（应用数学专业论文）考虑病毒感染的营养浮游植物模型的动力学性态分析.pdf

考虑病毒感染的营养一浮游植物模型的动力学 性态分析 应用数学专业硕士研究生刘春花( s 舢1 3 ) 指导教师王稳地教授 摘要 本文主要研究了考虑病毒感染的营养- 浮游檀物模型的动力学性态 第一章研究了一类简单的考虑病毒感染的营养一浮游植物模型，讨论了模型平街点存在 的条件，借助l y a p u n o v 函散证明了模型各个平衡点全局稳定。并从这些讨论中得出了4 个 闻值 第= 章研究了一类具有病毒感染的营养一浮游植物模型的h o p f 分支和全局性态分析 了模型解的有界性，平衡点的存在和局部稳定条件。借助l y a p u n o v 函数，证明了几个边界平 衡点全局稳定并证明了模型在边界平衡点h o p f 分支的存在性更进步借助m a t l a b 软 件、m a p l e 软件和m a t c o n t 软件做了一些有趣的数值模拟 第三章研究了一类具l o g i s t i c 增长和病毒感染的营养一浮游植物模型的动力学性态分 析了模型解的有界性。平衡点的存在性和局部稳定性，并借助l y a p u n o v 函数证明了2 个边 界平衡点的全局稳定性最后借助m t l a b 。m a p l e 和m a t c o n t 软件做了许多有趣的致值 模拟t 系统在边界平衡点出现了双稳定现象，并且在边界平衡点和正平衡点当初值和参数取 一定值时都产生了h o p f 分支此分支可以是超临界的也可以是亚临界的 第四章研究了一个五维营养浮游植物模型的全局性态分析了模型平衡点存在的条 件，并借助l y a p u n o v 函数证明了各个平衡点的全局稳定性 关键词：营养- 浮游植物模型 病毒感染l y a p u n o v 函数 全局稳定h o p f 分支 d y n a m i ca n a l y s i so fn u t r i e n t - p h y t o p l a n k t o nm o d e lw i t h v i r a li n f e c t i o n a b s t r a c t m a j o r a p p l _ f e dm a n e m a t i c s s p e c i a l i t yl b i o l o f f i c a lm a t e m a t i e s 衅n 由o r lw a n g 耽n 旅 a u t o rll i uc h u n h u a ( s 2 0 0 4 0 8 1 3 ) i nr i f f sp a p e r ，t h ed y n a m i cp r o p e r t i e so ft h en u t r i e n t - p h y t o p l a n k t o nm o d e l sw i t h v i r a l i n f e c t i o n a x e s t u d i e d i n t h e f i r s t p a r t o f t h i s p a p e r ，t h e g l o b a l p r o p e r t i e s o f a s i m p l e n u t r i e n t - p h y t o p l a n k t o nm o d e lw i t hv i r a li n f e c t i o na r es t u d i e d c o n d i t i o n so fe x i s t e n c e t h ee q u i l i b r i aa r eo b t a i n e d b ym 洲o f l y a p u n o vf u n c t i o n ，t h eg d l b a lp r o p e r t i e so ft h e m o d e la x eo b t a i n e d f r o mt h e s ea n a l y s i sf o u rt h r e s h o l d sa r eo b t a i n e d i nt h es e c o n dp a r t ，t h eg l o b a lp r o p e r t i e sa n dh o p fb i f u r c a t i o no fan u t r i e n t - p h y t o p l a n k t o nm o d a lw i t hv i i u si n f e c t i o na r es t u d i e d t h eb o u n d n e s so ft h em o d e la x e a n a l y s l z e d c o n d i t i o n so fe x i s t e n c e tl o c a ls t a b i l i t yo ft h ee q u i l i b r i aa n dt h ee x i s t e n c e o fh o p fb i f u r c a t i o na r o u n dt h eb o u n d a r ye q u i l i b r i u mf - aa x eo b t a i n e d b ym e a d bo f l y a p u n o vf u n c t i o n ，t h eg l o b a ls t a b i l i t yo ft h eo t h e rb o u n d a r ye q u i b b r i aa r eo b t a i n e d f i n a l l yl l o l n ei n t e r e s t i n gn u m e r i c a ls l m u l 盅_ t i o n sa z eg i v e nb ym e r i t so fm a l h b m a p l ea n d m a t c o n t i nt h et h i r dp a r t ，t h eg l o b a lp r o p e r t i e so fan u t r i e n t - p h y t o p l a n k t o nm o d e lw i t h l o g i s t i cg r o w t ha n dv i r u 8i n f e c t i o na x es t u d i e d t h eb o u n d n e s so ft h em o d e la r ea n a l y - 8 i 7 d c o n d i t i o n so fe x i s t e n c ea n dl o c a ls t a b i l i t yo ft h ee q u i l i b r i aa r eo b t a i n e d t h e g l o b a ls t a b i l i t yo ft w ob o u n d a r ye q u i l i b r i aa r eo b t a i n e db ym e a n so fl y a p u n o vf u n c t i o n f i n a l l ys o m ei n t e r e s t i n gn u m e r i c a ls i m u l a t i o n sa r eg i v e nb ym e 删o fm a t l a b m a p l ea n d m a t c o n t w ef i n db i s t a b l ep h e n o m e n aa tt h eb o u n d a r ye q u i l i b r i u m t h ee x i s t e n c eo f h o p fb i f u r c a t i o na r o u n db o u n d a r ye q u i l i b r i u ma n di n t e r i o re q u i l i b r i u ma l ed i s c o v e r e d a n dt h e s eh o p fb i f u r c a t i o n sc a nb es u p e x c r i t i c a l0 1 s u b c r i t i c a l ht h el a s tp a r t t h eg l o b a lp r o p e r t i e so faf i v ed i m e n s i o nn u t f i e n b p h y t o p l u n k t o n m o d e l w i t h v i r a l i n f e c t i o n a r e s t u d i e d c o n d i t i o n s o f e x i s t e n c e t h e e q u l i b r i a , a r e o b t a i n e d b ym e a l mo fl y a p u n o vf u n c t i o n ，t h eg l o b a ls t a b i l i t yo f a l le q u i l i b r i aa r eo b t a i n e d k e yw o r d s ：n u t r i e n t - p h y t o p l a n k t o nm o d e l ；v i r u si n f e c t i o n ；l y a p u n o vf u n c t i o n ； g l o b a ls t a b i l i t y ；h o p fb i f u r c a t i o n 独创性声明 学位论文题目!耋虚痘壶盛鎏鲍萱差二显进撞塑搓型的 边左堂性金盘 一 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地 方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含 为获得西南大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我 一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示 身 意。 学位沦文作者： a 1 者毙 签字日期： 加7 ，年牛月口日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：口不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：刘嘉如导师签名：至籀学 签字日期： 渺7 年4 月厂。日签字日j q ：纱穸年够月勿日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话 邮编 前言 浮游植物是水生生态系统的重要组成部分之一，是水生生态系统中初级生产 力的创造者，在水生生态系统中起着重要作用，其群落结构与数量对水体生态系 统的演替和发展影响较大水生生态系统中的种群种类繁多，藻类是主要的浮游 植物，它们作为作为初级生产者，能够通过光合作用为底栖生物、鱼类等生物提供 氧和食物i 藻类植物种类的多样性和初级生产量直接影响水生生态系统的结构和 功能藻类同时也是监测评价水环境质量的重要指标研究浮游植物特别是藻类 的组成，在水资源保护和渔业生产等方面都有着重要意义在不同营养状态的水 体环境条件下，分布着不同种类的浮游植物 光、水温和营养盐是决定浮游植物生长的重要因素，对浮游植物生长影响最 重要的因裹是营养盐，其次是水温，最后是光照n p 、s i 等营养盐是构成 水产养殖生态系统中物质循环的基础。对控制浮游植物的群落结构具有重要的作 用特别是近年来，湖泊及水库的水体中接纳过量的营养盐( 如氮、磷等) 。导致 浮游植物大量繁殖，使得自然水体富营养化水质富营养化已经被列入全球性的 水污染问题而在海洋生态系统中，由于大量营养物质注入海洋，导致生态环境恶 化( 特别是赤潮的频发) ，也越来越引起人们的关注海洋生态系统中含有大量生 物种群，各个生物种群之间存在错综复杂的关系。是个非常复杂的体系；另一方 面。海水中各个生物种群之间存在优胜劣汰的竞争规则，且生物量因光照、气候、 洋流、季节等自然条件的变化而变化，形成个不断运动的动态体系而怎样研究 湖泊，海洋等生态系统中各个食物链之间的关系就显得尤为重要了生物学家进 行了大量的研究，并取得了很大的进展，但由于湖泊、海洋生态系统的复杂性也很 难得出精确的结果 数学工作者在湖泊、海洋生态系统研究方面做了一定的工作他们主要是通过 建立生态模型，用数学的方法来分析研究各个种群之间的关系和演替自从砌e ye t a 1 ( 1 9 4 9 ) 的先驱工作开始，很多的关于浮游植物一食草动物的模型都建立起来了 他们考虑到海洋生态系统的复杂性，主要是在研究过程中增加浮游植物和食草动 物的种类。也就是增加模型的维数主要有p a t t e n ( 1 9 6 8 ) ，p l a t te ta 1 ( 1 9 7 7 ) ，f a s h a m e ta 1 ( 1 9 8 3 ) 等( 见文献【1 ，2 ，3 】) 的工作但是这些模型都没包含营养在湖泊和海洋 1 生态系统中的作用艏来人们逐渐认识到营养在滓游植物中的傺糟后。又建戡丁 一系列的模型如e v a n s 和p a r s l o w ( 1 9 8 5 ) ，t ( 1 9 8 7 ) ， h y l o r ( 1 9 8 8 ) ，w r o b l e w s k ie t a l ( 1 9 s 8 ) ( 瑟文麸弧5 ，热霉) 等都簸t 缀好戆工佟纛文羧潮电b u s e n b e r g ( 1 9 9 0 ) 提出了个营养浮游植物一浮游动物模型，并且磁一定条律下葶l 起了震荡逡一 研究成果引起了数学z 作者的广泛关注，由此对这一领域的研究越来越多他们 建立t 缀多关于濒港海洋生态系统豹数学模型魏蘩葵一浮游缝耱n - p ) 模黧， 营养谬游动物n - z ) 模型，浮游梭锈一浮游动物( p - z ) 模毽。营养浮游辕物 浮游动物( n - p - z ) 模型主要的模型参见文献f 9 1 0 ，1 1 ，1 2 ，1 3 ，1 4 ，1 5 ，1 6 ，1 7 ，1 8 隧整生物学家和海洋学家对湖泊_ 秘海洋生态繁缆的进一步甜宠，从1 9 7 2 簪 b r o w n 撰写7 第一篇笑予海洋浮游撬锈病毒豹文拳詹，1 9 7 9 年t c c e l a 移m o r i t s 也在文献【1 9 】中证实了病毒在海水中大量存在s u t t l ee ta 1 在1 9 9 0 年发现病毒襁 海水中可以感染细菌，挟至感染浮游檄物【2 l 】，以詹产生了很多农艇态系统中弓l 入 疯毒懿骥毽。在速壁壤毽孛箍秘一般都是把浮游穰镑或者浮游动锈按照舞统豹传 染病模獭一样。分成赫感类( s ) 和感染类( j ) ，再假设它们县有不同的性淼进 行研究比较早的文献宥h a d e l e va n df r e e d m a n ( 1 9 8 9 ) ，f r e e d m a n ( 1 9 9 0 ) 。b e l t r a m ia n d c a o n ( 1 9 9 4 ) ，v e n t u r i n o ( 1 9 9 5 ) ，b e f e t t aa n dk u a n gf 1 9 9 s ) ，c l m t t o p a d h y a ya n da r i n o 等参见文献【2 5 ，2 6 ，2 7 ，2 8 ，2 9 ，3 0 】) 。这些模型都得出了很好的结果，展示了疾 病的引入在生态系统巾的作用在文献【2 8 l 中v e a t u r i n o 在捕食横溅中引入疾瘸， 分辑7 嶷疯对经典模熬辩影嚷，褥壤了局部稳定的擎鬻点在一定条终下可能产生 h o p f 分定c h a t t o p a d h y a y 在文献姆o 】中也在经典静旃食模型中芍l 入了疾病，也 得到了h o p f 分支产生的条件在文献【3 1 1 中，pv a n d e n 在二维l o t k a - v o l t e r r a 模 型中萼l 入传染病，将其中的菜一类狰群分成了易感类和感染类，滔用三维竞争系 统的藕关翔识，褥窭了在一定条纬节产垒援限环翡结论瑗上辩辑究表嗳在垒忿 系统中g i 入疾病对模獭的性态将会产生很大的影响和变化，可以褥出更复杂的结 果，从而能够更好的僻释生态系统中产生的很多复杂和奇怪的瑷簸特别是柱滟 潼海洋纛态系统孛，存在大量豹营莠，浑游蓬诱静静类繁多，海游争癍毒静必爨 存在也褥列了证实。所以我们完全可以在以前的一憋营养浮游槭物，营养浮游 动物。浮游植物浮游动物，营养浮游植物一浮游动物模型中引入疾病。从筒愿 2 好的揭示湖泊海洋生态系统中各个种群，各种营养之间的相互关系，以及解释湖 泊海洋生态系统产生的很多复杂现象 本文仍然采用建立效学模型的方法来研究湖泊和海洋生态系统中各个种群和 营养之间的相互关系全文分为四部分。第一部分在文【3 2 j 的基础上考虑到浮游 植物的种类繁多，我们引入了另一类类型的浮游植物建立了个4 维的营养浮 游植物模型，将第一种浮游植物分成了易感浮游植物和感染浮游植物，浮游植物 消耗营养的方式我们采取的是双线性。并假设感染浮游植物不消耗这种营养，接 触传染也是按照双线性进行的我们分析了模型平衡点存在条件。并借助l y p u n o v 函数得出了各个平衡点的全局稳定的条件。并且从这些分析中我们得出了4 个阈 值如果 1 和k a d 2 h b d t ，另一个无感染浮游植物平衡点忍全局渐进稳定如果凰2 1 ， 和r 0 3 1 ，也就是说只要正平衡点一存在，它就全局渐进稳定 文章的第二部分我们改进了第一章的模型假设感染浮游植物消耗营养，但 是它们不产生新个体我们分析了模型解的有界性，平衡点的存在和局部稳定条 件并借助l y a p u n o v 函数。我们得到了几个边界平衡点全局渐进稳定的条件并 且我们也得到了模型在边界平衡点两处产生h o p f 分支的条件，以及正平衡点可 以稳定也可以不稳定。但是关于正平衡点的更复杂的动力学性态我们没能得到 更进一步借助m a t l a b 软件，m a p l e 软件和m a t c o n t 软件我们做了一些有趣的数值 模拟 文章的第三部分在前两部分的基础上，我们将第二章模型中营养的增长方式 改为了经典的l o g i s t i c 增长，并假设感染浮游植物产生新个体且均是感染类我们 分析了模型解的有界性，平衡点的存在性和局部稳定性并借助l y a p u n o v 函数证 明了2 个边界平衡点的全局稳定性更进一步借助m a t l a b ，m a p l e 和m a t c o n t 软 件，我们做了许多有趣的数值模拟我们发现系统在边界平衡点附近产生了双稳 定现象并且我们还发现系统在边界平衡点置和正平衡点e + 处当初值和参数取 一定初值时都产生了h o p f 分支，并且此h o p f 分支可能是超临界的也可能是亚临 3 界的 文章的第四部分在第一节的基础上，我们在另一类浮游植物中也引入了病毒 感染，将另类浮游植物也分成了易感类和感染类，建立了个5 维模型同样我 们讨论了模型平衡点的存在性，并借助l y a p u n o v 函数给出了模型各个平衡点全局 渐进稳定的条件和完整证明过程 4 第一章考虑病毒感染的营养一浮游植物模型全局分析 1 1 引言 浮游植物既是海洋生态系统中的初级生产者，又是海洋生态环境中物质转换 过程的重要环节。它们通过光合作用将无机物转化为有机物。为海洋中的一切生 命活动提供物质和能量浮游植物生长受到多种环境因素的影响，温度和光照是 影响浮游植物生长的重要物理因素，而营养盐是重要的化学因素海洋生态系统 中主要的营养盐有，氮( n ) 、磷( p ) ，硅酸盐等多种营养物质，而温度和光照 等显然受自然因素和季节影响比较大虽然营养盐等物质也受自然因索的影响， 但同时它们受人为因素的影响也比较大。特别是随着中国经济的高速发展，环境 污染物排放总量的不断增加。海水富营养化问题日趋严重。某些化学因素已成为 影响海洋浮游植物生长的重要因素，它们不仅影响浮游植物生物量，而且还影响 浮游植物的种类，甚至还直接导致有害赤潮的频发因此这些年来，人们越来越关 注研究营养盐与浮游植物生长的关系并且随着科学的不断发展，计算机的不断 应用，用动力学模型等定量手段来研究环境因子对浮游植物生长的影响逐渐得到 了重视和发展【3 3 ，3 4 】 海洋浮游植物的种类繁多，主要包括原核类、硅藻门，蓝藻门绿藻门、金藻 门、黄藻门等而不同的浮游植物摄取营养的方式以及它们在海洋生态系统中的 含量均有很大差别综合来看，浮游植物生长与营养盐之间的关系主要从介质中 营养盐浓度、浮游植物细胞内营养盐浓度以及二者的结合三方面来研究起初的 研究只简单地认为，浮游植物的生长与海水中的营养盐浓度线性相关后来人们 把描述细菌生长的m o n o d 方程成功地运用到了浮游植物生长的研究中，得出了浮 游植物增长率与介质中营养盐符合m o n o d 方程【3 5 】， 珊 p 2 瓦干瓦， 其中，p 为浮游植物生长速率，a m a z 为浮游植物最大生长速率，c k 为海水中营 养盐浓度，虬为半饱和常数 1 9 7 4 年d r o o p 运用连续培养方法得出了浮游植物与浮游植物细胞内营养盐浓 5 度的关系符合以下公式t p = p w ( 1 一! ! ) ， 叮 这就是著名的d r o o p 方程其中。卿为细胞内最小限制性营养元素含量，口为细 胞内限制性营养元素含量 浮游植物的生长期一般经历延缓期，指数增长期，相对生长下降期和静止期 四个阶段，由此数学家建立了很多。s 。型曲线来研究其增长总的来说生物生 长模型的发展经历了m a l t h u s 指数增长模型，三参数生长模型阶段、r i c h a r d s 生长 模型阶段各个具体的增长模型参见文献【3 6 1 随着营养与浮游植物关系研究的深 入，数学家考虑到海洋生态系统的复杂性以及海洋浮游植物的多样性，提出了很 多关于营养与浮游植物关系的模型，参见文献【1 2 ，1 3 ，1 4 ，1 5 ，1 6 ，1 7 ，1 8 1 随着生物和海洋学家对湖泊海洋的研究，自从1 9 7 2 年b r o w n 撰写了第一篇关 于海洋浮游植物病毒的文章后。1 9 7 9 年t o r e l l a 和m o r i t a 在文献【1 9 】中证实了病毒 在海水中大量存在近十年来，b e r 曲e ta l 、s u t t l ee ta l 、f a h r m a n 、k i r c h m a n 和 m a n n 等在n a t u r e 上发表了多篇关于海洋病毒生态作用的报告f 2 0 ，2 1 ，2 2 ，2 3 ，2 4 。 人们才逐渐认识到海洋病毒在海洋生态系统中的作用病毒在海水中含量相当高， 通常高于细菌含量病毒是极其微小的颗粒，能够自由进出细胞，侵入浮游植物细 胞一些病毒进入细胞后可长期潜伏下来，与浮游植物一同繁殖，这样的病毒称 之为溶源性病毒还有部分病毒进入浮游植物细胞后，开始直接利用细胞内的营 养物质大量合成新的病毒颗粒，从而直接导致浮游植物细胞裂解病毒还具有专 一的寄生性，某一种病毒只有在特定寄主细胞中才能大量繁殖子代病毒虽然如 此，但是海水中病毒大量存在，种类繁多，研究表明海洋病毒能够侵染多种海洋生 物，几乎对所有的海洋生物都有影响，百分之五到百分之四十的海洋生物是被病 毒销毁的，海洋噬菌体的裂解致死占异养细菌死亡的百分之六十；海洋蓝细菌海 洋真核藻类等重要海洋初级生产者也可被海洋病毒侵染病毒还能裂解某些种类 的浮游植物，从而引起病毒性传染疾病( 3 7 1 在文献【2 1 1 中。s u t f l ee ta 1 在1 9 9 0 年发现病毒在海水中可以感染细菌，甚至感染浮游植物许多研究表明，病毒对 传统意义的生物食物环中的各主要角色均有相当程度的影响，它使得生物环中的 物质流向更为复杂化，在生物食物环中有着重要的生物意义 6 早在很多年前，数学家就在传统的生态模型中引入了传染病的因素，在这些 模型中他们一般都是把浮游植物或者浮游动物按照传统的传染病模型一样。分成 易感类( s ) 和感染类( i ) 再假设他们具有不同的性态进行研究比较早的文 献有h a d e l e ra n df r e d m a n ( 1 9 8 9 ) 。 p r e e d m a n ( 1 9 9 0 ) 。b e l t r a m ia n dc a r r o l l ( 1 9 9 4 ) ， v e n t u r i n o ( 1 9 9 5 ) ，b e r e t t aa n dk u a n g ( 1 9 9 8 ) ，c h a t t o p a d h y a ya n da r l n o 等( 参见文 献，2 6 ，2 7 ，2 8 ，2 9 ，3 0 ) 。这些模型都得出了很好的结果，展示了疾病的引入在生 态模型中的作用在文献【2 8 】中v e n t u r i n o 在捕食生态模型中引入疾病，研究了疾 病的引入对经典捕食模型的影响，得出了局部稳定的平衡点在一定条件下有可能 产生h o p f 分支在文献【3 l 】中，p v a n d e n 在二维l o t i m v o l t e r r a 模型中引入传染 病，将其中的某一类种群分成了易感类和感染类，在一定条件下产生了极限环 随着海洋生态系统中病毒的大量发现和证实，数学家越来越重视病毒在海洋 生态系统中的作用，在文献【3 0 】中，c h a t t o p a d h y a y 在经典的捕食模型中引入了疾 病，得到了h o p f 分支产生的条件后，出现了很多关于在海洋生态系统在中引入疾 病的模型，它们一般都是在海洋生态系统中浮游植物浮游动物等捕食与被捕食 模型中引入传染病，将捕食系统中的食饵分为两类z 易感类( s ) 和感染类( i ) 。 而捕食者( p ) 中不考虑疾病传染，在反应函数和传染函数上主要考虑常见的双线 性、功能性，比倒依赖等反应函数主要的文献有 【3 8 ，3 9 ，4 0 ，4 1 ，4 2 ，4 3 ，4 4 1 在他们的大多数模型中我们都看到了疾病的引入在生态系统模型中的作用。很多 模型的性态都发生了一定的变化，大多数都产生了h o p f 分支，或者是出现极限环 等这对于解释生态系统中各个种群呈现的复杂性态提供了一定的帮助和参考 c h a t t o p a d h y a y 在文献【3 2 】中提出了如下营养浮游植物模型， ， l 警= d ( n o 一) 一口s 矿( ) 一w v ( n ) ， 筹= o s u ( ) 一砉并一d 1 只 ( 1 1 1 ) i 蕊d l = b l v ( n ) + 害睾；一d 2 1 然而，在海洋生态系统中含有大量的不同种类的浮游植物，它们在传播疾病 过程中并不是单独存在的，它们也要和其他浮游植物种群竞争食物和生存空间 由此在这一篇文章中我们引入了另一类型的浮游植物，提出了一种营养、两种浮 游植物，并且一种浮游植物具有病毒感染的模型( 这里我们提出只有一种浮游植 7 物具有病毒感染是有依据的，病毒本身寄居具有很强的专性，参见文献( 4 5 】) 为了计算的方便和分析的全面我们首先假设有病个体不摄取这种营养，并且考虑 种群的营养摄取为线性方式，于是我们提出了如下的模型： i 警= d ( 1 v o - n ) 一n 叫一6 飓， 篓2 h 跗。$ i - d i s , ( 1 1 2 ) l 髻= a s i - 盯， 【喾= h b n n 2 一d 2 n 2 ， 其中n ( t ) 表示营养浓度，s ( t ) 表示易感浮游植物种群，j ( t ) 表示感染浮游植物种 群，n 2 ( t ) 表示另一类型的浮游植物种群，a ( 0 ) 表示接触感染率，d 表示营养 的输入率，d o 表示营养在t e 时刻的输入浓度。a n , b n 表示单位浮游植物对营养 的吸收量，i ，h 表示转化率，d 1 ，d 2 ，d 表示各种浮游植物的死亡率或输出率并 且d ，d 1 ，d 2 ，a ，b , k ，h ，d 均是正常效我们将在系统( 1 1 2 ) 的正不变集 i 1 = ( ( ，最i ，n 2 ) r ：n 2 0 ，s 0 ，1 20 ，n 2 o ) 中讨论该系统在这篇文章中我们分析了系统( 1 1 2 ) 平衡点的存在性和局部稳定 性，借助l y a p u n o v 函数我们得到了系统( 1 1 2 ) 各平衡点全局稳定的条件，并且从 这些分析中我们获得了4 个阈值，它们均具有很强的生物意义 1 2 全局分析 在这一节中，我们将讨论系统( 1 1 2 ) 的全局渐进稳定性态首先。我们研究 系统( 1 1 2 ) 平衡点的存在性和局部稳定性 系统总存在一个无浮游植物平衡点岛( o ，0 ，0 ，0 ) 。此平衡点表示该生物种 群此时不存在浮游植物我们引入两个阈值t = 警，硒t = 等， 请看注记1 中对这两个阈值生物意义的详细阐述若凰o 1 和r 0 1 1 ，系统存在一个无病浮游植物平衡点z e l ( n e , ，鼠0 ，。) = ( 鲁，d ( k a 。n 。o 。- d , ) ，。，0 ) ， 此平衡点表示营养和易感浮游植物均存在。而感染浮游植物和另一类型的浮游植 物均不存在我们引入另一个阈值t = x d ( 1 k a n o - d , ) 如果h b d l k a d 2 ，场局部渐进稳定 若岛2 1 ，系统存在一个边界平衡点。 岛( 强，鼠，旭 0 ) = ( 万d a 而n o ，；，a d k a n o 丽- a 而d d r i - - a d d l ，0 ) ， 此平衡点表示营养、易感浮游植物和感染浮游植物均存在，而另一类型的浮游植 物不存在我们引入又一个阈值z ) t d h b n o 垧32 a d d 2 + a d d 2 若3 1 ，历局部渐进稳定 若h b d l 1 ，系统存在一个正平衡点t 酬s j 删= ( 丽d 2 - d 訾，a d h b n o - r a d d 2 - - a d d 2 此平衡点表示营养、易感浮游植物、感染浮游植物和另一类型的浮游植物均存在 正平衡点e 是局部渐进稳定的，一旦其存在 注1 2 1 1 下面我们将给出r o o 和r o l 的生物意义以鼢为例。= 2 华 表示易感浮游植物最大营养摄入量与它死亡率的比值如果我们在t o 时刻营养含 量为o 的模型中引入一个浮游植物，在它存活周期内繁殖的浮游植物个体为t j 尹唧( 一d l t ) k a n o d t = 丝d 监i = r o o 凰l 也可以用和硒。同样的方法来解释 g 未j b 2 的生物意义也可以用和一样的方法来理解。只要我们在已经建立 起并且处在它的平衡位置置的易感浮游植物中引入一个感染的浮游植物，这样 扁2 表示的就是它存活周期内繁殖的浮游植物个体 且硒3 的生物意义也可以用和硒。一样的方法来理解，只要我们在已经建立 起并且处在它的平衡位置毋的易感浮游植物和感染每游植物中引入一个另一种 类型的浮游植物，这样r o a 表示的就是它存活周期内繁殖的浮游植物个体 下面我们将讨论这5 个平衡点的全局稳定性态首先我们考虑无浮游植物平 衡点局的全局渐近稳定性 定理1 2 1 若r o o 1 和风l 1 ，则系统以j 砂的无病浮游植物平衡点 局( n o ，0 ，o ，0 ) 全局渐近稳定 证明：定义一个全局l y a p u n o v 函数t v o = n n o 一仙是+ i l s + i 1 j 十拇 并沿着系统( 1 1 2 ) 的正解计算关于时间t 的导数，我们得到t d v o ：型一盟生! + 三坚+ ! 坐+ 一d n 2 d td tn 出。kd t k d t hd t = d ( m 一) 一等( d ( 炳一) 一a n s b n n 2 ) 一；d 1 s i d 卜，鲁2 = d ( n o 一聊一等d ( 0 一) + a n o s + b n o n 2 一；d l s i d j 一譬2 = 一舅一n o r + $ ( d 炳一譬) + 飓( 一譬) 一；打 注意到 = 警 t ，r 0 1 = 警 1 。h b d l n d 2 和凰2 1 。则毋全局渐近稳定 证明：定义一个全局l y a p u n o v 函数t h = 一地一n e ，i n 惫掣1 + ；( s 一鼬吨k 蠹) + 护1 n , 并沿着系统( 1 1 2 ) 的正解计算m 关于时间t 的导数，我们得到： d v , = d n 一尘r 旦d n + i d s 垒一d s + 三坐+ 一i t i n 2 出dtnd t d t sd t id t hd t = d n o d n 一讲s 一6 2 一鲁d ( o ) + n s 如+ 啦蝇。 一；d l s + d s a s i 一鲁( 一d l s + k n n s a s x ) + ；a 盯一i d ，一d n 2 n 2 + 飓 = d n o d n 一百m n o n e , + d n e , + 口s n e , + i 矗 一1 k d _ ? 1 i d l s e l 一n n s e l 七丢1 x i s e l 一元d i 一警n 2 注意到 口溉一；d l s = o ，d n o = d n s 。+ n 也 这样我们得到 警= 一嘉一卜a s e , i ，n 一地) 2 + 1 ( ；- 胁一；) + 飓( 慨一鲁) 很容易知道6 e l 一譬 0 等价于h b d , k a d 2 ， a 一 0 等价于r o , 1 和d 正1 2 h b d , 。则易全局渐近稳定 证明：定义一个全局l y a p u n o v 函数， 砼= 一n e , 一h 丧+ ；s + ；n ；( 2 一飓马一飓曲惫) 并沿着系统( 1 1 2 ) 的正解计算关于时间t 的导数，我们得到 等= d n o d n 一警n 助+ d n e 2 + a s n 岛+ b n 2 n p , 一争 一i d j 一鲁2 + 譬2 如一b n n 2 e 2 注意到 d n o ：d n e , + b n e 2 n 2 历， b n 2 n 2 e ：一d n 2 n 2 ：o 这样我们得到 等= 一等( 一n e , ) 2 - 警( 一地) 2 + 8 ( 。如一譬) 一： 并且d 岛一争= ( h 岛一d 1 ) 0 等价于k a d 2 h b d , ，因此我们有t 喾0 ， 并且喾= 0 当且仅当= ，s = o ，j = 0 在r i 的边界，也就是j r = ，s = 0 ，i = 0 ，我们有td ( n o n e 2 ) 一b n 2 n 岛= 0 。这样我们有；2 = 2 岛其在 ( 最j ，2 磷：警= o ) 中的最大紧不变集是一个点； 易) ，因此由l a s a l l e 不变原理( 【4 6 】，【4 7 | a n d 【3 3 1 ) 我们有易是全局渐近稳定的这样我们就完成了 证明 注1 2 4 定理j 2 3 的生物意义如下t 如果我们在营养含量为n o 的系统中 引入另一类型的浮游植物。并且此种类型的浮游植物在其存活周期内繁殖的浮游 植物个体大于j 个。而且还有k a d 2 1 和r 0 3 1 。则玛全局渐近稳定 证明：定义个全局l y a p u n o v 函数t b = 一如一如k 是+ ；p 一躔一h 去) + ；o 一也一如h 去) + ；飓 并沿着系统( 1 1 2 ) 的正解计算关于时间t 的导数，我们得到t 訾= d 一d n 一百d n o 睨+ d 腿+ n s n e l 七b n 2 n e , 一d k l s + 等s 瓯 一口鼠+ ：，一i d j 一；+ ：啦一譬2 注意到t n s 一s 一瓮s i 匦_ o ：j 鼠一i d j = o ， d n o = d n e a + d s 岛毛， 并且b n e s 一譬 0 等价于凰3 1 ，则正平衡点驴全局渐近稳定 1 3 证瞬：定义一个全局l y a p u n o v 函彀； = 一n 埘b 茄+ ；( s 掣坷b 晏) 队1 ( i - r - r k 嘉) + 云1 _ 一镌一憋k 麓) 并沿着系统( l 1 2 ) 的正解计算y + 关于时湖t 的导数，我们得到 d j _ 魏_ i = b 獠一d n 一警舻b n 专& s 舻妯瓢妒一警s 睾擎8 n s + ；，一i d j 一；甜+ j i d r 一鲁n 2 + d 2 1 一w 孵 淀意剜 d s n l d 七1 5 一；= o b n 2 n 一d n 2 n 2 = 0 , ；，扩i d ，= o ，d n o = ( d + + 啦) _ 我稍弯警= 一雾挚涔一n 茎0 警= 0 塞量纹瓷n = 妒纛魏豹逡 界，也就是n = n + ，我们有警= 0 ，也就是2 在f 1 的边界是一个常数， 邋样由d ( o n ) 一a s n + 一b n 2 n + = 0 褥s 也是一个常数，并且显然s 和2 本能霹露为8 魏暴我爨羧浚s 0 ，我弱骞k a n * 一埘d i = 0 ，这祥兹有 j = j ，s = s ，地= 叼霹此集合 鼠，飓磷：警= o 的最大不变紧 熊是个点似) 由l a s a l l e 不变原理【4 6 】。【4 7 】a n d1 3 3 】) 我们有f 是窳局渐近稳 定这样我弱敲完残了证嘤 注1 2 。6 定理l 置5 砖囊物意义如下；如果在系统私j 夥的平衡点魄处i l 入另一类型的滓游植物。并鼠该浮游植物在其存活周期内繁殖的浮游技物个体大 学j 个时。逸蛄营养、易感滓游瞌物、感浆浮游垃物和舅一类型的浮游技物祷以 藏平衡点髓彩武共存算且该平衡点只要一筮存在它裁是全局崭近稳定醣。 1 3 讨论 在没有舞一类型浮游棱物( 憋) 对，系统f 1 1 2 ) 是文漱 3 锈提出翡系缝1 1 1 ) 的个特殊情形然而自然界的种群种类繁多，当一种种群在传播疾病的过程中并 誉是单独存在的。它们也要和其他种群竞争食物和生存空间的，因此在我们的文章 l 毒 中引入了另一类型的浮游植物为了分析的方便和众面。我们考虑种群的营养摄取 方式为线性的我们讨论了模型平衡点存在和局部稳定的条件。并髓借助l y a p u n o v 丞数绘穗了筷整全嚣瀵迸稳定懿条掺鞠完整涯臻越程燕暴确 h b d l 。另个觅 感染浮游植耱孚衡点憋全局诲 近豫定魏果玛2 1 秘焉3 1 ，识藐是说只瑟溉 平衡点一旦存在，它就全局渐近稳定 1 5 第二章一类具有病毒感染的营养一浮游植物模型的h o p f 分支和全局分析 相对于第一章模溅来说，在这一章中我们要磁上一章的基础t 对模型进行激 进假设感染的浮游穗物消耗营养，假不产生新个体，于是我们撼出了如下的模 型， l 髻一d ( n o 一) - a , s i n h h n a 2 s 2 n , 爹2 m , a , s z n 棚溉。m 扎 ( 2 o 1 ) l 辔= l 最矗一硪 ， 孥= r n 2 a 2 s 2 n - d 2 s 2 ， 其中n ( t ) 表示营养浓度，最( t ) 表示易感浮游橇物种群， ( 毒) 表示感染浮游 植物种群，s 2 ( t ) 表示另一类型的浮游植