（动物学专业论文）长白山地区访花昆虫多样性及访花行为的研究.pdf

摘要 作者于2 0 0 4 - 2 0 0 5 年采用系统取样和随机取样相结合的方法对长白山4 种不同群落 ( 针阔混交林群落、针叶林群落、岳桦林群落以及苔原群落) 内访花昆虫进行了系统调 查，在不同群落，海拔及月份对该地区的访花昆虫种类及数量进行了抽样统计，将调查 到的物种进行了编目，并采用s h a n n o n - w i e n e r 信息多样性指数、p i e l o u 均匀度指数、 s i m p s o n 集中性指数和m a r g a l e f 丰富度指数对其群落多样性进行了分析，同时在盛花期 对昆虫的访花行为进行了分析。 经初步整理鉴定和数据分析，得到如下结果： ( 1 ) 长自山北坡4 种生境共获访花昆虫标本1 6 4 0 号，分别隶属于9 目、6 2 科、1 7 9 属、 2 5 1 种；从种数水平上分析，双翅目 膜翅目 鞘翅目 鳞翅目 半翅曰，其中双翅目占总 种数的2 9 8 8 ，半翅目为4 3 8 ，其它目所占比例很小。 ( 2 ) 在不同海拔高度的垂直带中，访花昆虫群落的种类和数量组成都有一定的差异， 访花昆虫群落的物种数和个体数随海拔梯度的变化顺序为：针阔混交林群落 针叶林群 落 岳桦林群落 苔原群落。 ( 3 ) 4 种不同生境类型访花昆虫群落多样性指数h 与均匀度指数j 和丰富度指数e 随 时间的变化趋势基本一致，而与优势集中性指数c 的变化大致相反。多样性指数大体上 按照从低海拔到高海拔依次降低的规律变化，针阔混交林群落信息多样性指数最高，苔 原群落多样性指数最低；随着季节的变化，长自山北坡访花昆虫多样性指数随时间的变 化顺序为：7 月末 7 月中旬 6 月末 6 月中旬 8 月中旬 9 月初。 ( 4 ) 通过相似性、聚类分析结果表明，4 个样地昆虫群落的相似性系数差异较大，其中 岳桦林群落与苔原群落之间相似性系数最高，为0 3 2 6 7 ；针叶林群落与岳桦林群落之间 的相似性系数为0 3 2 2 8 ，仅次于前者。这说明长白山自然保护区访花昆虫多样性变化主 要与植被类型有关。 本文对长白山蜜源植物上访花昆虫种类，访花时间，访花频率以及访花行为进行了 初步研究。于盛花期7 - 8 月份的观察中，在4 9 种蜜源植物上捕捉到访花昆虫7 5 种，分 别隶属于膜翅目、双翅目、鳞翅目、鞘翅目、半翅目和直翅目。 ( 1 ) 在不同种蜜源植物，不同时间，不同生境上记录到的访花频率及访花行为不同。 经过调查研究，确认长白山访花昆虫主要为蜂类和食蚜蝇类，占所有访花昆虫的8 0 以 上。其它访花昆虫为稀有访花种类，所占比例很小。 ( 2 ) 不同种类昆虫在花上的访问时间差异很大，而在花中停留的时间取决于报偿的类 型以及获得报偿的难易程度。胡蜂等捕食性昆虫在寻找猎物时常常在花中点落一下瞬即 离开，膜翅目昆虫停留时间较短，鞘翅目昆虫停留时间较长，蝽类昆虫长时间停滞在花 上不动，而蚜虫以蜜源植物的花朵为寄主进而繁殖后代。在一个采集周期内，访花昆虫 具有以下变化特点：凌晨7 ：o o 以前，在开花植物上很少有昆虫拜访，8 ：0 0 9 ：0 0 之 间陆续会有访花昆虫出现并逐渐增多，一般在1 0 ：0 0 - 1 4 ：3 0 之间随着温度的升高访花 昆虫无论从种类或是数量上都达到一定的高峰期，待到1 6 ：0 0 以后访花昆虫的数量下 降，稀有的访花昆虫种类也会逐濒消失。这与蜜源植物的泌蜜时间基本一致。 ( 3 ) 各类昆虫访花频率在不同观察时间内变化较大。在清晨，昆虫的拜访频率都比较 低，这与花本身的泌蜜节律有关。但随着温度的升高，访花频率大大提高。访花昆虫在 一天中的不同时段都具有各自的访花特点，1 2 ：o o 一1 5 ：0 0 这个时段的拜访频率明显高 于上午8 ：0 0 1 1 ：o o 的拜访频率，而停留时问则是随着拜访频率的增加而缩短，两者 形成显著的负相关关系。访花昆虫对气候条件反应十分敏感，在阴天，尽管仍分泌花蜜， 但访花者大量减少，在雨时，偶见一些甲虫类和蝽类昆虫在花蕊中躲避。 ( 4 ) 访花行为依访花者访花目的的不同。在花上的行为也有所差异。如捕食性胡蜂主 要捕食在花中活动的蚜虫以及个体小的昆虫，其访花行为一般不具有特殊的意义。而对 于意大利蜜蜂、熊蜂等访花昆虫在复杂花序上需要具备多样媳采食技巧，才能成功访花， 这对植物起到一定的传粉作用。其它昆虫如蝶类，甲虫类等对传粉的作用也有帮助，但 作用较小。 关键词：长白山；访花昆虫；多样性；访花行为；访花频率 i i a b s t r a c t i nt h i sp a p e r , b ys y s t e m a t i ca n dr a n d o ms a m p l i n gm e t h o d ，t h ea u t h o ri n v e s t i g a t e dt h e f l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t si nc o n i f e r o u s - d e c i d o u sf o r e s tc o m m u n i t y ，c o n i f e r o u sf o r e s tc o m m u n i t y , b e t u l ae r m a n i if o r e s tc o m m u n i t ya n da l pt u n d r ac o m m u n i t yo fc h a n g b a im o u n t a i nf r o m 2 0 0 4t o2 0 0 5 ，s a m p l e dt h es p e c i e sa n da m o u n t so ff l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t si nd i f f e r e n th a b i t a t s ， a l t i t u d e sa n dm o n t h s ，a n dt h e nl i s t e dt h e s es p e c i e s a tf i r s t ，t h ea u t h o ra n a l y z e dt h ed i v e r s i t yo ff l o w e r - v i s i t i n gi n s e c tc o m m u n i t yw i t ht h e m e t h o d so fs h a n n o n w i e n e rd i v e r s i t yi n d e x ( h ) ，p i e l o uu n i f o r m i t yi n d e x ( j ) ，s i m p s o n p r e d o m i n a n c ec e n t r a l i z a t i o ni n d e x ( c ) a n dm a r g a l e fa b u n d a n c ei n d e x ( e ) ，t h er e s u l t sa r ea s f o l l o w s ( 1 ) i nf o u rc o m m u n i t i e s ，m o r et h a n1 6 4 0s p e c i e so ff o w e r - v i s i t i n gi n s e c th a db e e n c o l l e c t e d , w h i c hb c l o i 培t o9o r d e r s ，6 2f a m i l i e s ，1 7 9g e n e r aa n d2 5 1s p e c i e s o ft h ec o l l e c t e d s p e c i m e n s ，f r o mt h el e v e lo fs p e c i e st oa n a l y z e ，d i p t e r ai st h em o s t ，i ti s2 9 8 8p e r c e n t ， h e m i p t e r a i st h ef e w e s to f4 3 8p e r c e n t 。o t h e ro r d e r sa c c o u n tf o rt h es m a l lp r o p o r t i o n ( 2 ) i nd i f f e r e n tv e r t i c a lc l i m a t i cz o n e s t h es p e c i e sc o m p o s i t i o na n da m o u n t so f f l o w e r - v i s i t i n gi n s e c tc o m m u n i t i e sh a v es o m ed i f f e r e n c e s ，t h eo r d e rt h a tf r o mm a n yt of e wi s a s f o l l o w s ，c o n i f e r o u s - d e c i d o u sm i x e df o r e s tc o m m u n i t y ，c o n i f e r o u sf o r e s tc o m m u n i t y , b e t u l ae r m a n i if o r e s tc o m m u n i t ya n d a l pt u n d r ac o m m u n i t y ( ”w i t h i nt h ef o u ri n d e x e so ff l o w e r - v i s i t i n gi n s e c tc o m m u n i t y , h i sc o n s i s t e n tw i t hj a n de a l o n gw i t ht i m ec h a n g e sa n do p p o s i t et oca p p r o x i m a t e l y t h ed i v e r s i t yi n d e xr e d u c e s f r o mt h el o we l e v a t i o nt ot h e h i 【g he l e v a t i o n ，i nf o u rd i f f e r e n tc o m m u n i t i e s ， c o n i f e r o u s - d e c i d o u sm i x e df o r e s tc o m m u n i t yi st h eh i g h e s t ，a l pt u n d r ac o m m u n i t yi st h e l o w e s t a l o n gw i t hs e a s o nc h a n g e s t h eo r d e ro fd i v e r s i t yi n d e xo fn o r t hc h a n g b a im o u n t a i n f r o mh i 曲t ol o wi sa sf o l l o w s ，t h ee n do fj u l y , t h em i d d l eo fj u l ，t h ee n do fj u n ，t h em i d d l eo f j a n ，t h em i d d l eo f a u g ，t h eb e g i n n i n go fs e p ( 4 ) t h er e s u l t so fs i m i l a r i t ya n dc l u s t e r i n ga n a l y s i sd e m o n s t r a t et h a tt h ed i f f e r e n c eo f s i m i l a r i t yc o e f f i c i e n t sa m o n gf l o w e r - v i s i t i n gi n s e c tc o m m u n i t i e si nf o u rc o m m u n i t i e si sb i g s i m i l a r i t yc o e f f i c i e n tb e t w e e nt h ec o m m u n i t yo f b e t u l ae r m a n i if o r e s tc o m m u n i t ya n dt u n & a c o m m u n i t yi st h eb i g g e s t ，i ti s0 3 2 6 7 ，a n dc o n i f e r o u sf o r e s tc o m m u n i t ya n d b e t u l ae r m a n i i f o r e s tc o m m u n i t yi s0 3 2 2 8 t h e s er e s u l t sa l s oi n d i c a t et h a tt h ed i v e r s i t yo ff l o w e r - v i s i t i n g i n s e c tc o m m u n i t yi sr e l a t e dt ov e g e t a t i o nt y p e si nc h a n g b a im o u n t a i n s e c o n d l y , t h ea u t h o rp r i m a r i l yr e s e a r c h e dt h es p e c i e so ff l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t s ， s e t t l i n gt i m e s ，f r e q u e n c i e sa n db e h a v i o r so fv i s i t i n gf l o w e r e r s d u r i n gf l o r e s c e n c e ( j u n , a u g ) ， 7 5s p e c i e so ff l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sw e r ec a u g h tf r o m4 9s p e c i e so ff l o w e r e r s ，w h i c hb e l o n g t oh y m e n o p t e r a ，d i p t e r a ，l e p i d o p t e r a ，c o l e o p t e r a ，h e m i p t e r aa n do r t h o p t e r a ，a n dt h er e s u l t s a r ea sf o l l o w s ( 1 ) t h ef r e q u e n c i e sa n db e h a v i o r sa r ed i f f e r e n tw h e nf l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sv i s i t i n g d i f f e r e n tf l o w e r e r si nd i f f e r e n tt i m e sa n dh a b i t a t s i nc h a n g b a im o u n t a i n ，t h ef l o w e r - v i s i t i n g i i n s e c t sa r em a i n l yb e e sa n ds y r p h i d s ( 8 0p e r c e n t ) ，a n dt h e no t h e rf l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sa l e i n f r e q u e n ta n da c c o u n tf o rt h es m a l lp r o p o r t i o n ( 2 ) t h ed i f f e r e n c eo fs e t t l i n gt i m ei sb i gw h e nd i f f e r e n tf l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sv i s i t f l o w e r e r s ，t h et i m el i e so nt h et y p eo fc o m p e n s a t i o na n dt h ed i f f i c u l t yt h a to b t a i n i n gt h e c o m p e n s a t i o n t h es e t t l i n gt i m eo ft h ep r e d a c i t yf l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sr e g w a s p ) i st h e s h o r t e s t ，n e x ti st h eh y m e n o p t e r a ，t h ec o l e o p t e r a ni sl o n g e r , t h e nt h es t i n k b u g sa r em o t i o n l e s s w h e ns e t t l i n go nt h ef l o w e r e r sd u r i n gal o n gt i m e ，a n dt h ea p h i d st a k et h ef l o w e r e r sa st h e h o s tt op r o p a g a t e i nac o l l e c t i o nc y c l e t h ec h a r a c t e r i s t i c so ft h ef l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sa r ea s f o l l o w s ，b e f o r e7 ：0 0a m ，n of l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sv i s i tf l o w e r e r s ，f r o m8 ：0 0 丸m t o9 ：0 0 a m ，f l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sa p p e a rt oa n di n c r e a s eg r a d u a l l y , g e n e r a l l yf r o m1 0 ：0 0a m t o 1 4 ：3 0p m ，t h es p e c i e sa n da m o u n t so ff l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sa c m e v eaf a s t i g i u ma l o n gw i t h t h et e m p e r a t u r ee l e v a t i n g , a n da f t e r1 6 ：0 0p m ，t h ea m o u n t so ff l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t s d e c r e a s ea n ds o m es p e c i e sv a n i s hg r a d u a l l y t h i sr u l ei sc o n s i s t e n tw i t ht h et i m et h a t f l o w e r e r ss e c r e t en e c t a r ( 3 ) i nt h ed i f f e r e n tv i e w i n gt i m e v i s i t i n gf r e q u e n c yo fe a c hk i n do ff l o w e r - v i s i t i n g i n s e c t si sd i f f e r e n t t h ev i s i t i n gf r e q u e n c yi sl o wi nt h ee a r l ym o m i n g ，i tc o n c e r n st ot h e h o n e yr h y t h mo ff l o w c r e r s b u ta l o n gw i t ht e m p e r a t u r ee l e v a t i n g ，t h ev i s i t i n gf r e q u e n c i e so f f l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t se n h m a c eg r e a t l y ht h ed i f f e r e n tt i m e s f l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sh a v e d i f f e r e n tc h a r a c t e r i s t i c s v i s i t i n gf r e q u e n c i e sf r o m1 2 ：0 0a m t o l s ：0 0a ma l eo b v i o u s l y h i g h e rt h a nt h a to f8 ：0 0a m t o l l ：0 0a m 。b u ts e t t l i n gt i m er e d u c e sa l o n gw i t ht h e i n c r e a s i n go fv i s i t i n gf r e q u e n c y , t h e r ea r er e m a r k a b l ei n v e r s ec o r r e l a t i o nr e l a t i o n sb e t w e e n t h e m f l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sa r ce x t r e m e l ys e n s i t i v et ot h ec l i m a t i cc o n d i t i o n s i nc l o u d yd a y , a l t h o u g hf l o w e r e r sa r es e c r e t i n gn e c t a r , f l o w e r - v i s i t i n gi n s e _ 圮t sa r em a s s i v e l yr e d u c e d , a n di n r a i n i n gd a y , s o m eb e e t l e sa n ds t i n k b u g sa v o i di nt h ef l o w e r e r s ( 4 ) a c c o r d i n gt ot h ed i f f e r e n tp u r l x 诲e so ff l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t sw h ov i s i tf l o w e r e r s t h ev i s i t i n gb e h a v i o r sa r ed i f f e r e n t w a s p sm a i n l yp r e yo i lt h ea p h i d sa n dt h es m a l li n s e c t s w h i c hm o v ei nt h ef l o w e r e r s g e n e r a l l y , t h e i rv i s i t i n gb e h a v i o r sd on o th a v e s p e c i a l s i g n i f i c a n c e h o w e v e r , s o m ef l o w e r - v i s i t i n gi n s e c t s , s u c h 箍雠m e l l k f e r a “燃瞒a n d b u m b l e b e e s ，h a v ev a r i o u ss k i l l so np i c k i n gt i l eh o n e yi at h ec o m p l e xi 捌! l 懈霉s c c e ，w h i c ha r e c a p a b l eo fv i s i t i n gt h ef l o w e r e r ss u c c e s s f u l l y , a n dt h i sg e t su pt ot h ec e r t a i np o l l i n a t i o n 姚r i n s e c t sl i k eb u t t e r f l i e sa n db e e t l e sa r ea l s oh e l p f u lt ot h ef u n c t i o no fp o l l i n a t i o n ，b e ta f f e c t s l i g h t l y k e yw o r d s ：c h a n g b a im o u n t a i n ：f l o w e r v i s i t i n gi n s e c t ：d i v e r s i t y ：v i s i t i n gb e h a v i o r ：v i s i t i n g f r e q u e n c y y 10 1 3 0 2 7 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究 工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致 谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果， 也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：娶差芭立z 日期： 趔：兰：i 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位 论文的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机 构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人 授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数 据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编 学位论文。 ， ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) ， 学位论文作者签名：邋指导教师签名：j 兰兰! 垄 日 期：冱碰：f 2 ：( 日期：递! ：! ! ：2 学位论文作者毕业后去向 工作单位 通讯地址 电话： 邮编： 第一章引言 生物多样性是近年国际社会讨论的一个热门话题，其内容涉及生物多样性的形成、 现状及评价，生物多样性消失的原因及其深远影响。生物多样性的保护等。生物多样性 是地球上数十亿年生命发展进化的结果，是生物圈的核心组成部分，也是人类赖以生存 的物质基础。然而，随着人口的迅速增长，人类经济活动的不断加剧，生物多样性受到 了严重威胁，成为当前世界性的环境问题之一。 1 生物多样性的概念和研究层次 1 1 生物多样性的概念 1 9 4 3 年，w i l l i a m s 提出“生物多样性”这一科学术语i ”，其后，大量的论文和专著 相继发表，探讨有关生物多样性的概念、原理及测度方法以及形成的原因或主要影响因 素等问题。而作为保护对象的“生物多样性”( b i o l o g i c a ld i v e r s i t y ，简称b i o d i v e r s i t y ) 一 词8 0 年代出现于自然保护刊物上，生物多样性公约第二条用语中对“生物多样性” 作如下解释： “生物多样性”是指所有来源的活的生物体中的变异性，这些来源还包括陆地、海 洋和其它水生生态系统及其所构成的生态综合体：这包括物种内、物种之间和生态系统 的多样性。 生物多样性是一个描述自然界多样性程度的内容广泛的概念，它是时间和空间的函 数，因此具有区域性，也将其解释为一定空间范围内多种多样活的有机体( 动物、植物、 微生物) 和它们所拥有的基因，它既是生物之间、生物与环境之间复杂关系的体现，也 是生物资源丰富多彩的标志。 1 2 生物多样性的研究层次 按目前普遍接受的观点，生物多样性一般可分为四个水平即基因水平、物种水平、 生态系统水平和景观水平，相应地有四种多样性即遗传多样性( g e n e t i cd i v e r s i t y ) 、 物种多样性( s p e c i e sd i v e r s i t y ) 、生态系统多样性( e c o s y s t e md i v e r s i t y ) 以及景观多 样性( 1 a n d s c a p ed i v e r s i t y ) 2 1 。其中基因水平( 遗传多样性) 是其它三个层次多样性的主 要来源和基础。物种水平( 物种多样性) 是目前生物多样性研究中开展最早、最广泛、最 成熟的研究层次，也是整个生物多样性研究的基础和核心i 引。生态系统水平( 生态系统多 样性) 是指生物圈内生境，生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境、生物群 落和生态过程的惊人的多样性，它充分体现了生物多样性研究的最突出的特征，即高度 的综合性。目前，有关遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性等层次上的研究工作 较多，而景观多样性及其与其它层次生物多样性之间的跨尺度综合研究则起步较晚，近 年刚刚受到重视 4 1 。主要是对不同的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能 机制和时间动态的多样化或变异性进行讨论。生物多样性的四个研究层次互为基础，相 互作用，从而形成一个不可分割的整体。 1 3 生物多样性保护 受人类活动的影响，目前地球上物种灭亡速度之大令人震惊1 5 】生物多样性丧失已 成为国际社会和生态学界最为关注的热点问题之- - 1 6 1 。生物多样性丧失的负面影响在于 个体存在的内在价值及生物多样性对生态系统功能的潜在影响两个方面，而生态系统功 能则定义为能量的转换和物质循环【7 1 。生物多样性的改变会影响生态系统功能，同时也 将对全球生态系统功能产生比物种丧失更深远，更剧烈的影响【剐。对此，有关部门组织 力量，将不同类群与不同水平的研究有机结合，设立系统性、科学性强的重大项目，全 面深入地开展中国生物多样性的保护生物学等基础研究已成为当务之急。无论是从中国 的实际需要考虑，还是从缩小与国际同类研究的差距着想都是十分必要而紧迫的。 2 昆虫与植物的关系 昆虫与植物的关系研究是生物学中地位独特和内容丰富的研究领域，也是农业昆虫 学的核心内容。其主要原因主要有三点：第一、从数量上讲，植物界和昆虫纲在种类丰 富度和生物量上代表了两个非常广泛的类群：第二、植物是一些异养生物的基本能量来 源，而其演化成的丰富多样性可以说是动物长期取食的结果。除了植物和昆虫之外，在 生物界可能再也找不到这样两个可以在形式和范围上相互比较的类群，因此，昆虫和植 物的关系是生物学中地位独特和内容丰富的研究领域【9 l ；第三、从应用的观点来看，昆 虫和植物的关系也是具有非常重要的意义，昆虫历来是作物和储藏物的主要天敌，对昆 虫和植物关系的深入研究，可以帮助人们了解昆虫危害的根本原因，从而有助于制定安 全有效的防治策略【蜊。 ， 昆虫与植物的关系研究主要表现在微观和宏观两个方面：在微观世界中，植物本身 具有有效的物理，化学和发育上的抗性机制。其中化学抗性机制主要依赖于植物的次生 物质，对植物次生物质的了解是研究昆虫和植物内在相互联系的桥梁与纽带；在宏观世 界中，植物与昆虫的关系主要是从昆虫的角度出发，昆虫如何利用植物的营养成分以满 足其生长发育和繁殖的需要。其中传粉昆虫的出现将昆虫与植物紧密联系在一起。 3 植物传粉的历程及其传粉方式 从大约4 4 亿年前植物登上陆地开始直到裸子植物( 石炭纪，开始具有繁殖器官的 花，花粉靠风媒传播) ，被子植物( 中生代1 8 亿年前，具有真正的花，花粉靠昆虫传播) 的出现，期间植物的繁衍方式经历了重要的变革。到白垩纪( 中生代1 3 亿年前1 各种各 样的花已发展起来。随即到新生代专门取食花蜜和花粉的蜜蜂和鳞翅目昆虫也发展起 来。此时被子植物的花也有了鲜艳的花色和香甜的花蜜。虽然裸子植物和被子植物都有 了花粉，但花粉都没有运动能力，只有借助于外力才能到达柱头或珠孔附近。外力把花 粉带到柱头或珠孔附近的过程叫传粉。传粉分非生物传粉和生物传粉，前者有风媒和水 媒传粉；后者依据动物种类的不同又可分为鸟媒、虫媒、兽媒等【1 1 】。8 0 以上的被子植 物传粉是由动物完成的，其中主要是靠虫媒传粉。传粉者和被传粉对象之间有个密切相 关关系，动物为了取食花粉或花蜜而访问花，而植物吸引传粉者光临是为了获得异株的 花粉，一类花只吸引一类动物来访，一类动物也只访问一类花，在进化中两者已发生了 紧密关系和相互适应，甚至发展成一种花只接受一种传粉者，而一种传粉者只为一种花 传粉。 4 访花昆虫的概念 访花昆虫又称之为喜花昆虫，主要是在显花植物上活动较为频繁的昆虫种类，它根 据访花者访花的目的不同，以及在植物传粉中是否发挥作用及作用的大小的差异，可将 访花昆虫分为传粉昆虫、天敌昆虫和取食花朵的昆虫。 传粉昆虫的种类繁多，主要是膜翅目、双翅目、鳞翅目、直翅目、半翅目、缨翅目。 各目所占的比例：膜翅目4 3 7 、双翅目占2 8 4 、鞘翅目占1 4 1 、其它种类昆虫所 占的比例较小。昆虫传粉者都出现在成虫期，不同科目的昆虫都有自己的喜花者。 天敌昆虫如食虫虻、胡蜂等，它们主要是在花上等候或捕食猎物，如在显花植物上 活动较为频繁的小动物蚜虫等；取食花朵的昆虫主要是一些甲虫类，因其体壁光滑，不 易携带花粉，仅适合于咀嚼花朵。因此，访花时容易伤害花：有的昆虫刺吸植物的体液， 有的产卵、休息或作短暂停留。但是它们在访花的过程中，都不同程度的触动花粉和柱 头，对植物起到传粉作用，所以把在植物花上来访和活动的昆虫都看作为访花昆虫。 在全部昆虫中大约有5 0 是植食性的，其中取食花粉和花蜜的昆虫都是专食性的， 经过几百万年的协同进化，传粉昆虫与显花植物形成一种互利的特殊关系，即昆虫在采 集花粉和花蜜时，可以从花中获取蛋白质和能源物质；而花也从昆虫访问中带来异株花 粉，使植物得到充分选择授精的机会，提高杂交优势，提高果实和种子的产量和质量， 并能增进植物的生活力。 5 国内外访花昆虫的研究现状 国内外对于访花昆虫的研究主要集中在为农作物授粉上。世界发达国家非常重视传 粉昆虫的研究和开发应用。而熊蜂在访花方面具有天然的优势，在许多发达国家被广泛 利用。早在本世纪四十年代，英国、荷兰、德国等欧洲国家就已开始了对访花昆虫的应 用基础研究。日本除研究证实了熊蜂对番茄增产2 0 外，还证实了坐果率高而稳定、果 实均匀，取得了比使用激素效果好得多的效果。新西兰有9 0 能达到最低出口重量的甜 瓜是通过采用熊蜂授粉技术而获得的。波兰用熊蜂为网室雄性不育品种黄瓜授粉。取得 可喜成果。显著优于切叶蜂、蜜蜂的授粉效果。国外关于蜜蜂、熊蜂和壁蜂对农作物授 粉的研究也较为系统，其传粉特性和效果各不相同，已建立了工厂化周年繁育和出售的 专业公司。目前，发达国家在授粉机理的理论研究方面引入了许多新技术、新方法。触 角电位技术( e a g ) 和之后发展起来的气相色谱触角电位联用技术f g c e a d ) 和单细 胞电位记录技术把这一领域的研究推向新的高度【1 2 】。 而国内对传粉昆虫的研究较为滞后，虽然在野生种类的驯养、人工繁殖等方面取得 突破，但要实现规模化饲养还存在不少问题。尤其要在传粉资源的调查、生物学和生态 学研究、授粉技术的改进等方面的研究上投入更大的力量，在短时间内缩短与发达国家 相差的距离【1 3 1 。近年来国内有关科研单位也开展本地熊蜂的掣l 化饲养和繁殖工作，取得 了一定的进展，如何从传粉昆虫资源中筛选出传粉能力和抗逆能力强、繁殖力高、易驯 化的传粉者，国内在这方面已做了部分工作，如郭志弘等对熊蜂资源的开发与利用的研 究。 目前，传粉昆虫的研究在我国虽已取得了长足发展，但由于传粉昆虫资源调查工作 力度不够，对其生物学和生态学缺乏系统研究，以及现有的传粉昆虫技术不能适应传粉 昆虫产业化发展的需求等方面的原因，其发展程度与发达国家相比还存在一定的差距， 因此在我国加强对传粉昆虫的研究势在必行。 6 本研究的目的和意义 长白山由于具有复杂而特殊的地理环境及独特的气候条件，使得该地区拥有许多珍 惜独有的动植物资源，是整个欧亚东大陆北半球最大的种子基因库。 昆虫多样性是生物多样性研究的一个重要组成部分。本论文运用生态学、统计学以 及分类学的相关研究方法，对长白山访花昆虫进行研究，深入探讨了长白山地区访花昆 虫的多样性。 访花昆虫与人类的关系极为密切，它的研究成果，不仅能丰富全球生物多样性信息 库，而且有助于开发传粉昆虫资源。加速传粉昆虫的产业化进程，让传粉昆虫更好的服 务于生产实践。昆虫作为显花植物的传粉者，在人类的食物生产体系中扮演着重要的角 色，对于维持自然界的生态平衡，具有十分重要的作用。同时研究长白山地区的访花昆 虫也为长白山地区珍稀植物的保护提供理论依据，为访花昆虫向更深层次的研究奠定坚 实的基础，对以后的研究工作都具有重要的理论指导意义。 4 第二章研究地区自然概况及研究方法 1 长白山自然保护区自然概况 1 1 地理位置 长白山是我国东北部最高系1 1 4 】，呈东北西南走向，与朝鲜相邻，是我国著名的休 眠火山，也是欧亚大陆东岸的最高山，位于北纬4 1 。5 踮4 2 6 ，东经1 2 7 。5 6 - 1 2 8 6 ，属温 带地区。主峰白头峰海拔2 7 4 4 m ，最低处珲春敬信乡海拔仅4 m ，总面积为7 5 9 4 0 k m 2 。 长白山由于受第三、第四纪冰川运动和日本海暖湿气流的影响，这里环境复杂、气 候适宜、雨量充沛、生物种源丰富，是整个欧亚东大陆北半球上最大的种子基因库。长 白山东濒太平洋，由于气候、地形的影响，气温随海拔的升高而有规律的递减，使得山 体植被自下而上，形成明显的森林垂直分布带。 1 2 地质地貌 地形地貌是由东南向西北的山地和丘陵组成，主要有山地、丘陵、台地、谷地，海 拔多在8 0 0 m 以上，长白山最高海拔达2 7 4 9 m 。长白山自然保护区地貌为典型的火山地 貌区域。随海拔自下而上主要由玄武岩台地、玄武岩高原和火山锥体三大部分构成，大 致围绕火山中心，呈同心环状分布。在广阔的玄武岩台地和玄武岩高原上是火山锥体 长白山主峰。长白山中心火山锥体中部，海拔高度1 7 0 0 m 以上，由第三纪以来的地壳间 歇性抬升和多次火山喷发物堆积形成的，是一座复合式盾状的休眠火山。在这一巨型火 山锥体上，还分布着寄生的小火山体。由于复杂的地质结构，形成了位于长白山瀑布北 约9 0 0 m 。山顶环绕着海拔2 5 0 0 m 以上的奇峰1 6 个，陡峭险峻，雄姿各异。境内最高 峰是白云峰，海拔2 6 9 1 m 。从锥体低部向下，地势呈台阶状向下倾斜，高度渐低，坡度 渐缓。向下过度到山麓倾斜熔岩高原和熔岩台地。玄武岩台地( 又称山前熔岩台地) 地 域面积比较广阔：海拔在1 0 0 0 m 以下，相对高差2 0 0 m ，地势比较平缓。玄武岩高原介 于玄武岩台地和火山锥体之间，是比较明显的倾斜地带，地面坡度一般在1 0 左右，海 拔约在1 0 0 0 m 1 8 0 0 m 之间。是陡峻的火山锥体向玄武岩台地的过渡地带。 l _ 3 土壤分布 长白山地区的土壤受地貌、母质、植被和气候等自然因素的影响呈垂直带谱分布。 由于长白山复杂的自然环境，形成了特有的土壤类型。自下而上大体可分为山地暗棕壤 土带、棕色针叶林土带、亚高山疏林草甸土带和高山苔原土带，其次为白浆土、草甸土 和沼泽土。 ( 1 ) 山地暗棕壤土带，分布在海拔l l o o m 以下的熔岩台地上，主要由火山碎屑和玄武 岩风化而形成，土壤质地较粗，结构疏松，排水良好，土层大于5 0 c m 。植被以红松阔 叶林为主以及白桦、椴木等。 ( 2 ) 棕色针叶林土带，分布在海拔1 1 5 0 m 1 8 0 0 m 之间的坡地高原上，受河流的切割， 河谷多呈“u ”型隘谷。母质以火山喷出岩为主，上部覆盖有火山灰。植被以云冷杉为 主，混生有岳桦及长自落叶松。土层较薄，多在2 0 c m 3 0 c m 。 ( 3 ) 亚高山疏林草甸土带，分布在海拔1 8 0 0 m 2 1 0 0 m 的火山锥体下部，母质为火山灰。 植被以岳桦矮曲林为主，伴生少量耐寒的长白落叶松，低洼及沟谷处有赤杨分布，土层 较薄。 ( 4 ) 高山苔原土带，分布在海拔2 1 0 0 m 以上的火山锥体周围。土壤母质主要是火山碎 屑和碱性粗面岩等。植被只有矮小的灌木、草本和地衣、苔藓等。植物生长期短，有机 质分解特别缓慢，大量积累，形成泥炭质。土层很薄，剖面层次不明显。除上述有规律 的地带性土壤外，非地带性土壤主要有自浆土、沼泽土和草甸土等。 ( 5 ) 白浆土主要分布在山间谷地，山间盆地及河谷阶地等地形部位。白浆土的植被大 部分以喜湿植物为多。 ( 6 ) 草甸土是一种受地下水浸润的土壤。在长白山分布于各河流泛滥地及低阶地上， 多呈狭带状。草甸土的自然植被茂密，有典型的草甸植物，如小叶樟，苔草等，因此， 这一类土壤具有明显的草甸化特征，表层是腐殖质含量较高，结构良好的暗色层，其下 腐殖质含量急剧降低，表现为明显的锈斑层。 ( 7 ) 沼泽土主要分布在河流高低河漫滩，河谷排水不畅的沟头部分，以及玄武岩台地 的排水不良的平坦低洼处。 1 4 气候特点 长白山位于大陆东部：濒临海洋，因山地阻隔，受海洋影响较小。该区的气候属于