，磷对所有生物都具有重要的意义，它在海水中主要以溶解 无机磷( d i p ) 、溶解有机磷( d o p ) 和颗粒磷( p p ) 等形式存在，目前的一些研究表明， 磷限制不仅存在于淡水湖泊中，在沿岸水域和河口区域同样存在着磷限制【5 e5 9 o 微食物环在生物地球化学循环中的作用，例如氮、磷在再矿化过程，是近年来生 态学研究的热斛5 9 ，6 0 , 6 1 , 。b r a t b a k 和r 1 1 1 i n g s t a d ( 1 9 8 5 ) 的研究表明，当