（植物学专业论文）nacl对二色补血草光合作用的影响.pdf

独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得 ( 注：如 没有其他需要特别声明的，本栏可空) 或其他教育机构的学位或证书使用过的材 料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明 并表示谢意。 学位论文作者签名：l 乱谈山 导师签矽钴 。v 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解坐撞有关保留、使用学位论文的规定，有权保 留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。 本人授权盐可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在 解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：f 爨谈山 导师签字 签字日期：2 0 0 7 年f 月t o 日 签字日期：2 0 0 7 年月尸日 山东师范大学硕士学位论文 n a ci 对二色补血草光合作用的影响 摘要 光合作用一直是科学研究的热点领域，但对于盐胁迫下植物光合作用的研 究相对较少，许多关键性的问题还没有解决，而对于盐生植物光合作用的研究则 更少。本文试图研究盐胁迫对二色补血草光合速率及荧光参数等指标的影响，进 一步研究盐渍对其伤害的机理。分别以o 、1 0 0 、2 0 0 、4 0 0m m o l ln a c l 处理二 色补血草幼苗，两周后测定各生理指标，结果如下： 1 盐胁迫对二色补血草生长的影响 1 0 0m m o l l n a c i 处理下，二色补血草的鲜重和干重比对照升高且差异显著 ( p 0 0 5 ) 。而在2 0 0 和4 0 0m m o l l n a c l 处理下，其鲜重明显下降，且与对照差 异显著( p o 0 5 ) 。 在2 0 0 、4 0 0m m o l ln a c l 处理下，p n 显著下降，且差异显著( p 0 0 5 ，p 0 0 5 ) ，2 0 0 、4 0 0m m o l l 处理与对照差异显著( p 0 0 5 ，p o 0 5 ) ，说明p s i i 反应中心在盐胁迫下并没有受到破坏。f v f m ，随着盐浓度的升高逐渐降低， 2 0 0 、4 0 0m m o l ln a c i 处理与对照差异显著( p o 0 5 ，p 0 0 1 ) 。说明较高浓度的 盐胁迫( 2 0 0 、4 0 0m m o l l n a c i ) 抑制p si i 的光化学效率。1 0 0m m o l l n a c l 处 理时由p s i i 高于对照且差异显著( p o 0 5 ) 。而4 0 0m m o l l n a c l 处理显著降低了 巾p si i 并与对照差异极显著( p o 0 1 ) 。说明较低浓度的n a c l ( 1 0 0m m o l l ) 对 山东蛹范大学硕士学位论文 由p s 1 有提高作用，而较高浓度盐胁迫抑制了p s 的实际量子效率及电子传递 速率。随着盐浓度的增加，q p 逐渐降低，2 0 0 、4 0 0m m o l ln a c l 处理与对照差 异显著( p 0 0 5 ) 。说明较高盐浓度下开放的p s 反应中心的比例减少，p sn 活 性降低。n p q 与q p 的趋势相反，随着盐浓度的增加而上升，4 0 0m m o l ln a c i 处理与对照差异显著( p o 0 5 ) 。2 0 0 、4 0 0r e t o o l l , n a c i 处理比对照含量明显升高。 说明盐分可能促进二色补血草中叶绿素的合成，也可能与盐胁迫限制了二色补血 草叶面积的增大有关。叶绿素a b 随着n a c l 浓度的升高先升高后下降，最高点 出现在2 0 0m m o l l n a c l 处理时，4 0 0m m o l l n a c l 处理叶绿素a f o 虽有所下降， 依然略高于对照。说明盐处理下类囊体仍可能有较高的垛叠程度。 7 盐胁迫对二色补血草叶片可溶性糖含量的影响 叶片内可溶性糖的含量随着盐处理浓度的增加而增加，且4 0 0m m o t ln a c i 处理与对照差异显著( p 0 0 5 ) ，2 0 0 、4 0 0m m o l l n a c l 处理与对照差异极显著( p 0 0 1 ) 。质膜透性的变化与m d a 含量的变化趋势 基本相同，说明较低浓度的盐胁迫对二色补血草的质膜影响不大，而较高浓度的 盐胁迫对其产生了明显的伤害。 9 盐胁迫对二色补血草光呼吸的影响 不同浓度盐处理下光呼吸速率与乙醇酸氧化酶的变化趋势基本是一致的，随 着盐浓度的增加逐渐降低，且4 0 0m m o y ln a c i 处理与对照差异显著( p 0 0 5 ) 。 由于提高光呼吸有助于耗散过剩的光能，对植物具有保护作用。因此，这也可能 是盐胁迫抑制二色补血草生长的原因之一。 1 0 盐胁迫对二色补血草光合及荧光日变化的影响 二色补血草光合日变化曲线呈双峰形，中午有明显的“午休”现象，但4 0 0 m m o l ln a c l 处理是单峰形曲线。1 0 0m m o l ln a c l 处理在全天各个时段与对照 均差异不大，但2 0 0 、4 0 0m m o l l n a c l 处理的光合速率则明显降低。结合g s 和 c i 的变化规律表明，中午光合速率的下降主要是非气孔因素引起的。荧光日变 化f v f m 的变化规律表明，p s 反应中心的光抑制可能是p n 下降的原因之一。 2 山东 i 蠹范大学碗士学位论文 总之，较低的盐浓度促进y - - 色补血草的生长。而较高的盐浓度则明显降低 了其生长和光合速率。光合速率的降低是气孔因素和非气孔因素；如电子传递受 阻、p sh 反应中心活性下降、可溶性糖的增加产生的反馈抑制、r u b p c a s e 的活 性下降等共同作用的结果。另外，在4 0 0 m m o l l n a c i 处理下，f v f m 与对照相 比仅下降了1 4 ，说明高浓度的盐胁迫对二色补血草的p s i i 活性影响并不是很 大。而4 0 0m m o l l n a c l 处理下羧化效率比对照下降了4 3 o ，可见，盐胁迫对 二色补血草暗反应的影响要明显大于对光反应的影响。还有，盐胁迫降低了光呼 吸的关键酶乙醇酸氧化酶的活性，减弱了光呼吸，使光呼吸对光合作用系统的保 护作用降低，质膜透性的增加影响到细胞内离子及一些小分予代谢物的平衡，进 一步影响光合作用。 关键词：光合作用；叶绿素荧光；二色补血草；盐胁迫 分类号：q 9 4 5 7 8 3 山衷蛹范大学硪士学位论文 e f f e c to fn a c lo np h o t o s y n t h e s i so fl i m o n i u mb i c o l o r a b s t r a c t p h o t o s y n t h e s i si sa l w a y so n eh o t s p o ti ns c i e n t i f i cr e s e a r c h e s b u tf e ws t u d i e sa r e c a r r i e do u to nt h ep l a n tp h o t o s y n t h e s i si ns a l ts t r e s sa n dt h e r ea r es t i l lm a n ye s s e n t i a l p r o b l e m su n r e s o l v e d e v e nf e w e rs t u d i e sf o c u so nt h ep h o t o s y n t h e s i so fh a l o p h y t e s i nt h i s s t u d yw et r y t oc l a r i f yt h ee f f e c to fs a l ts t r e s so nl i m o n i u mb i c o l o r p h o t o s y n t h e s i sa n dt of u r t h e re x p l o r et h ed e t r i m e n t a lm e c h a n i s mo fs a l i n i t yo ni t f o u rg r o u p so fy o u n gs e e d l i n g so fl i m o n i u mb i c o l o rw e l et r e a t e dw i t h0 ，1 0 0 ，2 0 0 ， 4 0 0m m o l ln a c lr e s p e c t i v e l y ，a n dt h ep h o t o s y n t h e t i cm t e ，c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e p a r a m e t e ra n do t h e rp h y s i o l o g i c a li n d i c e sw e r em e a s u r e dt w ow e e k sl a t e r t h em a i n r e s u l t sa r es h o w na sf o l l o w s ： 1 e f f e c to fs a l ts t r e s so ng r o w t ho f l i m o n i u mb i c o l o r u n d e rt h et r e a t m e n tw i t h1 0 0m m o t ln a c l 。b o t hf r e s hw e i g h ta n dd r yw e i g h t o f l i m o n i u mb i c o l o rw e r eh i g h e rt h a nt h o s eo f t h ec o n t r o l ( p o 0 5 ) b u tf r e s hw e i g h t o fl i m o n i u mb i c o l o rd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y o 0 5 ) ，b u td e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yu n d e rt h e t r e a t m e n t sw i t h2 0 0 ，4 0 0m m o l ln a c l 口 o 0 5 ，p 0 0 1 ) w i t ht h ei n c r e a s eo fs a l t c o n c e n t r a t i o n , g sa n dc id e c r e a s e dg r a d u a l l ya n dr e a c h e dt h el o w e s ta tt h e4 0 0 m m o v ln a c it r e a t m e n t , b u tc h a n g e so fl sp r e s e n t e d 锄o p p o s i t et r e n d i ti so b v i o u s t h a ta th i g h e rc o n c e n t r a t i o no fn a c l ( 2 0 0 ，4 0 0m m o i ln a c i ) t h ed e c r e a s eo fp n c l o s e l yc o r r e l a t ew i t l ls t o m a t a ll i m i t a t i o nf a c t o r s 3 e f f e c to fs a l ts t r e s so nc 0 2 c o m p e n s a t i o np o i n t , f i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t ，f i g h t s a t u r a t i o nd e n s i t i e so f l i m o n i u mb i c o l o r c 0 2c o m p e n s a t i o np o i n ta n dl i g h tc o m p e n s a t i o np o i n ti n c r e a s e dg r a d u a l l yw i t h t h ei n c r e a s eo fn a c ic o n c e n t r a t i o n i ti n d i c a t e st h a ta b i l i t i e so fu s i n gl i g h ta n dc 0 2 d e c r e a s e du n d e rt h es a l tt r e a t m e n t b u td e c r e a s eo fl i g h ts a t u r a t i o nd e n s i t i e sw i 也t h e i n c r e a s eo fn a c lc o n c e n t r a t i o ni n d i c a t e st h a tp h o t o i n h i b i t i o ni sm o r el i k e l yt oo c c u r 4 山东师范大学硬士学位论文 i ns t r o n gl i g h t i tn e g a t i v e l ya f f e c t st h ea c c u m n l a t i o no fp h o t o p r o d u c t sa n dt h u s i n h i b i t st h eg r o w t ho f l i m o n i u mb i c o l o r 4 e f f e c to fs a l ts t r e s so na p p a r e n tp h o t o s y n t h e t i cq u a n t u my i e l d ( a q y ) a n d e a r b o x y l a t i o ne f f i c i e n c y ( c e ) o f l i m o n i u mb i c o l o r a q y a n dc eo f l i m o n i u mb i c o l o rd e c r e a s e dg r a d u a l l yw i t ht h ei n c r e a s eo fs a l t c o n c e n t r a t i o na n dt h e r ew e r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e 口 o 0 5 ，p o 0 5 ) f r o mt h ec o n t r 0 1 t h ed e c r e a s eo f a q yi n d i c a t e st h a tt h ep h o t o i n h i b i t i o nh a sh a p p e n e da n dt h ed e c r e a s e o f c es h o w st h a ta c t i v i t yo f r u b p c a s eh a sb e e ni n h i b i t e d 5 e f f e c to fs a l ts t r e s so nc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ep a r a m e t e r so fl i m o n i u m b i c o l o r s l i g h td e c r e a s eo ff ow i t ht h ei n c r e a s eo f n a c lc o n c e n t r a t i o ni n d i c a t e st h a tt h e r e a c t i o nc e n t e ro fp si ih a sn o tb e e nd e s t r o y e du n d e rs a l ts t r e s s f v f md e c r e a s e d g r a d u a l l yw i t ht h ei n c r e a s eo fs a l tc o n c e n t r a t i o na n ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e o 0 5 ， 职o 0 1 ) c o u l db eo b s e r v e db e t w e e np l a n t su n d e rt h et r e a t m e n t sw i t h2 0 0 ，4 0 0m m o l l n a c ia n dt h ec o n t r 0 1 i ti n d i c a t e st h a tp h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c yo fp si ih a sb e e n i n h i b i t e db yh i g h e rs a l tc o n c e n t r a t i o n 由p si i ，w h i c hr e f l e c t e dt h e a c t u a lq u a n t u m y i e l do f e l e c t r o nt r a n s p o r ti np si i ，w a gh i g h e ri np l a n t su n d e rt h et r e a t m e n tw i t h1 0 0 m m o l ln a c lt h a nt h a ti nt h ec o n t r o l ( p o 0 5 ) t h e nd e c r e a s e dg r a d u a l l yw i t ht h e i n c r e a s eo fs a l tc o n c e n t r a t i o n 1 1 1 ev a l u ea t4 0 0m m o l ln a c lt r e a t m e n tw a st h e l o w e s ta n ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e 口 0 0 i ) a p p e a r e dc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r 0 1 i t i n d i c a t e st h a t 也ea c t u a lq u a n t u my i e l da n dt h ee l e c t r o nt r a n s p o r tr a t eo fp si ih a v e b e e np r o m o t e di nl o w e rc o n c e n t r a t i o no fn a c ib u ti n h i b i t e di nh i g h e rc o n c e n t r a t i o n w i 也t h ei n c r e a s eo fs a l tc o n c e n t r a t i o n , q ps i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e du n d e rt h e t r e a t m e n t sw i t h2 0 0 ，4 0 0m n l 0 1 几n a c lc o m p a r e d 们t 1 1 t h ec o n t r o l ( p o 0 5 ) t h i s i n d i c a t e st h a tt h er a t i oo fo p e n i n gp si ir e a c t i o nc e n t e rh a v er e d u c e da n da c t i v i t yo f p si ih a sd e c r e a s e d n p qi n c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fs a l tc o n c e n t r a t i o na n dt h e h i g h e s tv a l u ea p p e a r e di np l a n t su n d e rt h et r e a t m e n tw i t h4 0 0m m o l ln a c i t h i s i n d i c a t e st h a tt h ea b i l i t yo fd i s s i p a t i n ge x c e s s i v el i g h te n e r g yo fp si ih a si n c r e a s e da t t h eh i g h e rc o n c e n t r a t i o no f n a c l 6 e f f e c to fs a l ts t r e s so nc h l o r o p h y l lc o n t e n to f l i m o n i u mb i c o l o r c o n t e n to fc h l o r o p h y l la ，b ，a + bs l i g h t l yd e c r e a s e du n d e rt h et r e a t m e n tw i t h1 0 0 1 1 3 1 1 0 i ln a c l a n dt h e ni n e r e a s e d 、) l ，i t ht h ei n c r e a s eo fn a c lc o n c e n t r a t i o n i ti s 5 由东师范大学硕士学位论文 p o s s i b l et h a ts a l i n i t yh a sp r o m o t e dt h ef o r m a t i o no fc h l o r o p h y l l ，a n d o rt h ei n h i b i t e d g r o w t ho fl e a fa r e au n d e rs a l ts t r e s sh a sc a u s e dr e l a t i v ei n c r e a s eo fc h l o r o p h y l l c o n 挺啦lc h l o r o p h y l la bc o n t e n ti n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yw i t ht h ei n c r e a s eo fs a l t c o n c e n t r a t i o nu pt o2 0 0m m o l la n dt h e nd e c r e a s e da t4 0 0n m l o l l , b u ta l lt h ev a l u e s u n d e rs a l ts t r e s sw e r eh i g h e rt h a nt h o s eo ft h ec o n t r 0 1 1 1 1 i si n d i c a t e st h a tt h y l a k o i d s s t i l lh a dh i g h e rs t a c ke x t e n tp o s s i b l yu n d e rt h es a l tt r e a t m e n t 7 e f f e c to fs a l ts t r e s so ns o l u b l es u g a rc o n t e n to f l i m o n i u mb i e o l o r s o l u b l es u g a rc o n t e n to f l a m i n ai n c r e a s e dw i t | 1t h ei n c r e a s eo f s a l tc o n c e n t r a t i o n a n ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e ( p 如0 5 ) c o u l db eo b s e r v e db e t w e e nt h et r e a t m e n tw i t h4 0 0 m m o l ln a c ia n dt h ec o n t r 0 1 i ti n d i c a t e st h a tf e e d b a c kr e s t r i c t i o nc a u s e db ys o l u b l e s u g a ra c c u m u l a t i o ni sp r o b a b l yo n eo ft h er e a s o n sw h yp h o t o s y n t h e s i so fl i m o n i u m b i c o l o rh a sd e c r e a s e d 8 e f f e c to fs a l ts t r e s so np l a s m am e m b r a n eo f l i m o n i u mb i c o l o r m d ac o n t e n ti su s e da sa l li n d i c a t o ro f o x i d a t i v ed a m a g ed e g r e ei ns a l ts t r e s s a t l o wn a c lc o n c e n t r a t i o n ( 1 0 0r e t o o l l ) 1 e a fm d ad i dn o ts h o wd i s t i n c ti n c r e a s e u n d e rt h ec o n d i t i o no fh i g hn a c lc o n c e n t r a t i o n ( 2 0 0 ，4 0 0m m o ln a c l ) , l e a fm 【d a s h o w e dd i s t i n g u i s h e di n c r e a s e ( p 0 0 1 ) w h i l et h er e l a t i v ee l e c t r i cc o n d u c t i v i t yo f t h ep l a s m am e m b r a n es h o w e dt h es a n l et r e n dw i t ht h a to fm d a t h e r e f o r e p l a s m a m e m b r a n ew a sn o ts i g n i f i c a n t l ya f f e c t e db yl o wn a c lc o n c e n t r a t i o n , a n dt h e n , w i t h t h ei n c r e a s eo ft h en a c lc o n c e n t r a t i o n , s a l ts t r e s sc a u s e dd i s t i n c td a m a g et ot h ee e l l m e m b r a n eo f l i m o n i u mb i c o l o rb yi n c r e a s i n gm d a 9 e f f e c to fs a rs t r e s so np h o t o r e s p i r a t i o no f l i m o n i u mb i c o l o r p h o t o r e s p i r a t i o n r a t ea n dg oa c t i v i t ye x h i b i t e dt h es i m i l a rt r e n d , w h i c h d e c r e a s e dg r a d u a l l yw i t ht h ei n c r e a s eo f s a l tc o n c e n t r a t i o ni nw h i c ht h ev a l u e so f 4 0 0 m m o l ln a c lt r e a t m e n tw e r et h el o w e s t ( p o 0 5 ) 弧eh i g h e rp h o t o r e s p i r a t i o nc a l l p r o m o t ed i s s i p a t i n ge x c e s s i v el i g h te n e r g ya n df l l r t h e rp r o t e c tp l a n t sf r o ml i g h t o x i d a t i o n s od e c r e a s eo f p h o t o r e s p i r a t i o ni ns a l ts t r e s si sa l s oo l l eo f r e a s o n st h a tt h e g r o w t ho f l i m o n i u mb i c o l o ri si n h i b i t e d 1 0 e f f e c to fs a l ts t r e s so nd a u yc h a n g e so fp h o t o s y n t h e s i sa n df l u o r e s c e n c eo f l i m o n i u mb i c o l o r t h ed a i l yc h a n g eo fp h o t o s y n t h e s i si nl i m o n i u mb i c o l o rw a sad o u b l ep e a k s c b r v ea n dt h e r ew a st h ed i s t i n c tp h e n o m e n o no f “n o o nb r c a k u n d e rt h ec o n d i t i o no f s t r o n gl i g h t b u tas i n g l ep c a l ( o l l r v ea p p e a r e da tt h et r e a t m e n t 谢t h4 0 0m m o l ln a c l ， n os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew a so b s e r v e db e t w e e np l a n t su n d e rt h et r e a t m e n tw i t h1 0 0 6 山东师范大学硕士学位论文 m m o l ln a c la n dt h ec o n t r o l ，b u tt h ep h o t o s y n t h e t i cr a t ed e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya t t h et r e a t m e n t sw i t h2 0 0 4 0 0m i n e 儿n a c lv a r i a t i 0 1 1 5o fg - sa n dc ii n d i c a t et h a t p h o t o s y n t h e s i sd e c r e a s e sa tn o o nm a i n l yb e c a u s eo fn o n - s t o m a t a lf a c t o r s c h a n g e so f f v f ms h o wt h a tp h o t o i n t f i b i t i o no fp si ir e a c t i o nc e n t r ei sp o s s i b l yo l l eo fr e a s o n s w h y p nd e c r e a s e s i nc o n c l u s i o n , l o wc o n c e n t r a t i o no f n a c l ( 1 e or e t o o l l ) p r o m o t e st h eg r o w t ho f l i m o n i u mb i c o l o r b u ti nh i g h e rc o n c e n t r a t i o no f n a c li t sg r o w t ha n dp h o t o s y n t h e s i s a r ei n h i b i t e do b v i o u s l y n 圮r e d u c e dp h o t o s y n t h e t i cr a t er e s u l t sf r o ms t o m a t a l l i m i t a t i o nf a c t o r sa n dn o n - s t o n l a 士a ll i m i t a t i o nf a c t o r s s u c ha st h eb l o c ko fe l e c t r o n t r a n s p o r t , t h ed o w n - r e g u l a t i o no fp si i r e a c t i o nc e n t e r a c t i v i t y ，t h e f e e d b a c k r e s t r i c t i o nd u et os o l u b l es u g a ra c c u m u l a t i o a , a sw e l la st h er e d u c t i o no ft h e r u b p c a a c t i v i t y i na d d i t i o n , f v f mo n l yd e c r e a s e db y1 4 c o m p a r e dw i t ht h e c o n t r 0 1 i ts h o w st h a ts a l ts t r e s sd i dn o to b v i o u s l yi n f l u e n c et h ep si ia c t i v i t y b l i t c a r b o x y l a t i o ne f f i c i e n c yd e c r e a s e db y4 3 0 c o m p a r e dw i t ht h ec o n t r 0 1 t h e s er e s u l t s i n d i c a t et h a td a r kr e a c t i o no fl i m o n i u mb i c o l o rm a yh a v es u f f e r e dt h em o r es e v e r e i n h i b i t i o nt h a nl i g h tr e a c t i o nu n d e rt h es a l ts t r e s s i na d d i t i o n , s a l ts t r e s sd e c r e a s e sg o a c t i v i t ya n di n h i b i t sp h o t o r e s p i r a t i o n , t h u sl o w e r st h ep r o t e c t i o no f p h o t o r e s p i m t i o nt o p h o t o s y s t e m n ei n c r e a s eo fp l a s m am e m b r a n ep e r m e a b i l i t yi n f l u e n c e st h eb a l a n c e o fi o na n ds m a l lm o l e c u l a rm e t a b o l i t e si nc e i l s w h i c hf _ t l r t h e ri n f l u e n c e st h e p h o t o s y n t h e s i s k e yw o r d s ：p h o t o s y n t h e s i s ；c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e ；l i m o n i u mb i c o l o rb g e ； s a l ts t r e s s c l a s s i f i c a t i o nn u m b e r ：q 9 4 5 7 8 7 山东师范大学硕士学位论文 文献综述 土壤盐渍化是影响植物生产的主要因素之- - 1 1 。大约世界陆地的7 ，可耕地 的2 0 和近乎一半的可灌溉土地受到高盐胁迫的影响【2 1 【3 】。较高的盐分对藻青菌 ( 一种光合细菌) 和植物的生理过程都有影响。大多数植物对盐胁迫是敏感的， 在植物的生长过程中会产生一系列可见的症状，如：叶变黄，死亡以至脱落，植 物整体生长变慢，甚至死亡，同时还可以引起许多生理生化反应，如降低叶片水 势，改变离子相互关系，降低净光合速率等1 4 】。光合作用是“地球上最重要的化 学反应”，是生物界获得能量、食物以及氧气的根本途径，是植物最重要的生命 活动之一。由于光合作用为植物生长发育提供物质和能量，是植物生长发育的基 础，因此，研究盐胁迫如何制约光合作用及与光合作用相关的生理过程、而植物 的光合作用又如何适应盐渍生境都具有重大意义，可以为今后提高作物耐盐性， 改良植物品种，促进粮食生产提供理论依据。 目前，关于盐分对植物生长发育造成的影响主要有三种解释闭：其一，认为 盐土中的低水势引起植物叶片水势下降，导致气孔导度下降是盐分影响多种生理 生化过程的根本原因；其二，认为盐害降低光合作用速率，减少同化物与能量的 供给，从而限制植物的生长发育；其三，盐害影响某些特定的酶或代谢过程。另 外，还认为盐胁迫是个两相过程，短期胁迫主要是非n a c l 特异性的渗透胁迫，在 这种胁迫下，耐盐植物与盐敏感植物的响应十分相似；但是在长期胁迫下，它们 的响应却存在很大差别，是一种n a c l 特异性伤害1 6 】。 1n a c l 对光合作用的影响 1 1n a c i 抑制光合作用的三种途径 盐胁迫既可以直接影响植物的生长，也可以通过抑制为生长提供物质基础的 光合作用而间接影响生长，且盐度越大，作用时间越长越明型7 】【8 】1 9 1 【1 0 1 。一般认 为n a c i 抑制光合作用的可能原因有三：( 1 ) 渗透胁迫，即盐胁迫引起的渗透胁迫， 导致水势及气孔导度降低【5 】【“】【1 2 1 ，限制c 0 2 到达光合结构，从而抑制光合作用。 ( 2 ) 糖积累造成的反馈抑制。盐胁迫下植物生长受到抑制，糖利用减少，植物叶 片内可溶性塘浓度增加从而反馈性地抑制光合作用1 5 】f 1 3 】【1 4 l 。( 3 ) 离子伤害，包括 离子累积和离子亏缺引起的伤害。 1 1 1 渗透胁迫 n a c i 胁迫下，外界水势降低，引起植物吸水困难，进一步导致植物的气孔部 分关闭，气孔导度降低，一方面使通过气孔蒸腾损失的水分减少，但另一方面也 使通过气孔进入叶片的c 0 2 减少，进而影响光合作用。但关于盐胁迫下水势降 低对光合作用影响的观点还有很大争议。b e t h k e 等发现盐胁迫下c a p s l u 册8 n n u u i n 8 山东师范大学硕士学位论文 的叶片膨压维持或高于未受盐胁迫的植株，而且水势的下降与光合速率的下降并 不同步，从而认为叶片水势的降低似乎并不造成气孔关闭1 7 1 。a k i b , i l ou 等d 5 用 3 0 0 r a m 的n a c l 处理a s t e rt r i p o l i u ml 引起叶片水势下降但膨压维持，说明其用 积累n a + 和c l 来进行渗透调节。而耐盐植物s e s u v i u mp o r t u l a c a s t r u m 通过积累 n a + 和脯氨酸进行渗透调节【l6 】。m u n n s 等认为盐胁迫是个两相过程，短期胁迫主 要是非n a c l 特异性的渗透胁迫，长期胁迫则是n a c l 特异性离子伤害 5 】1 1 7 1 。朱新 广等用与n a c l 处理等渗的p e g 处理并没有对小麦的光合作用产生类似伤害，说 明n a c l 胁迫影响光合作用不是通过渗透因素起作用，n a c l 对小麦光合功能的伤 害主要是由离子效应造成的，n a * 可能是盐胁迫影响光合作用的毒害离子嘲。 根据f a r q u h a r 和s l l a r k e y ( 1 9 8 2 ) 的观点【l 唧，只有当胞n c 0 2 浓度( c