（生态学专业论文）青藏高原东部高寒草甸植物种子的萌发与休眠研究.pdf

原创性声明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立进行 研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的成果、 数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明引用的内容外，不 包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究成 果做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名： b 盗丝曰期：珥区竺 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归属兰 州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的规定，同意学 校保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸质版和电子版，允许论文被 查阅和借阅；本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入 有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和汇编本学位论文。本 人离校后发表、使用学位论文或与该论文直接相关的学术论文或成果时， 第一署名单位仍然为兰州大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：乜鱼筵导师签名： 日期：写出 摘要 自从t h e o p h r a s t u s ( 3 7 2 2 8 7b c ) 开始研究种子的萌发之后，关于种子萌发 的信息越来越多。然而，长期以来，有关种子萌发能力的研究多集中在同一物种 范围内，而不同物种间的比较研究却不多，而且大多仅限于几个物种或者某一个 属的物种问比较，对于整个群落的物种间萌发与休眠比较也就更少了，但是在同 一物种内的研究结果并不足以说明种子萌发能力的生态学意义。而且，对群落范 围上已经开展的少数研究都集中在热带或温带地区，对于高寒草甸这一特殊生境 的研究还是一片空白。因此，本研究中对青藏高原东部高寒草甸中的常见植物的 种子萌发能力进行了较为系统的研究，可以说是物种间种子萌发能力研究的重要 补充。我们期望通过我们的研究为探讨青藏高原东部高寒草甸的物种组成以及整 个生态系统的动态变化提供最基础的理论依据。 我们的研究结果表明：1 ) 本研究所用的6 3 3 个物种中，6 6 个物种自始至终 没有萌发，超过一半的物神萌发百分率没有达到2 0 ，物种体眠的主要类型为生 理休眠。根据种子的萌发特性，种子的萌发类型可以分为爆发型、过渡型、缓萌 型和低萌型四种。2 ) 不同海拔梯度之间，种子萌发百分率差异显著，随着海拔 的井高，平均种子萌发百分率逐渐降低，而萌发开始时问与海拔相关不显著：物 种的休眠比例差异也不显著。3 ) 不同生境之间，种子萌发能力和休眠比例差异 不显著，但是从阳坡采集到的种子的萌发百分率、萌发开始时间均为最高；阳坡 具有最低的休眠比例，阴坡具有最高的休眠比例。4 ) 不同生活型、植物生活周 期以及种子扩散方式之间，种子萌发能力差异显著，其中，木本植物萌发百分率 最低，休眠比例最高，而禾草类植物萌发百分率最高，休眠的比例最少；多年生 植物萌发百分率较高，一年生植物的休眠比例稍高一些；随着物种扩散能力的增 强，物种的萌发百分率增高，物种的休眠比例降低；5 ) 种子萌发百分率与种子 大小呈显著负相关，萌发开始时间与种子大小呈显著正相关。6 ) 不同科间种子 萌发能力差异显著。物种休眠比例较低的科大多集中在系统发育树较高的位置， 而那些物种休眠比例较高的科则多集中在系统发育树较低的位置。7 ) 综合探讨 影响种子萌发与休眠的因素，我们发现，系统发育对解释平均种子萌发时间变异 的贡献最大( 2 5 ) ，其它几个生活史特征因素一共只能解释平均萌发时间交异的 7 ；此外，大部分系统分类群与海拔( 和生境) 之间存在显著的交互作用，这 些交互作用的效应说明本区系内种子萌发时间变异的系统发育控制力与环境条 件有关系。因此，我们认为，青藏高原东部高寒草甸植物种子萌发能力变异受到 系统发育史、生活史背景以及环境因素的共同控制。我们在探讨物种间种子萌发 熊力变异的时候，应该同时考虑生态因素与系统发育史的影响，而不能有意将其 分开。 关键词：高寒草甸，海拔，萌发，生活型，生活周期，生境，系统发育史，休眠， 种子大小，种子扩散方式。 a b s t r a c t s i n c et h ed a y so ft h e o p h r a s t u s ( 3 7 2 2 8 7b c ) ，av a s ta m o u n to fi n f o r m a t i o n r e l a t e dt os e e d g e r m i n a t i o nh a sa c c u m u l a t e d h o w e v e r , m o s to ft h el i t e r a t u r e i n v e s t i g a t e ds e e dg e r m i n a t i o nw i t h i no n es p e c i e s ，a n dt h el e s sp a i da t t e n t i o nt ot h e d i f f e r e n c ea m o n gs p e c i e s f u r t h e r m o r e ，m o s tc o m p a r i s o ni ns e e dg e r m i n a t i o na m o n g s p e c i e so n l yl i m i t e dt oc o m p a r ea m o n gs e v e r a ls p e c i e so rw i t h i nag e n u s ，a n dt h e c o m p a r a t i v es t u d i e so ns e e dg e r m i n a t i o na n dd o r m a n c yi naw h o l ec o m m u n i t yw e r e m u c hl e s s b u tt h ec o m p a r a t i v er e s u l t sd e d v e df r o mo n eo rs e v e r a ls p e c i e sd i d n t a c c o u n tf o r t h ee c o l o g i c a ls i g n i f i c a n c eo fs e e dg e r m i n a b i l i t y i na d d i t i o n ，t h es t u d i e s r e p o r t e do ns e e dg e r m i n a t i o nw i t h i nac o m m u n i t yw e r ed o n ei nt r o p i c a lo rt e m p e r a t e z o n e ，a n dt h e r ew a sn o ti n v e s t i g a t i o no na l p i n em e a d o w t h u s ，w ei n v e s t i g a t e dt h e s e e d sg e r m i n a b i l i t yo fs p e c i e si na na l p i n em e a d o wo nt h ee a s t e r nq i n g h a i - t i b e t p l a t e a u ，w h i c hm i g h tb et h ei m p o r t a n ts u p p l e m e n tt ot h ef i e l do ni n t e r - s p e c i f i cs e e d g e r m i n a b i l i t y w ee x p e c t e dt op r o v i d et h eb a s i ct h e o r e t i ce v i d e n c eb yo u rs t u d yo n d i s c u s st h es p e c i e sc o m p o s i t i o na n dd y n a m i co fe c o s y s t e mi nt h ea l p i n em e a d o wo n t h ee a s t e r nq i n g h a i - t i b e tp l a t e a u t h er e s u l t ss h o w e d ：1 ) a m o n gt h es t u d i e d6 3 3s p e c i e s ，6 6s p e c i e sd i dn o t g e r m i n a t e ，o v e rh a l fo ft h es p e c i e sw e r ed o r m a n t ，a n dp h y s i o l o g i c a ld o r m a n c yw a s t h em o s ti m p o r t a n t ；a c c o r d i n gt ot h es e e dg e r m i n a t i o nc h a r a c t e r i s t i c s ，t h es p e c i e s w e r ed i v i d e di n t o4d i s t i n c tg r o u p s ：r a p i d , s l o w , i n t e r m e d i a t e ( p e r c e n tg e r m i n a t i o n 5 0 ) a n dl o wg e r m i n a t i n g ( p e r c e n tg e r m i n a t i o n 5 0 ) 2 ) t h e r ew a ss i g n i f i c a n t d i f f e r e n c ei np e r c e n tg e r m i n a t i o na m o n ga l t i t u d e s ，b u tn o ts i g n i f i c a n ti nd a y st of i r s t g e r m i n a t i o na n dd o r m a n tp r o p o r t i o no fs p e c i e s ；a n dt h e r ew a ss i g n i f i c a n tn e g a t i v e c o r r e l a t i o n sb e t w e e np e r c e n tg e r m i n a t i o na n da l t i t u d e s 3 ) t h e r ew a sn o ts i g n i f i c a n t d i f f e r e n c ei ns e e dg e r m i n a b i l i t ya n dd o r m a n tp r o p o r t i o no fs p e c i c sa m o n gh a b i t a t s ， h o w e v e r ，s p e c i e sf r o ms o u t hs l o p eh a dt h eh i g h e s tp e r c e n tg e r m i n a t i o n ，t h ee a r l i e s t d a y st of i r s tg e r m i n a t i o na n dt h el o w e s td o r m a n tp r o p o r t i o no fs p e c i e s , a n ds p e c i e s f r o mn o a hs l o p eh a dt h eh i g h e s td o r m a n tp r o p o r t i o no fs p e c i e s 4 ) t h e r ew a s s i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei n s e e dg e r m i n a b i l i t ya m o n gl i f ef o r m ，p e r e n n i a l i t ya n ds e e d 3 d i s p e r s a lm o d e t h ew o o d yp l a n t sh a dt h el o w e s tp e r c e n tg e r m i n a t i o na n dt h eh i g h e s t d o r m a n tp r o p o r t i o n ，a n dt h eg r a m i n o i dp l a n t sh a dt h ea d v e r s er e s u l t s ；t h ea n n u a l sh a d h i g h e rd o r m a n tp r o p o r t i o na n dl o w e rp e r c e n t g e r m i n a t i o n ；i n c r e a s i n gp e r c e n t g e r m i n a t i o na n dd e c r e a s i n gd o r m a n tp r o p o r t i o nw e r eg o i n gw i t hi n c r e a s i n gd i s p e r s a l ； 5 ) t h e r ew a ss i g n i f i c a n tn e g a t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e np e r c e n tg e r m i n a t i o na n ds e e d s i z e ，a n ds i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nd a y st of i r s tg e r m i n a t i o na n ds e e d s i z e ；6 ) t h e r ew a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n gf a m i l i e s f u r t h e r m o r e t h e r ew a sa t r e n dt h a tm o s ts p e c i e sw i t hl o w e rd o r m a n tp r o p o r t i o nw e r ec o n c e n t r a t e di nf a m i l i e s i nt h eu p p e rp o r t i o no ft h ep h y i o g e n e t i ct r e e ，a n dm o s ts p e c i e sw i t hh i g h e rd o r m a n t p r o p o r t i o nw e r ei nt h el o w e rp o s i t i o no ft h ep h y l o g e n e t i ct r e e ；7 ) i ns u m m a r y , p h y l o g e n e t i cr e l a t e d n e s sh a dt h eg r e a t e s tc o n t r i b u t i o n t ot h ev a d m i o ni nm e a n g e r m i n a t i o nt i m e ( 2 5 ) ，a n da l lt h el i f e h i s t o r yt r a i t sc o u l de x p l a i n e do n l y7 o ft h e v a r i a t i o ni nm e a ng e r m i n a t i o nt i m e a m o n gt h es p e c i e s i nt h ea l p i n em e a d o w i n a d d i t i o n ，t h e r ew a ss i g n i f i c a n ti n t e r a c t i o n sb e t w e e np h y l o g e n i cg r o u p sa n da l t i t u d e s ( o rh a b i t a t s ) ，w h i c hc o u l db ec o n s i d e r e dt h a tt h ep h y l o g e n e t i cc o n s t r a i n t so ns e e d g e r m i n a b i l i t ya l s or e l a t e dt oe n v i r o n m e n tc o n d i t i o n s t h u s ，s e e dg e r m i n a t i o na n d d o r m a n c y i nt h ea l p i n em e a d o wo nt h ee a s t e r nq m 曲a i t i b e tp l a t e a uw e r ea f f e c t e db y p h y l o g e n e t i c , l i f e h i s t o r ya n de n v i r o n m e n tf a c t o r s t h ee c o l o g i c a la n dp h y l o g e n e t i c f a c t o r ss h o u l d b et a k e ni n t oa c c o u n tw h e nw ed i s c u s s e dt h ed i f f e r e n c eo fs p e c i e s k e yw o r d s ：a l p i n em e a d o w , a l t i t u d e ，g e r m i n a t i o n ，l i f ef o r m ，p e r e n n i a l i t y , h a b i t a t s ， p h y l o g e n y , d o r m a n c y , s e e ds i z e ，s e e dd i s p e r s a lm o d e 4 第一章前言 1 1 种子萌发与休眠的生态学意义 秘子的萌发和休眠是一个十分古老的话题，然而至今也未能完全揭开它的奥 秘。种子是种子植物所特有的延存器官，其休眠和萌发是高等植物个体发育中的 重要事件，它关系到种群的生存和发展。同时它也是植物为适应环境( 气候变化、 温度差异等种种因素) 以保持自身的繁殖发展而形成的一种生物特性，具有重要 的生态学意义。 种子植物是现存自然界中占绝对主导地位的植物类群。种子植物通常有两种 更新方式：无性繁殖( 如根、茎、叶等营养器官) 和有性繁殖( 如果实和种子等) ， 后者能使植物在逆境中繁殖成功，为种子植物自然更新的主要方式，也是以往植 物更新研究的主要课题( 肖治术等，2 0 0 3 ) 。作为植物的繁殖体，种子是植物生 活史生长过程的起始，也是繁殖过程的终结。从进化的观点看，种子的生物学功 能主要有三个方面：一是繁殖，植物通过种子传递遗传物质，使种族得以繁衍； 二是散布，植物通过种子的散步得以扩大其分布区，从而尽量占居不同的生境， 为分化奠定基础；三是植物利用种子度过不良的外界环境条件。因此，作为联系 上下代植物体的纽带，种子对于物种的长期延续，显得极为重要。 种子在大小、扩散能力、萌发能力等方面的变异，使得种子能从时间和空间 上有效逃避不利的环境条件，进而提高物种在多交环境中的适应能力( l o r de t a 1 ，1 9 9 5 ) 。因此，从某种意义上说，种子代表着一种潜在的植物群落，对于植物 群落结构有着重要的甚至是决定性的作用。而种子的萌发，就是其产生影响的第 一步，是种子植物生活史中实现种群更新和物种延续的关键环节之一。 对于种子萌发过程的研究，关键在于其对环境条件的反应和自身萌发能力的 研究。种子的萌发受到诸多外因和内因的影响。因此，面对不同的环境条件，种 子会选择什么时候萌发，萌发多少。生态学家面临的挑战之一就是解释植物为什 么会对环境的适应表现出差异。比较研究能使生态学家辨识出植物适应进化的主 要途径以及植物在特定生境中所表现出的生活史和生理特点( 李雪华等，2 0 0 4 ) 。 植物萌发行为作为植物生活史对策研究的重要方面而倍受关注( 刘志民等，2 0 0 3 ： 刘志民等，2 0 0 4 ) 。植物群落的形成、演替和维持特定的结构均与组分种群的种 5 子萌发特性有关，甚至可以说在陆地植被的各种生态现象中都将包含种子和幼苗 问题。属于这一种群过程的问题( 保持、扩散、遗传变异) 影响到较大单位的植被 分布、动态和多样性( 杜国祯，1 9 9 4 ) 。为解释种群的维持和动态变化机制( 王 宗灵等，1 9 9 8 ) ，制订适宜的植被恢复对策，生态学家做了大量植物萌发比较研究 ( s a c h i k oa n di z u m i ，2 0 0 0 ：j u na n dl i n g ，2 0 0 3 ：王学敏等，2 0 0 3 ) ，这些研究 对探索植物进化、解释植被发生、发展和持续过程很有助益( g r i m e ，1 9 8 1 ；王 宗灵等，1 9 9 7 ；黄振英和g u t t e r m a n ，2 0 0 0 ) 。因此，要研究植被的分布、植物种 群动态，首先应研究植物种子的萌发行为。 1 2 种子萌发与休眠的种内种问变异 种子萌发特性的研究是植物种群生物学特性研究中的重要课题。迄今为止， 国内外学者对天然草场植物、荒漠植物和栽培牧草种子萌发特性与休眠机理等进 行了大量的研究( b a s k i na n db a s k i n ，1 9 9 8 ) 。种子的萌发与休眠无论是在种内还是 在种问都存在较大的变异。 1 2 1 种子萌发与休眠的种内变异 许多植物的种子，采自不同生境或者采自同一生境的不同时间，在同样的休 眠破除及萌发条件下，却具有不同的萌发百分率( b a s k i na n db a s k i n ，1 9 9 8 ) 。在同 一群落中，o n o p o r d u ma c a n 历i u m 的不同植株的瘦果有很多种萌发模式 ( p e r e z g a r c i a ，1 9 9 3 ) ；不同群落的c a r e zs e m p e r v i r e n s ( g e o r g e sa n dl a z a r e ，1 9 8 3 ) 和 k o c h i ai n d i c a ( k h a t r ie ta 1 ，1 9 9 1 ) 的种子萌发速度有所不同；不同群落的p l a n t a g o l a n c e o l a t a ( v a ng r o e n e n d a e l ，1 9 8 6 ) 和p o aa n n u a ( n a y l o ra n da b d a l l a ，1 9 8 2 ) 的种子 萌发对温度的要求不同；不同群落的同一物种的种子在破除休眠时需要进行低温 层积的时间也可能不同( m e y e ra n dk i t c h e n ，1 9 9 4 ：m e y e re ta 1 ，1 9 9 5 ) ；不同群落的 同一物种的种子的其它萌发条件也可能不同，例如，种子对培养基湿度( s o n a i k e a n do k u s a n y a ，1 9 8 7 ；f a d y 1 9 9 2 ) ，p h 值( r a m a k r i s h n a na n dj a i n ，1 9 6 5 ) 和盐分 ( s a n d s ，1 9 8 1 ；o k u s a n y a a n ds o n a i k e ，1 9 9 1 ) 1 拘要求可能不同不同。 许多物种，生长在母株植物不同位置上的种子可能需要不同的破除休眠或者 萌发条件，例如，a e g i l o p sn e g l e c t a ( m a r a n o n ，1 9 8 9 ) ，l t r i p l e xl i n d l e y i ( d r e n n e ne t 6 a 1 ，1 9 9 3 ) ，f o e n i c u l u mv u l g a r e ( t h o r n a s ，1 9 9 4 ) 等。形成这种差异的一个解释是母株 不能把资源平均分配给每个种子。因此，会有一些种子大一些，有些种子小一 些，大种子和小种子之间可能存在不同的休眠破除或者萌发条件( d a t t ae ta 1 。1 9 7 0 ； h a l l o r a na n dc o l l i n s ，1 9 7 4 ) 。另外还有一个原因，就是生长在母株不同位置的种子 可能经历的环境条件有所不同，比如花序顶部和基部。当然，也有一些物种的种 子其休眠及萌发与其着生位置没有什么关系，例如，p i c r i se c h i o i d e s ( s o r e n s e n ，1 9 7 8 ) ，t r i d a x p r o c u m b e n s ( m a r k sa n da k o s i m ，1 9 8 4 ) 等。 那么，广大地理区域或者生境内发生的这种植物物种萌发反映变异的原因是 什么呢? 一个解释是这种变异是遗传变异造成。一个物种生长在不同的生境条件 下，自然选择就会导致地方性的基因型变异。这种特定生境形成的基因型被命名 为“生态型”。生态型差异是物种在不同生境内变异的结果( b a s k i na n d b a s k i n ，1 9 9 8 ) 。 植物萌发反映变异的第二个解释是一年中的环境条件可能影响第二年子代 的生长。很多研究表明，一个来自不同生境的物种的种子，其中一个生境的子代 会比其它生境的子代具有较高的产量( b a s k i na n db a s k i n ) 。而且，有时候，种子 成熟时的环境条件的效应能在其第一代上体现出来，例如，生长在相同生境条件 下的植物子代，在第一年能够表现出由于其起源生境不同而有产量上的差异，但 是在第二年的时候就没有差别了( q u i n b yc ta 1 ，1 9 6 2 ) 。 如何测定植物物种的萌发反映变异到底是由于遗传变异导致的还是由于其 所经历的环境条件导致的昵? b a s k i na n db a s k i n ( 1 9 9 8 ) 建议将用于萌发研究的植 物种子在田间种植一到几代。然而，q u i n na n dc o l o s i ( 1 9 7 7 ) 认为，在一个同区域 试验中，种子应该只用一代。因为他们认为在一个同区域试验中，环境条件的效 应在种子成熟的时候就已经丧失了，萌发反映保持的变异应该归功于遗传变异。 一般来说，萌发反映的差异可能是遗传基因与环境条件交互作用的结果。例 如，一个物种在其群落中具有遗传可变性，但是在自然生境中没有表现出来，但 在同区域试验中表现出来了( b a s k i na n db a s k i n 。1 9 9 8 ) 。因此，在同区域试验中所 表现出来的一些遗传变异，可能没有表现出环境因素的作用。而且，同区域试验 很难测定植物是否具有适应一定环境的遗传能力，因为毕竟这些环境因素在同区 域试验中没有出现。此外，考虑到一个物种的不同群落对环境条件的敏感度，那 7 么不同群落的植物可能也存在( q u i n na n dc o l o s i ，1 9 7 7 ) 。或许遗传因素与 环境因素在共同控制萌发变异的一些信息可以通过使用反移植到田汹的物种的 种子来获得。因此，目前为止，对于解释种子萌发能力变异的原因，还没有得出 一个统一的结论。 1 2 1 种子萌发与休眠的种间变异 不同的物种有其不同的萌发百分率及萌发时间，例如，有些物种只在春季、 秋季或者雨季萌发，而另外一些物种则在整个生长季都能萌发( b a s k i na n d b a s k i n ，1 9 9 8 ) ；有些胎生种子( 比如红树) 当其成熟果实还在母株上时就萌发了 ( v a nd e rp i j i ，1 9 8 2 ) ，而一些沙漠植物的种子埋在土里几年甚至几十年依然在休眠 ( v e n a b l ea n dl a w l o r , 1 9 8 0 ) 。不同的物种对于萌发条件的要求也有所不同，例如， m y r t u sc o m m u n i s 的不休眠种子在9 h 光照条件下萌发百分率可以达到1 0 0 ，在 完全黑暗条件下，则萌发百分率只能达到4 4 ( o z t u r ke la 1 ，1 9 8 3 ) ；c e a n o t h u s g r e g g i i 的种子经过5 7 0 c 的火温处理之后可以获得最高的萌发百分率( m o r e n o a n do e c h e l ，1 9 9 1 ) ；生长在海拔较高的相同生态型的植物种子在低温下不萌发而 在高温下则萌发较好( m o r ta n dg r o v e s ，1 9 8 1 ；m a h o u de ta 1 ，1 9 8 1 ) 。不同的物 种也具有不同的休眠类型，例如，鸢尾科( 1 r i d a c e a e ) 的休眠种子属于形态休眠 型，而小蘖科( b e r b e f i d a c e a e ) 的休眠种子属于形态生理休眠型，豆科( f a b a c e a e ) 的许多属的种子属于物理休眠型等( b a s k i na n db a s k i n ，1 9 9 8 ) 。 影响不同物种种子萌发能力的因素有很多，物种之间的差异或许是最主要的 因素之一，但我们并不能排除其起源地生境因素的影响。对此，我们将在后面影 响种子萌发与休眠的因素中详细讨论。 1 3 影响种子萌发与休眠的因素 大量研究着眼于探讨种子萌发与休眠变异相关的因素，主要分为以下几个方 面。 1 3 1 环境因素对种子萌发与休眠的影响 1 3 1 1 海拔梯度对种子萌发与休眠的影响 8 随着海拔的升高，温度开始降低。生长在不同海拔梯度下的物种适应着不同 的环境条件，经历着不同的自然选择，很多物种的种子萌发在不同的地理区域都 有所不同( l o r d ，1 9 9 4 ) 。因此，我们有理由认为不同海拔梯度下物种的种子萌发 能力应该有所不同。然而，对不同物种的研究得出了不同的结论，目前为止，还 没有得出一个关于种子葫发能力与海拔之间关系的统一结论。例如，不同海拔的 s p a n i n aa l t e r n i f l o r a ( s e n e c a , 1 9 7 4 ) 和横穿加拿大的m a t r i c a r i ap e r f o r a t e ( t h o m a se t a 1 ，1 9 9 4 ) 的种子的萌发条件却没有什么差异；整个美国西南部的p r o s o p i s g l a n d u l o s a 的种子划破表皮后在很大的温度范围内的萌发百分率几乎都达到 1 0 0 ( p e a c o c ka n dm c m i l l a n ，1 9 6 5 ) ：采自阿尔卑斯山不同海拔商度上的c a p s e l l b u r s a p a s t o r i s 的种子萌发反映与采集生境之间没有什么关系( n e u f f e ra n d b a r t e l h e i m ，1 9 8 9 ) ；海拔对于m e d i c a g os p 的不透水种子没有什么效应，但是单株 植物不同年份产生的种子透性有所不同，而且，在同一年，同一株植物不同枝条 上产生的种子透性也不t 司( b a s k i na n db a s k i n ，1 9 9 8 ) ；v e r a ( 1 9 9 7 ) 在研究海拔对 西班矛北部的几种石楠植物种子萌发的效应时发现，采自较高海拔的种子具有较 高的萌发百分率；而m i l l e ra n dc u 咖i n “1 9 8 7 ) 在研究苏格兰一种石楠植物种子 萌发时发现，采自低海拔的种子具有较高的萌发百分率；l o r d ( 1 9 9 4 ) 发现随着海 拔的升高，f e s t u c an o v a e - z e l a n d i a e 的种子达到5 0 萌发百分率的时间逐渐交长； h o l m ( 1 9 9 4 ) 发现随海拔升高，种子的萌发能力因物种以及年份的不同而不同。 1 3 1 2 生境条件对种子萌发与休眠的影响 来自不同科、生活史类型以及植物群落的物种，当它们的种子采自不同生境， 其萌发特性可以以很多种方式表现差异，但是最为普遍的是休眠程度的差异。例 如，在休眠程度上表现出生境差异的物种有a b u t i l o nt h e o p h r a s t a l o p e c u r u s m y o s u r o i d e s , a m a r a n t h u sr e t r o f l e x u s , a n t h o x a n t h u mo d o r a t u m , a r t e m i s i at r i d e n t a 地 a v e n ab a r b a t a , a v e n af a t u a , b e t u l aa l l e g h a n i e n s i s , b r o m u st e c t o r u m , c a m p a n u f 4 p u n c t a t a , c a r e xc a n e s c e n s , c e d r u sd e o d a r 马c h e n o p o d i u mb o n u s h e n r i c u d i g i t a r m m i l a n j i a n a , e u p h o r b i ag e n i c u l a t a , m e d i c a g os a f f v 吗n o t h o f a g u so b l i q u e , p h l o x d r u m m c n n d i 6p i c e am a r i a n a , p m u sl e u c o d e r m i s , p l a n t a g ol a n c e o l a t a , p o aa n n u a , s c h o e n u sm i g r i c a n s , s e n e c i ov u l g a r i s , s i l e n ed i o i c a , s t e l l a r i am e d i a , t a e n i a t h e r u m 9 a s p e r u m , t h e m e d at r i a n d r a ( b a s k i na n db a s k i n ，1 9 9 8 ) 。影响种子萌发与休眠的生 境因素有很多，例如生长地温度、土壤湿度、日照长度、生长季长度、二氧化碳 浓度以及紫外线强度等。大多数研究结果认为，植物生长在高温环境中生产的种 子比其生长在低温环境中生产的种子具有较高的萌发率( 例如g r a ya n d s t e c k e l ，1 9 8 4 ；a l e x a n d e ra n dw u l l f , 1 9 8 5 ；p r o b e r te ta 1 ，1 9 8 5 ) ；当然也有一些相 反的例子，例如，l a c t u c as a t i v a 在2 酽c 条件下成熟的的种子，l i ：2 i j 些在2 0 或者 2 3 。c 条件下成熟的种子具有更高的休眠率，尤其是在黑暗条件下( k o l l e r ，1 9 6 2 ) ： s y r i n g ar e f l e x a 生长在1 8 、2 1 、2 俨c 条件下的种子比那些生长在1 5 条件下 的种子具有更高的休眠率( j u n t t i l a ，1 9 7 1 ) 。在种子成熟过程中，水分胁迫会导 致一些物种的种子降低或者增加萌发百分率，例如，水分胁迫降低了a r e n a f a t “a ( s a w h n e ya n dn a y l o r , 1 9 8 2 ) 种子的生理休眠、e r o d i u mb r a c h y p o d i u m ( s t a m p ，1 9 9 0 ) 的物理休眠，而增加了s a l s o l ak o m a r o v i i ( y a m a g u c h ie ta 1 ，1 9 9 0 ) 的生理休眠、 c a s s i as o p h e r a ( d a t t aa n ds e n ，1 9 8 1 ) 的物理休眠。种子成熟期的日照长度也会影响 到种子的萌发特性，例如s c h i s m u sa r a b i c u s ( g u u e r m a n ，1 9 9 6 ) 生长在短日照下的 植物种子比那些生长在长日照下的植物种子萌发百分率低，o n o n i s s i c u l a 生长在 短r 照条件下的植物种子比那些生长在长日照条件下的植物种子种皮透性好、萌 发快( e v e n a de ta l 。1 9 6 6 ) 。生境的生长季长度对种子萌发力也有影响，例如，澳 大利亚春天充足的土壤水分延长了生长季长度，使得那些具有不透种皮的物种萌 发百分率增加( o u i n l i v a n ，1 9 6 5 ) 。还有研究表明，生长地的二氧化碳浓度和紫 外线强度也会影响种子的萌发，例如，i p o m o e a p u r p u r e a 生长在低二氧化碳浓度 ( 3 5 0 p p m v ) 条件下的植物种子比那些生长在高浓度下( 7 0 0 p p m v ) 的种子具有较 高的萌发百分率( f a m s w o r t ha n db a z z a z ，1 9 9 5 ) ，生长在增强u v - b 辐射条件下的 d i m o r p h o t h e c as i n u a t a 植物种子比生长在正常u v - b 条件下的种子萌发百分率 低。 1 3 1 3 影响种子萌发与休眠的其它环境因素 影响种子萌发能力的因素还有很多，比如说温度、光、水分、种子埋藏深度、 土壤p h 值等。 温度是影响种子萌发能力的一个重要的环境因子( m u r d o c h ，1 9 8 3 ) ，从某 l o 种程度上它决定着物种的分布状况。尽管c o n n e ra n dc o n n e k l 9 8 8 ) 发现 a r t h r o p o d i u mc i r r a t u m 的种子在恒温条件下萌发百分搴更高一些，但是对于大多 数物种来说，变温比恒温更适合种子萌发( t h o m p s o na n dg r i m e ，1 9 8 3 ) ，丽且有 很多物种只在变温条件下才萌发( o o e d e na n dr o b e r t s , 1 9 8 6 ；p c g t e l ，1 9 8 8 ) 。毕竟， 在自然条件下，种子是暴露在变温条件下，而不是恒温条件下。 光对种子萌发的影响主要是作为一种信号刺激，打破种子的休眠，而不是作为 一种能量物质直接参与种子的萌发( b e w l e ya n db l a c k , 1 9 8 2 ) 。很多物种没有休眠 的种子在黑暗中和在有光条件下的萌发能力没有什么差异，但有些物种是在有光 照的条件下萌发能力强，而有些则是在黑暗条件下具有较高的萌发百分率 ( b a s k i na n db a s k i n ，1 9 9 8 ) 。 水分条件也是制约种子萌发的一个环境条件。水分是影响种子萌发的重要因 素。种子成熟后期极度脱水，只有在水分条件满足的条件下经过吸涨，种子才可启 动萌发过程。吸涨程度取决于种子成分、种皮和果皮对水分的透性以及环境中水 分的有效性。对作物的研究表明，每一个物种都有其萌发所需的最低水分含量， 如大豆为5 0 ，甜菜为3 1 ，玉米为3 0 5 ，水稻为2 6 5 ( b a s k i na n d b a s k i n ，1 9 9 8 ) 。 土壤深度通过调节土壤湿度、土壤温度和光照而调节种子萌发。光是调节需 光种子在土壤中埋藏深度的重要因素。种子被埋越深，到达种子的光照越弱，光波 越长。需光萌发的种子根据自身特性及光照情况选择不同的土壤生态位。 a r t e m i s i am o n o s p e r m a 种子为需光萌发的种子，体积很小。如果这种体积很小的种 子埋得很深，它们的萌发则会因缺光而抑制，如果种子太靠近地面，也不会萌发，因 为土壤水分太少，其适宜的土壤萌发深度为l c m 。白沙蒿0 r t e m i s i a b l e p h a r o l e p i s ) 、黑沙蒿翻r t e m i s i ao r d o s i c a ) 也有同样的种子萌发生态，它们的种子 萌发深度为0 - 5 c m ( 黄振英和g u t t e r m a n , 2 0 0 0 ) 。 此外，土壤p h 值也会影响到种子的萌发。许多物种的种子在较大的p h 值 范围内都能有较高的萌发百分率( m a b oc ta 1 ，1 9 8 8 ；r i v a r da n d w o o d a r d ，1 9 8 9 ；a r t s a n dv a i ld e rh e i j d e n