（古生物学与地层学专业论文）澄江生物群中的部分小型双瓣壳节肢动物.pdf

摘要 由于节肢动物具备环节动物两侧对称、三胚层、身体分节、头部较发达等特 征，所以般认为节肢动物起源于环节动物或类似环节动物的祖先。但节肢动物 还具有比环节动物更高级的特征，如：身体分部、附肢分节：循环、生殖、排泄 等系统均较环节动物复杂高级，这可能是澄江化石库中节肢动物种数丰富的个 很重要的原因。 在澄江生物群研究初期，双瓣壳节肢动物朵氏昆踢虫( 触册抽g p j a 曲口一- ，e j ，化石数量占澄江化石库中所有化石产量的百分之八十，因而古生物 学家曾认为m 加脚j 月卵如如“订“e 是该库的优势种。他们还认为节肢动物长尾 纳罗虫( 尬地d 如o 馏j 幽t 彰、刺状纳罗虫( 肱r a d j d 印j 力。韶，和耳形等刺虫 ( 拈口形sa 洲 ，以及腕足动物东方日射水母贝( 肪j j d 船出跆d r f 册组) 、线形 虫动物圆筒帽天山蠕虫( 胁o f j 鲫s 加门妇训抽痧j c 衫均为次优势种，它们的个体 数量分别占化石总数的百分之三到五。 1 9 9 6 年以来西北大学早期生命研究所已陆续发现并研究了最古老的脊椎动 物昆明鱼、半索动物、尾索动物、头索动物及过渡类型古虫动物门，这一系列的 新发现使澄江生物群的面貌焕然一新，澄江化石库成为人们认识“寒武大爆发” 的天然窗口。但另一方面，由于节肢动物化石的产量很大，所以它依然是研究最 多和最深入的一个化石门类。就目前状况而言，将待研究的其它节肢动物还很多。 节肢动物门中的时虾目现生种类很少，仅有2 0 多个海产种类，其化石种类 正在发掘，川滇虫属( 幽脚以硼e 纠已有人建立并有一定的属征描述。本文在 对早期生命研究所此类化石和抛疗以舢e j 妇进行对照研究的基础上建立新的 一科；川滇虫科( c h u a n d i a n i d a e ) 。 本论文共分五个主要部分： 1 澄江生物群的地质构造背景 首先介绍了中国区域大地构造格局，其次是关于中国的寒武系和滇东地区 早寒武世古地理概貌的论述，紧接着是澄江化石库的古地理概貌。 2 澄江生物群的分布 这一部分内容谈及了武定、海口等几个澄江县以外的化石产地。着重对两 个具体的剖面进行了描述，本文所涉及的化石大部分采自这两个剖面。 3 化石分类，埋藏学原理与软躯体化石的形成 4 川滇虫属化石的研究现状 5 化石属征描述 关键词：寒武大爆发澄江生物群节肢动物门川滇虫科川演虫属 a b s t r a c t a sw ea l lk n o w ，b i l a t e r a ls y 咖e t r y ， t h r e e 一1 a y e re l b r y o ， m e t a m e r i s m a n dh a v i n gar e l a t i v e l yd e v e l o p e dh e a da r et h ec o 哪o nc h a r a c t e r i s t i c so f t h ea r t h r o p o d aa n da n n e l i d a ，s oi ti sb e l i e v e dt h a ta r t h r o p o do r i g i n a t e d f r o ma n n e li d b u ta sam a t t e ro ff a c t ，a t h r o p o d ah a ss o m em o r ec o m p l e x c h a r a c t e r i s t i c st h a na n n e l i d a ，s u c ha st h ee x o s k e l e t o n ， d e p a r t m e n t a l b o d y p l a na n ds e g 翔e n t e da p p e n d a g e s ，w h i c h ，a so n ep a r a m e t e r ，r e s u l t si n t h ea b u n d a n c eo fa r t h r o p o df d s s l si nt h ec h e n g j i a n gf o s s i ll a g e r s t a t t e d u r i n g t h e p r i 响r y r e s e a r c h w o r ko f c h e n g j i a n gb i o t a ， t h e p a l e o n t 0 1 0 9 i s t s h a da ni d e at h a tt h eb i v a l v e da r t h r o p o d ，埘f 力鲁管j a 咖“订j p jw a st h ed d m i n a n ts p e c i e sb e c a u s et h e yf o u n dt h a te i g h t yp e r c e n t o ft h ef o s s i l st h e ye x c a v a t e di nc h e n g j i a n gf o s s i ll a g e r s t a t t ew e r e m m 册，瑶口a 面“叮e f a n dt h e ya ls of o u n dt h a t 恼，丑d j 台，d ，z 耵c a u 幽f 岛 a ，8 d j a 匀口j 刀d s aa n d 拈幔矿sa 珊，f u fw h i c hb e l d n gt oa r t h r d p o d aw e r et h e s u b d o m t n a n s p e c i e s e i i o n e 幽s ao r i e n t aa n d 掰a o t i a n s 南a n ac y i i n d r i c 8 2 w e r ea l s ot w od i f f e r e n ts u b d o m i n a n ts p e c i e s t h ef o r m e ri sak i n do f b r a c h i o p o da n dt h e1 a t t e rb e l o n g st ov e r m e s t h ef o s s i l so fe a c hs u b d o 埘i n a n ts p e c i e st o o kit sp l a c ef r o mt h r e ep e r c e n tt of i y ep e r c e n ti 门 q u a n t i t y o no n e h a n d ， t h ef o s s i l so f e a r l yv e r t e b r a t a ，h e m i c h o r d a t a ， u r o c h o r d a t a ，c e p h a l o c h o r d a t a a n dv e t u l i c 0 1 i a nw h i c hc o n n e c t s i n v e r t e b r a t aa n dv e r t e b r a t ah a v eb e e nc a u g h to 兀eb yo n ei nt h ec o n t i n u o u s e x c a v a t i n g o r ko fe a r l yl i f ei n s t i t u t ef i e l dw o r k t e a mo fn o r t hw e s t u n i v e r s i t ys i n c e1 9 9 6 ， a n d8 1 lo ft h e s ef o s s i l s 、p r o v i d eu sw i t hab e s t w i n d o 诺i n t ot h e“c a 蕊b r i 8 ne x d l o s i o n ”，o nt h eo t h e rh a n d ，b e c a u s ed ft h e b i gq u a n t i t yo ft h ea r t h r o p o df o s s i l s ，a r t h r o p o d ai s s t i l lt h ep h y l u m w h i c hi sr e s e a r c h e dm o s tf r e q u e n t l ya n dd e e p l y t h ed r d e rn e b a l i ab e l o n g st da r t h r o p o d a t h e r ea r ea b o u t2 0k i n d so f l i v i n g 力e 妇趣 a n dt h ef o s s “so fn e b a l i aa r eb e i n ge x c a v a t e d t h e 幼门以a 力e j 日 o n e g e n u s i n n e b a l i a ， h a sb e e n p u b l i s h e d i nt h i s d i s s e r t a t i o ne x c e p tf o r 篷引阿一 昆叫海i l 尖山实测地质剖山柱状图( j | j t 训。川 比例j t ：l ：4 0 0 地层系统 厚 柱状图 岩性描述化石采集记录备注 系统射【段代号层q + 皮； 泥箍系中统 海i - 埘【 d 2 h j 蹦 ( 米) i i 一- - 。 卜8 逛亡色中、厚层卸i 粒石英砂岩 点 i 7 扶绿也州：溅r i i i 卜 一一一，o 2 扶m 包渺层泥质粉砂岩 1一 一 寒 ： j 二产朵氏小昆圳虫，迷人林乔利虫， | 般竹虫等节胜动物：儿次足蠕虫，j 1 2 1狄绿也版泥岩海绵腕足兴；仙址甜虾搜足类。； l 1 1 化“l _ l l _ 小。 黑 j 鲁三三 吾 爰磊苞蔽中层掘质粉砂岩 1 0 r 、1乏一 j l 9 点 9 2 扶绿色渺膳泥岩 i i _ 一 _ i 、 【 i i 砥 扶绿色 l l 【膳跳岩兴狄 l l 8一一一2 3 8 j ：l ! f 乜薄层泥厩粉砂岩 林 ： j 案 | 化石i 采场 武 ； e m 2 土产川浊虫，朵氏小昆叨虫 迷人林乔利虫等大地节肢动 扶绿也游层泥拼 物；蛐虫类，f f j = 绑j 类腕足 i l j 乓霉 兴；少：吐叶足俞虾炎；偶 见古虫，斑肘虾等。6 层化 f ： 柑f 1 艘和分异_ i i ：均很人，5 钏 以h 业玖之，7l ：1 1 地拔小。 扶绿包沁从跳岩火扶j ：l ! lj j 外， oj m 人址叭化4j ， 6 i 鼍一三。一一j 5 ，6 色薄层泥质粉砂岩 、 5 层t | 1 卜部仳见b 化及 一 化抽，m7 层尤此哭化山。 55 7狄绿色冲层沈岩 段 42 4 狄绿也薄层泥岩央扶曲 统 也伸层泥质粉妙冉 1 3 2 l4 扶绿包簿层泥岩 i 组 一兰i 曼一： 一r i i h 二= _ _ 亏妻耋 ! 三一 ： ：； i ( ； 机n 衍畎“【i l 一 系 墓劐l 一，一毛一l 。 曩苎：；连；j i荤耋毒h ， 黑也龠炭泥岩 l j p 7 点 石褂 e h 下伏35 狄艘色i i 0 1 层泥质粉砂 火段 西北大学硕士学位论奠 化石分类，埋藏学原理与 软躯体化石的形成 1 传统化石的形成条件 地史上的生物( 古生物) 要保存为化石，应具备生物本身和地质环境双方面的条件。 首先，生物本身具有一定的硬体；其次是生物死后被迅速埋藏；第三个条件是时间因 素，古生物体随着沉积物固结成岩需要相当长的时间，在这段时间内生物体所处的环 境要适宜于形成化石。 2 传统意义上的化石类型 一般地，人们将化石分为四类：实体化石、模铸化石、遗迹化石、化学化石。 ( 1 ) 实体化石：指古生物遗体本身几乎全部或部分保存下来的化石。地史时代的生 物在特别适宜的情况下，避开了空气的氧化和细菌的腐蚀，可以比较完整的保存为化 石而无显著的变化。例如，在西伯利亚第四纪冰期冻土层里于1 9 0 1 年发现的2 5 0 0 0 年 以前的猛犸象，不仅骨骼完整，连皮毛、血肉甚至胃中食物都保存完好：另外，在波 兰的斯大卢尼发现的披毛犀化石也属这一类。 当然，象上述这样未经显著石化或轻微变化的遗体，在化石记录中为数不多，绝 大多数生物只能保存硬体部分，就是这一部分也经历了不同程度的石化作用，才成为 化石保存下来。 需要补充说明的是，石化作用有以下几种类型： a 矿质填充作用，举个例子来说明，无脊椎动物的硬体结构间留有空隙，脊椎动 物的骨骼，尤为肢骨，其髓质消失而留下中空部分。而这些空隙易受矿物质( 一般为c a c 0 。) 填充而变得比较致密。 b 交替作用：在埋藏情况下原来生物硬体的组成物质被分解，而由外来矿物补充 交替。常见交替物质为s i o ：( 硅化) 、方解石、白云石、黄铁矿等等。 c 升溜作用：生物遗体被埋藏后，不稳定成分经受分解，可挥发物质往往首先挥 发消失，仅留下炭质薄膜而保存下来。例如，笔石。 ( z ) 模铸化石：生物遗体在底层或围岩中留下的印模和复铸物。在数量上模铸化石 两北犬学硕士学位论立 仅次于实体化石。模铸化石有四种类型： a 印痕：生物遗体( 主要是指软体) 陷落在细碎屑或化学沉积物中所留下的印痕， 经过腐蚀及成岩作用后遗体往往被破坏，而印痕却保存下来。 b 印模化石：包括外模和内模两种。外模是遗体坚硬部分的外表印在围岩上的痕 迹，它能反映原来生物外表形态和构造：内模指壳体的内面轮廓构造印在围岩上的痕 迹，能反映生物硬体的内部形态及构造特征。印模所反映的纹饰凹凸情况与原物相反。 c ，核：有内核和外核之分。以贝壳为例，内核的形状大小和壳内空间的形状大小 相等，是反映壳内表面构造的实体( 指岩石体，而非生物实体) ；外核的形状大小与原 壳加壳内空间的形状大小之和等大。内核反映的壳饰凹凸情况与原物相反，外核反映 的壳饰凹凸情况与原物相同。 d 铸型：仍以贝壳为例，其铸型化石与贝壳的原形及大小相同，象工艺铸成的一 样。 ( 3 ) 遗迹化石：指的是保留在岩层中的古生物生活、活动的痕迹和遗物。显示动物 的足迹、爬痕、掘穴、钻孔以及潜穴等的这一类化石均为遗迹化石；生物的排泄物、 卵化石、旧石器时代人类的劳动工具和文化遗物等也属于遗迹化石( 遗物化石) 。 ( 4 ) 化学化石：古代生物的遗体有的虽被破坏，未保存下来，但组成生物的有机成 分经分解后形成的各种有机物，如：氨基酸、脂肪酸等仍可保留在岩层中，称为化学 化石。古生物化学就是专门从岩层中分离古生物有机分子，对它进行研究、鉴定，以 证明过去某类生物的存在和属性，进而恢复古代生物及环境面貌的学科。 3 软躯体化石的保存类型及其与传统化石类型之间的关系 ( 1 ) 软躯体指生物的非矿化组织，软躯体化石即是生物的非矿化组织保存为化石。 软躯体保存为化石有以下4 种形式： a 矿化实体：成岩自生矿物快速交代非矿化组织而成。可分为两种情况：交代速 度等于动物体腐烂分解的速度；交代速度小于动物体腐烂分解的速度。 b 矿物外套或假型：软躯体组织及内部器官腐烂破坏后，自生矿物以动物体为模 板沿外表面生长，仅保存动物的外形轮廓。 c 铸形与铸模：其定义与实体化石中的模铸化石相似，值得注意的是保存为化石 的不是生物的硬体部分而是非矿化组织。信息损失较前两种严重。 西北大学硕上学位论文 d 有机薄膜：粘土吸附的单层蛋白质分子可以长期不发生分解，而多层蛋白质分 子却较易分解，这可能是生物体非矿化组织以有机薄膜形式保存下来的一个很重要的 原因。 总的来说，软躯体保存为化石与传统化石形成的过程和方式并不冲突，只是人们 习惯上认为动物非矿化组织难甄保存为化石( 事实也是这样) ，且目前发现的软躯体化 石库较之动物硬体化石库来说要少得多，所以软躯体化石就显得珍贵起来。而实际上， 有一点我们必须清楚：软躯体化石同样属于( 传统) 化石，只是它是化石中的稀品，或 者说是生物体非矿化组织在特殊条件下通过特殊方式保存较好的化石。 ( 2 ) 影响软躯体化石形成的因素 生物非矿化组织保存为化石之所以极为罕见，就是因为其形成化石进而保存下来 所要求的环境及自身条件非常特殊。具体的影响因素是多方面的。 a 生物体自身条件： 组成某些生物体的有机质( 比如蛋白质) 易于被粘土矿物吸附，因而避免了其在短 时间内腐烂分解，进而随着粘土矿物的成岩固化而成一薄膜形式保存下来；而有些生 物体的有机质易于被早期成岩自生矿物( 如磷酸盐等) 在一定的沉积速度和一定的周围 环境中交代，最后形成化石。另外，生物体死后受到流体的动力破坏作用，其作用结 果的强弱依流体动力大小及生物类别的不同而有所不同；按一般推理( 事实也是如此) ， 无氧环境能延缓生物尸体的腐烂分解，从而为化石形成赢得了时间，但许多客观事实 又告诉我们，有些生物在死后的腐烂快慢与无氧或有氧关系并不大，以上这些都说明 了软躯体保存为化石对生物体本身来说是有一定选择性的。 b 原地埋藏或异地埋藏： 原地埋藏是指生物死后不经搬运或搬运距离很短( 可以忽略) 便被埋藏下来。如 果生物死后经过了一定距离的搬运后才被埋藏下来则称为异地埋藏。 一般情况下，原地埋藏或只经近距离搬运后的埋藏较易保存为化石且较完好，这 种保存同时也说明了当时的水动力作用较弱；而经远距离搬运的生物尸体常常由于强 大的水动力作用而会支离破碎，保存为完好化石的几率要小得多。 c 埋藏后所处的环境： 相对缺氧或还原环境：一般情况下，如果生物死后处于一个相对缺氧或还原环境 西北大学硕士学位论文 中，则非矿化组织不易被氧化分解，或分解缓慢，其保存为化石的可能性要大一些。 举个例子来说，生物死后被埋藏在泥岩中比埋藏在砂岩中更易保存为软躯体化石这 是因为形成泥岩的矿物颗粒之间的空隙比砂岩的小得多。澄江化石库中大量的软躯体 化石的形成可能与这一点有关。 无菌环境：无菌环境对软躯体保存为化石极为重要。如果其它条件都具备，而只 是微生物活动频繁，那么尸体在很短的时间内就会被分解掉，也不可能保存为化石了。 长期极度低温、极度干燥等条件都可能成为某些生物尸体保存为化石的最佳无菌环境。 d 早期成岩作用： 有些自生矿物的形成与生物非矿化组织被交代之间本身就具有平行关系。例如， 古生物尸体周围的磷酸根离子与金属离子结合成磷酸盐的过程中同时交代非矿化组织 后，即可产生保存精细的软躯体化石。在这里微生物起着双重作用，一方面它奇舀速了 生物尸体的腐烂分解，另方面其分解产物又为有些矿物的形成提供所需离子。 ( 3 ) 本文所涉化石归类 众所周知，澄江化石库中所保存的生物化石分异度和丰度都很大，而且保存的精 美程度也是比较罕见的，大部分为信息量损失较小的软躯体化石。本文所用化石均采 自澄江化石库。 西北大学硕士学位论文 四川滇虫属化石的研究现状 1 节肢动物门分纲 关于节肢动物门的分类目前尚有不同的看法。有人根据节肢动物的形态( 壳体构 造、附肢、触角等) 提倡建立甲壳亚门，而不是甲壳纲，从而将节肢动物门分为四个亚 门。其弧门及分纲如下； 1 ( 1 ) 三叶虫亚门( t r i l o b i t o m o r p h a ) ：已绝灭 三叶虫纲( t r i l o b i t a ) ( 2 ) 螯肢亚门( c h e l i c e r a t a ) 肢口纲( m e r o s t o m a t a ) 蛛形纲( a r a c h n i d a ) 海蜘蛛纲( p a n t o p o d a ) 或坚殖腺纲( p y c n o g o n i d a ) ( 3 ) 甲壳l e 门( c r u s l a c e a ) 头虾纲( c e p h a l o c a r i d a ) 鳃足纲( b r a n c h i o p o d a ) 介形纲( 0 s t r a c o d a ) 桡足纲( c o p e p o d a ) 须虾纲( m y s t a c o r a r i d a ) 尾鳃纲( b r a n c h i u r a ) 蔓足纲( c i r r i p e d i a ) 软甲纲( m a l a c o s t r a c a ) 叶虾亚纲 真软甲亚纲 ( 4 ) 即j j 支l e 门( u n ir a m 【a ) 唇足纲( c h i l o p o d a ) 倍足纲( d i p l o p o d a ) 综合纲( s y m p h y l a ) 烛蛾纲( p a u r o p o d a ) 昆虫纲( i n s e c t a ) 另一种较为大众化的分类法( 武汉大学、南京大学、北京师范大学合编普通动 西北人学顶上学位论义 物学，1 9 8 3 ) 是根据节肢动物呼吸器官、身体分区及附肢构造等的不同将节肢动物门 分为三个亚门，七个纲： ( 1 ) 有鳃亚门( b r a n c h i a t a ) 三叶虫纲( t r il o b it a ) 甲壳纲( c r u s t a c e a ) ( 2 ) 有螯亚门( c h e l i c e r a t a ) 肢口纲( m e r o s t o m a t a ) 蛛形纲( a r a c h n d ld a ) ( 3 ) 气管亚门( t r a c h e a t a ) 原气管纲( p r o t o t r a c h e a t a ) 多足纲( 磕y r i a p o d a ) 昆虫纲( i n s e c t a ) 2 甲壳纲分类 甲壳动物是节肢动物门中的第三大纲，仅次于昆虫纲、蛛形纲，约2 7 0 0 0 种。 一般认为甲壳纲与有螫肢类及 三叶形类关系较近，而与节肢动物 中其它几个类别关系较远。 第一种分类法是将甲壳纲分为 叶虾亚纲和真软甲亚纲，认为现生 叶虾亚纲仅包括2 0 多种小型海产 种类，被认为是最原始的软甲类： 胸部及部分腹部包有2 枚介形背 甲，之间具闭壳肌。只有薄甲目 ( l e p t o s t r a e a )一目，叶虾 ( 舱幻j a ) 即属该目。( 附图，无脊 椎动物学，任仙淑) 第二种观点将甲壳纲分为鳃足 亚纲、介形亚纲、桡足亚纲、鳃尾 亚纲、蔓足亚纲、软甲亚纲 ( m a l a c o s t r a c a ) 等6 个亚纲，软甲 幽5 ，节肢动物六个主要粪 另1 j 的亲缘关系示意图 ( 目e ! d r c d g c 1 9 7 7 ) 吲6 时虾d 占口“a ) 两北大学坝土学位论文 亚纲又分为薄甲组和真软甲组，而叶虾类即属于薄甲组( l e p t o s t r a c a ) 。 还有一种观点将甲壳纲分为头虾亚纲、鳃足、介形、须虾、桡足、鳃尾、蔓足、 软甲亚纲等8 个亚纲。而软甲亚纲同样分为薄甲组和真软甲组，薄甲组下又设叶甲总 目，其下才是叶虾目。( 附图，甲壳动物 学堵南山) 综上，可以看出无论是哪一种分类 法，它们都有趋同的一点，即认为叶虾类 应属于甲壳纲中较高等类群软甲亚纲中低 等的一类。本文所述化石具有甲壳纲软甲 亚纲薄甲组( 目) 特征，并且通过研究发 现这些化石中部分属种具有一些相当原始 的特征( 下文中将详细论述) ，因此比较赞 同上述的分类法。 3 川滇虫属化石的研究现状 2 0 世纪7 0 年代中期以来我国古生物 学家先后在川、陕、滇、黔等地区的下寒 武统筇竹寺组地层中发现了一类双瓣壳节 肢动物，其壳体分布很广泛，最初采集到 的标本大多不具软体构造。随着后来工作 的不断深入和些具部分( 腹部) 软体构 造的化石标本被发掘，有学者根据这类标 轶甲越绵 闭7 甲瘫动铀磕亿j 鞋。 本介壳大小、铰合构造、壳面装饰等特征建立川滇虫属( g e n u s 翻阳力以a 门p 儿 也 有学者根据澄江地区带部分软体的化石标本与加拿大中寒武统布尔吉斯页岩的p 劫 妇 接近，将其称为p 劫 妇疗8 ，面门s 括w a l c o t t ；最近几年来西北大学早期生命研究所在 云南昆明地区下寒武统筇竹寺组化石产出层位中采集到一批保存较为精美完整的此类 化石，部分化石不但壳体形状、壳面特征明显，而且还保存了头部眼睛、触角；胸、 腹、尾部特征也较全。这些结构特征的保存不但使我们确信川滇虫属应成立。这些标 本中相当数量就属于卵形川滇虫，而且它们是系统研究该属种的可靠资料，使得川滇 虫属卵形川滇虫详细构造特征的总结性描述一步步走向完善，使人们对川滇虫属的认 识更加清楚和深入。 两北火学坝一l 学位论文 五化石属征描述 节肢动物门p h y l u ma r t h r o p o d a s i e b 0 1 da n ds t a n n i u s ，1 8 4 5 甲壳超纲s u p e r c l a s sc r u s t a c e o m o r p h ac h e r n y s h e v ，1 9 6 0 川滇虫科f a m i l yc h u a n d i a n i d a e 川i 滇虫属g e n u si 劲“a 门( 玎a ，7 e f ah o ue tb e r g s t r o m ， 1 9 9 7 卵形川滇虫“a 仃出a 月e 如。阳如( l i ，1 9 7 5 ) 模式种：劬姻，7 以a 月e j ao 阳招l i ，1 9 7 5 来源及保存地：目前共有1 2 2 枚标本鉴定为该种，所有标本均采自昆明地区下寒 武统筇竹寺组地层，均保存在西北大学早期生命研究所。 保存特征：部分标本中动物体被侧向压实保存，部分标本中动物体背腹向压实保 存。除眼睛、触角、双肢型附肢的某些部位伸出外，整个头胸部包在头胸甲内，头胸 甲由左右两个瓣壳组成。标本中动物体保存的长度从o 6 1 c m 3 3 c m 不等，这与保存 的完整程度、个体发育阶段、埋藏时是否受到非垂直方向的挤压力有关。头胸甲一般 保存完整，长约o 2 1 4 5 c m ，高o 1 2 1 o e m 。 1 化石信息统计： 化石类型 编号体长( c m )腹粗( c m )壳长( c m )壳高( c m )高长备注 s k z 0 0 2 a b 2 8 50 41 1 50 ，90 7 8 j s 0 2 2 a b 2 7 2 0 2 1 1 00 7 20 7 2 j s 0 2 7 2 70 2 90 9 5o 7o7 4 壳长， m f 0 0 3 2 6 2o 3 21 0 70 8 5o 7 9 壳高取 t l p 0 0 42 6 0 4 0 9o 7 5o 8 3 其最大 j s 0 4 2 a b z 6o 3 3 1 o o 8 5o 8 5 值：腹 壳 j s 0 4 3 a b 2 5 20 2 51 0 2o 8 6o 8 4 粗均以 体 j s 0 4 6 a b 2 50 3 51oo 8 9o 8 9 第三腹 表 j s 0 3 l a b 2 5 o 2 2o 8 2o 5 7o 7 0 m f 0 0 l2 4 5o 31 0 20 8 2o 8 0 节末端 面 j s 0 1 8 a b 2 3 1o 1 9o 8o 5 5o 6 9 测量值 具 j s 0 2 l a b 2 2 5 0 2 lo 80 5 9o 7 4 为准； 有 j s 0 1 9 a b 22 2o 1 40 9 20 70 7 6体长是 小 m f 0 3 52 20 2 20 9 5o 6o 6 3 身体平 坑 m f 0 0 22 1 8 0 3 1 oo 7o 7 展情况 装 j s 0 3 7 a b 2 1 5o 1 5o7 5o 6 5o 8 7 下的身 饰 j s 0 2 0 a b 2 1 30 2 lo 。8o 6 5o 8 1 体长 j s 0 0 2 2 2 10 1 4o8 50 6o 7 1 度。 m f 0 2 3 2 1o 20 8 5o 60 7 1 j s 0 2 5 a b 2 0 5 0 20 8 o 60 7 5 j s 0 1 2 2 0 1o 2 o7 1 o 6 2o 8 7 m f o l 92 oo 。2o 7o ，6o 8 6 两北犬学颂【。学位论文 化石类型编号体长( c m )腹粗( c m )壳k ( c m )壳高( c m )高长 备注 j s 0 0 1 91 8 2 01 8 0 7 7o 6o 7 8 s k ：0 0 3软体与壳体断开 o 6 5o 4 o 6 2 1 ，7 50 1 7 m f 0 4 31 7 2 0 1 0 70 40 5 7 j s 0 2 4 a b 16 50 1 3o 6 0 4 2 o 7 艘1 0 2 2i 4。0 i o 4 9o 3 20 6 5 m f 0 4 l a b1 3 20 10 4 50 30 6 7 j s 0 4 4 a b 1 2 50 1 2o 4 o 2 50 6 3 j s 0 2 8 1 20 0 8o ，4 l o 2 80 6 8 m f 0 5 1 a b1o l0 1 2 0 ，4 lo 3o 7 3 n ：， m f 0 2 5 l0 0 0 80 3 5o 20 5 7 壳高取 t l p i o l a b1 o0 0 60 3o 1 9o 6 3 其最大 s k 2 0 0 5 腹部不全 0 ，4 7 0 3 80 8 l 值：腹 j s 0 1 5无腹部，具头胸部1 0 50 60 5 7 粗均以 t l p 0 0 6 a b2 60 2 2 o 9 io 6o 6 6 第三腹 m f 0 4 92 ，40 2 lo ，8 o 5 3o 6 6 节末端 j s 0 3 8 a b2 3 2 02 1 o ，8 2o 5 50 6 7 测量值 m f 0 5 22 30 2 2o ，8 5 0 6 2o 7 3 为准： 士 m f 0 0 6 a b2 30 2 o 8o 5 9o 7 4 体长是 冗 m f 0 0 82 20 2 30 9o 6o 6 7 身体平 体 展情况 表 m f 0 2 0 a b2 1 30 1 80 ，7o 5 5 0 7 9 下的身 面 m f 0 5 3 a b2 1o1 8o ，9 0 5 z0 ，5 8 体k = 光 刎珊0 4 a b2 o0 1 9 o 70 50 7 l 滑 j s 0 3 0 a b 2o o 1 9o 70 6 0 8 6 度。 m f 0 4 2 a b1 90 2 20 ，7 50 5 o 6 7 或 t l p 。0 7 a b1 8 50 2 10 6 9 0 ，4 6 o 6 7 仅 j s 0 3 9 a b1 8 0 。1 7o 7 0 5o 7 1 有 j s 0 1 l a b1 7 2o 1 5o 5 7o 4 5o 7 9 挤 j s 0 0 7 1 6 20 0 8o 5o 3o 6 压 j s 0 0 4 1 600 90 5 o 3 5o 7 痕 t l p 0 0 51 6o 。1 5o ，5 9o 4 3o 了3 迹 m f o l 6 a b1 4 50 10 5 lo 3 o 5 9 m f 0 1 1 a b 软体与壳体断开 0 4 o 3 1o 7 8 1 30 1 l j s 0 0 5 9 a b软体与壳体断开o 3 9o 2 zo 5 6 m f 0 1 3 a b1 30 0 80 ，3 9 0 2 40 6 2 m f 0 5 0 a b1 2 l o 1 l 0 4 10 30 7 3 m f 0 1 4 a b1 20 0 80 ，4o 2 1 0 5 3 m f 0 3 81 1 90 0 8o 4 l o ，2 5 06 1 1 7 西北大学颁l 学位论义 化石类型编号体长( c m )腹粗( c m )壳长( c m )壳高( c m )高长 备注 j s 0 0 3 3 a b1 1 8 0 1 1 o 50 3 80 7 6 m f 0 3 9 1 1 50 0 8 o 4 2o 2 50 6 0 m f 0 1 5 a b 11 50 0 7 o 30 20 6 7 1 l a b1 10 10 4 o 2 6o 6 5 j s 0 5 4 1 o0 1 壳体不全 m f 0 4 5 a bo 9 9 0 0 5 o 3 2o 1 80 5 6 m f 0 2 80 8o 0 40 3o 1 9 o 6 3 壳长， m f 0 3 7o 7 5o 1 0 3o ，2 3o 7 7 壳高取 m f 0 3 4 bo ，6 1o 0 4o 2 4o 1 2o 5 其最人 t l p 0 0 3 腹部只保存了两节1 0 2o 8o 7 8 值：腹 j s 0 5 2腹部不全 0 8 o 5 3o 6 6 粗均以 壳第三腹 面 节末端 无 j s 0 4 8 a b7 o 8 o 5 50 6 9 测量值 装为准； 蜕饰体长是 士 身体平 冗 冗 展情况 面 j s 0 6 2?0 8 50 6 50 7 6 下的身 有 s k ：0 0 7 a bf0 5 90 40 6 8 体妖 装s k z 0 0 6 a b 7 1 4 50 9 8 0 6 9 度。 饰 悟 j s 0 0 5 0 a b3 30 4l0 5o 8 9o 8 5 j s 0 5 1不全 0 4 81 4 2 1 0 5o 7 4 从上表分析可得出： ( 1 ) 壳面有小坑装饰的类型无论在其幼虫期，成虫期还是在蜕皮其间均比壳面不 具装饰的类型略大一些( 2 m m 4 5 m m ) 。 ( 2 ) 卵形川滇虫的生长发育是一个渐进( 并非匀速) 过程，其间经历了至少3 次蜕 皮，即从幼虫到成虫至少包含4 个龄期。壳面有装饰类型和无装饰类型具有大致相同 的蜕皮期。蜕皮期大致为： 壳面有小坑装饰的卵形川滇虫第一次蜕皮：体长1 6 2 c m ，腹粗0 1 9 c m ，壳长o 5 9 c m ， 高度0 4 c m ；第二次蜕皮：体长2 6 4 c m ，腹粗o 3 3 c m ，壳长o 8 5 c m ，壳高0 6 c m ；成体 蜕皮之一：体长3 9 7 c m ，腹粗o 4 9 c m ，壳长1 4 5 c m ，壳高o 9 8 c m 西北大学硕士学位论文 壳面光滑的卵形川滇虫第一次蜕皮：体长1 0 7 c m ，腹粗o 1 6 c m ，壳长o 4 l c m ，壳 高o 2 5 c m ：第二次蜕皮：体长2 3 3 c m ，腹粗o 2 8 c m ；壳长0 8 5 c m ，壳高o 5 5 c i 。成 体蜕皮之一：体长3 3 c m ，腹粗o 4 c m ，壳长1 0 5 c m ，壳高o 8 9 c m 。 2 壳面有小坑装饰类型的特征描述： 尽管在不同的标本中头胸甲的大小均有所不同，但其单壳形状均为阔卵形，前背 角、前腹角和后腹角较圆滑，后背角为钝角，约1 1 0 度。双瓣壳体从前向后逐渐增高， 最高处位于壳体近四分之三处。从外表面看，壳体表面布满排列整齐的小坑，而从内 表面看则为整齐排列的小突起。左右两壳在背边缘处相连接，从外表面看，右壳连接 带处有一条沿背边缘下陷的沟，左壳相应位置则是一条突起的脊。在动物体埋藏、保 存的过程中壳体前、后、腹边缘均易脱落，这从一些边缘部分脱落部分保留的标本中 可以看出。 。# p 霉：黎学 ! ! 萼罨一，专戆穗墚著簪雾毳麓。 i ，器如“鼾o ；“锻嫩糖：1 1 m m 扎；12 一 谁帻挺- ；= f 碰 头胸部共分为1 3 节，各关节延伸物与头胸甲相连。每节都有一对双肢型附肢，分 别位于各节的腹面两侧，内肢分3 节，基节较粗，另两节较细，外肢梳状。 图9 ；卵形川滇虫的体节墁附肢 头部5 节，有一定程度的愈合。一对茎状眼和两对触角位于第一节的前端伸出壳 西北大学硕士学位论文 外，第一对触角至少分7 节( 插图中第一对触角没有完整保存) ，长约7 5 9 5 啪，从 基部到末梢逐渐变细，第二对触角位于第一对触角外侧，约2 5 唧。眼睛在第一对触角 上方偏内侧。 消化系统较完整，包括前肠、中肠和后肠。 节，其后为食道，紧接着是较为膨大的胃。 曲状，位于胸部近中线位置。后肠在腹部。 圈“i ：卵形川演虫的触角及附胜 前肠由口，食道和胃组成，口也位于第一 口的后上方是脑，脑呈近圆形。中肠呈弯 固l l ：卵形川浈虫的- - f 1 肠发排性生殖器 胸部分为8 节，愈合程度稍低于头部。循环系统可见心脏及部分动脉管。心脏位 于胸部后四节背面，心脏两侧各有一裉较粗的动脉管。心脏向前发出小动脉，其中有 。；蹙- ；奄。粤髻i 曝塞紫翦：曛冬骢孳委雾 目毛脒 9 ，心珊i o 井肢：l l ，戈竹曲燎；j 2 ，x i t l ；【3 ， 尾扁：l 靠硭璃 西北大学硕士学位论文 一条与脑相连。 吲i3 ：州形川激虫的循环糸统 生殖系统位于头部和胸部之间的过渡位置，由精巢、输精管及囊状的泄殖腔组成。 泄殖孔开口于第八体节侧下部位。 腹部粗大，分为7 节，各节从前向后依次变细加长，仅最末节略短于其前一节。 每一节前端插入其前一节末端，节与节之间以关节相连，可见关节凸缘。节间的分界 面是略微前倾，斜交于腹部身体的椭圆面，因此，背视( 背腹向压实) 标本关节呈略 微前凸的弧线或线段，而腹视( 背腹向压实) 标本关节呈略微后凸的弧线，侧视( 侧 压) 标本情况介于两者之间。总之，节间分界线的具体形状与埋藏方式、所受挤压力 的方向、保存过程等因素有关。腹部各节均无附肢。后肠纵贯腹部身体，位于其中线 部位。多数标本肠道明显可见，有的充填泥沙，未充泥的一般可见其内保存有黑色有 机质残留物，肛门开口于腹部末端。 尾部分叉，呈左右两扇，每一扇有两条横向平行的浅褶将其分为3 个区域( 有些个 体较小的卵形川滇虫尾扇分区数大于3 ) 。 讨论：( 1 ) 曾有人描述壳面装饰为网纹或刻点装饰，然而就目前研究标本来看壳 面饰以密布小坑，尤其是壳体后下部小坑的排列更密集和明显，有些壳体在保存过程 中表面磨蚀，显出似刻点状装饰，但绝没有网纹装饰；尾扇分为3 个区域而非3 节， 因为尾部没有关节，只具平行浅褶。 ( 2 ) 头部和胸部合称为头胸部，有其原因：两者均被包在壳体内；有相似的体节 且都有不同程度的愈合现象；生殖系统位于头胸部过渡部位即6 ，7 ，8 体节内。 ( 3 ) 头胸部及腹部软体构造的精美保存和部分解剖使得对该属种动物身体结构的 认识明确化。其中，循环系统的主要部分、消化系统及生殖系统的结构都比较清楚。 ( 4 ) 根据动物体结构特征对该属种动物生存的环境及运动方式可以进行一定的推 测：长的触角、一对茎状眼、一定矿化程度的壳体表明该动物生存的场所可能是浅海 两北大学硕十学位论文 底部。动物体依靠附肢尤其是外肢的划动及左右尾扇的上下扇动来推动身体向前游动。 另外，自然死亡的个体一般为背腹向压实保存，且一壳保存，另一壳常断裂，难以完 全张开保存；活埋个体一般侧向保存，壳内常充有一定量的泥沙而且壳体上常见裂隙。 这些情况表明：该属种动物在日常生活中头胸甲呈半张状态在水中游泳觅食，当遇到 危险或某些紧急情况时，头胸部肌肉收缩以强制拉动双壳缓慢闭合，但并不能完全紧 密的闭合。 ( 5 ) 卵形川滇虫与中寒武统布尔吉斯页岩中的瓦普塔虾有相似的地方：头胸部大 体包在头胸甲内，只有附肢的某些部分、眼睛、触角伸出壳外；腹部分节且无附肢； 尾部分叉，呈左右两扇。 但也有很多基本的不同之处：首先，壳体大小、形状不同。瓦普塔虾壳体较小， 椭圆形；而川滇虫壳体较大，阔卵形。其次，川滇虫腹部关节处没有像瓦普塔虾那样 的刺状构造，其尾扇不具有关节；而瓦普塔虾腹部每一关节各有两个明显的刺且尾扇 具关节。第三，川滇虫头胸部附肢均为双肢型，且外肢较发达，梳状；而瓦普塔虾头 部附肢具发达的螯状内肢，胸部可见发达的船桨状外肢。这两类动物在生活方式及分 类位置上都有差异，卵形川滇虫可能是一种自由游泳者，它以植物和浮游生物为食而 不大可能食泥为生；而瓦普塔虾则是捕食者并且游泳能力更强。显然，在进化上后者 具有一定的优势，应该处于稍高的分类位置上。 形态、结构与功能上的差异远远超出了两者在某些形态上的相似，川滇虫与瓦普塔 虾无法归于同一属。另外，早期生命研究所现已发现其它几个新属种化石标本与川滇 虫属及瓦普塔虾不同但有相似之处，下文述及。 3 壳面光滑类型的特征描述： 头胸甲由左右对称的两个壳瓣组成，两瓣基本为半张保存，单壳近卵形，壳面光滑 或仅具挤压而成的环纹，壳体硬度较壳面有装饰类型稍小。左右两壳在背边缘处相连 接。 头部一对具柄的眼睛伸出壳外，保存有一对触角，触角长约o 7 c m ，分7 节，位于 眼睛内侧。 胸部附肢的一部分伸出壳外，双肢型，可见较发达的梳状外肢。其中有几枚标本胸 部经解剖后可见雌性生殖系统( 大致在头胸部过渡部位) 。囊状的卵巢、位于身体腹面 横穿胸部体节的较细长的输卵管和刚刚排出的圆形卵粒均较清晰( 其它特征与壳面有 装饰者相同) 。 西北大学硕士学位论文 驰册i 输卵能 圈j4 m 卵形川滇虫的雌性e 殖系统 图1 4 b ：卵形川滇虫雌体的头胸部 讨论：从以上两种类型的信息统计和特征描述中可以看出该属种动物具有性双型 现象，壳面光滑者为雌性，有小坑 装饰者为雄性。雌性个体普遍略小 于