（生态学专业论文）戴云山南坡植物群落特征的海拔梯度格局研究.pdf

福建农林大学二0 0 九届硕士研究生学位论文 戴云山南坡植物群落特征的海拔梯度格局研究 摘要 本文通过对戴云山南坡植物区系、生活型、主要种群生态位和物种多样性及其海拔梯度 格局的研究，得出如下主要结论： ( 1 ) 戴云山南坡共有维管束植物6 l 科1 2 0 属1 9 1 种；有世界分布1 0 科、热带分布3 3 科、温带分布1 8 科；在热带分布3 3 科中，以泛热带分布科为主，占5 7 5 8 ，其次为东亚 ( 热带、亚热带) 和热带南美洲间断分布，占2 4 2 4 ；温带分布1 8 科中，又以北温带和南 温带间断分布科为主，占5 5 5 6 ，其次为北温带分布科，占2 2 2 2 。热带分布科随海拔的 升高具有先增加后减小的趋势，温带分布科随海拔的升高出现2 个峰值，与环境条件的梯度 变化密切相关。戴云山南坡维管束植物属的分布型按大小排序为热带分布属 温带分布属 世界分布属 中国特有属，分别为6 4 属、4 l 属、1 2 属和3 属，以热带成分为优势，其次是 温带成分。在热带分布型的6 4 属中，以泛热带分布为主要分布属，占2 l 属，占3 2 8 1 ， 其次为热带亚洲分布属，占1 3 属，占2 0 3 1 ；而在温带分布属的4 l 属中，北温带分布型 和东亚和北美洲间断分布型各占8 属，为温带分布型的1 9 5 1 。在戴云山南坡植物区系中， 维管束植物属的构成变化比较复杂，总体趋势是：1 ) 热带、亚热带属的比例随海拔上升而 先增加后减小，而温带性质成分总属数总体上随海拔升高而降低；2 ) 随着海拔的升高温带 分布型的比例增加，反映了气温的变化。 ( 2 ) 在戴云山南坡，植物生活型以高芽位植物为主，占8 5 5 6 。生活型大小序列为： 高芽位植物型 地下芽植物型 地上芽植物一年生植物型 地面芽植物型，这种分布状况也 说明，戴云山南坡地带的植被以森林植被占优势为特点。在高位芽生活型的1 0 个小类群中， 以常绿小高芽位植物最多，占戴云山南坡全部植物生活型物种的4 7 1 2 ，占高芽位植物生 活型的5 4 8 8 。高位芽生活型物种在各个海拔梯度都占重要地位，随海拔的升高先增后降； 地下芽植物和地上芽生活型随海拔的变化趋势呈双峰型；一年生植物随海拔的升高先是减少 然后表现为总体增加的趋势；地面芽生活型物种在整个海拔梯度内呈非连续分布。 在戴云山南坡7 个海拔梯度中，毛竹的重要值之和为9 8 6 ，占所有种群重要值之和的 1 4 1 ，其在海拔为9 0 0 m 和1 0 0 0 m 的重要值最大，分别是4 6 6 和4 3 6 ；黄山松在海拔为 1 5 0 0 m 的重要值最大，为7 6 5 。乔木层主要植物的生态位宽度b i 值按大小顺序依次为红楠、 罗浮栲、杉木、硬斗石栎、马银花、甜槠、毛竹、少叶黄杞、黄山松和多脉青冈。l o 个优 势种群中，具有生态位重叠的种对数是4 2 对，占总对数的9 7 7 ：硬斗石栎与罗浮栲的生 态位重叠最大，二者在戴云山南坡乔木层植物中利用资源的模式最相似。 福建农林大学二0 0 九届硕士研究生学位论文 ( 3 ) 戴云山南坡维管束植物物种a 多样性的海拔梯度格局分析表明，s i m p s o n 指数、 s h a n n o n w i e n e r 指数和p i e l o u 指数随海拔变化的趋势一致，都为单峰型，即随着海拔的升高， 先是增加，后降低。戴云山南坡维管束植物物种p 多样性的海拔梯度格局分析表明，群落相 异性系数在海拔9 0 0 m l o o o m 之间达最大，表现为双峰型；s o r e n s e n 指数和j a c c a r d 指数随 着海拔升高的变化趋势相同，表现为双峰型；c o d y 指数与其它指数值表现不同，其随着海 拔的升高一直减小，说明随着海拔的升高戴云山南坡各海拔间的差异性逐渐减小，在海拔 1 6 0 0 m 以上差异最小，群落间具有最高的相似性。 关键词：戴云山；物种多样性：群落结构；植物区系；生活型 i i 福建农林大学二0 0 九届硕士研究生学位论文 t h es t u d yo nt h ea l t i t u d i n a lg r a d i e n tp a r e r no f p l a n tc o m m u n i t yc h a r a c t e r i s t i c si ns o u t h s l o p eo fd a i y u nm o u n t a i n a b s t r a c t i nt h i sd i s s e r t a t i o n ，p l a n tf l o r a , l i f ef o r m ，m a i np o p u l a t i o n s n i c h e ，s p e c i e sd i v e r s i t ya n dt h e i r a l t i t u d i n a lg r a d i e n tp a t t e r n sw e r ea n a l y z e d ，a n dm a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： ( 1 ) t h e r ee x i s t i n g1 9 1v a s c u l a rp l a n t sb e l o n gt o1 2 0g e n e r aa n d6 1f a m i l i e sw h i c ha r e1 0 w o r l d w i d e l yd i s t r i b u t e df a m i l i e s ，3 3t r o p i c a l l yd i s t r i b u t e df a m i l i e sa n d18t e m p e r a t e l yd i s t r i b u t e d f a m i l i e si nt h es o u t hs l o p eo fd a i y u nm o u n t a i n p a n t r o p i c a l l yd i s t r i b u t e df a m i l i e sd o m i n a t ea n d a c c o u n tf o r5 7 3 8 o ft h e3 3t r o p i c a l l yd i s t r i b u t e df a m i l i e s ，w h i c hi sf o l l o w e db ye a s ta s i a na n d t r o p i c a ls o u t ha f r i c ad i s j u n c t e dw h i c ha c c o u n tf o r2 4 2 4 o ft h e3 3t r o p i c a l l yd i s t r i b u t e d f a m i l i e s t e m p e r a t ef a m i l i e si sd o n i m a t e db yn o r t ht e m p e r a t ea n ds o u t ht e m p e r a t ef a m i l i e s w h i c ha c c o u n tf o r5 5 5 6 ，w h i c hi sf o l l o w e db yn o r t ht e m p e r a t ef a m l i e sw h oa c c o u n tf o r 2 2 2 2 t h en u m b e ro ft r o p i c a lf a m i l i e si n c r e a s ew i t ht h er i s eo fa l t i t i t u d e ，a n dt h en u m b e rc u r v e o ft e m p e r a t ef a m i l i e sp r e s e n td o u b l ep e a k sa l o n gt h ea l t i t u d i n a lg r a d i e n t s ，c o r r e s p o n d i n gc l o s e l y t ot h ee n v i r o n m e n t a lg r a d i e n t t h ed i s t r i b u t i o no ft y p e so fp l a n tg e n e r ai ns o u t hs l o p eo fd a i y u n m o u n t a i nf o l l o w st h eo r d e r ：t r o p i c a lg e n e r a ( t g ) ( 6 4 9 e n e r a ) t e m p e r a t eg e n e r a ( t e m pg ) ( 41g e n e r a ) p a n t r o p i c a lg e n e r a ( p g ) 02g e n e r a ) e a s t e r na s i a ne n d e m i cg e n e r a ( e c e g ) ( 3 9 e n e r a ) a m o n gt h ef l o r at h en u m b e ro ft gi st h em o s t ，a n dt h e nt h a to ft e m p g i st h es e c o n d a m o n g t h et r o p i c a lg e n e r a ，t h ep a n t r o p i c a lg e n e r ac o v e r21g e n e r a ，a c c o u n t i n gf o r3 2 81 ，a n dt h e t r o p i c a la s i a ng e n e r ac o v e r13 9 e n e r a ，a c c o u n t i n gf o r2 0 31 a m o n gt h et e m p e r a t eg e n e r a ，n o r t h t e m p e r a t eg e n e r aa n de a s ta s i a na n dn o r t ha m e r i c a nd i s j u n c t e dg e n e r ae a c ho c c u p y8g e n e r a ， m a k i n gu p19 51 i nt h ef l o r ao fs o u t hs l o p eo fd a i y u nm o u n t a i n ，t h ec o m p o s i t i o no fi t sg e n e r a i sc o m p l e x ，a n dt h em a i nt r e n do ff l o r aw i t ht h ei n c r e a s eo fa l t i t u d ei st h a t ：1 ) t h en u m b e ro f t r o p i c a lg e n e r aa n ds u b t r o p i c a lg e n e r af i r s t l yi n c r e a s ea l o n gt h er i s eo fe l e v a t i o n ，t h e nd e c r e a s e ， b u tt e m p e r a t eg e n e r ag e n e r a l l yd e c r e a s ea l o n gt h er i s eo fe l e v a t i o n ；2 ) t h ep r o p o r t i o no ft g i n c r e a s ea l o n gt h er i s eo fe l e v a t i o n ，w h i c hi n d i c a t e st h ec h a n g eo ft e m p e r a t u r e ( 2 ) t h ev a s c u l a rp l a n t sa l ed o m i n a t e db yt h ep h a n e r o p h y t e s ，a c c o u n t i n gf o r8 5 5 6 o ft h e t o t a l ，a n dg e o c r y p t o p h y t e s ，c h a m a e p h y t e s ，t h e r o p h y t e s ，a n dh e m i c r y p t o p h y t e sr e s p e c t i v e l y a c c o u n tf o r5 7 6 ，3 6 6 ，3 1 4 ，a n d1 5 7 o ft h et o t a l t h ed i s t r i b u t i o no fl i f ef o r m si ns o u t h s l o p eo fd a i y u nm o u t a i nf o l l o w st h eo r d e r ：p h a n e r o p h y t e s g e o c r y p t o p h y t e s c h a m a e p h y t e s i i l 福建农林大学二0 0 几届硕士研究生学位论文 h e m i c r y p t o p h y t e s ，w h i c hi n d i c a t e st h a tt h ev e g e t a t i o no fs o u t hs l o p eo fd a i y u nm o u n t a i ni s c h a r a c t e r i z e db yf o r e s t v e g e t a i o n 。a m o n gt h e10s u b t y p e so fp h a n e r o p h y t e s ，t h en u m b e ro f e v e r g r e e nl i t t l ep h a n e r o p h y t e si st h em o s t ，a c c o u n t i n gf o r4 7 12 o ft o t a ll i f ef o r m sa n d5 4 8 8 o fp h a n e r o p h y t e s p h a n e r o p h y t e sh o l da ni m p o r t a n tp o s i t i o na te a c ha l t i t u d i n a lg r a d i e n t ，a n di t s n u m b e rf i r s t l yi n c r e a s ea n dt h e nd e c r e a s ew i t ht h ei n c r e a s eo fe l e v a t i o n ；t h en u m b e rc u r v eo f g e o c r y p t o p h y t e sa n dc h a m a e p h y t e ss h o wt w op e a k sw i t ht h ei n c r e a s eo fe l e v a t i o n ；t h en u m b e r o ft h e r o p h y t e sf i r s t l yd e c l i n ea n dt h e ni n c r e a s eg e n e r a l l y ；h e m i c r y p t o p h y t e ss h o wd i s c o n t i n u o u s l y d i s t r i b u t i o nw i t h i nt h ew h o l ea l t i t i d i n a lg r a d i e n t s a m o n gt h e7a l t i t u d i n a lg r a d i e n t so fs o u t hs l o p eo fd a i y u nm o u n t a i n ，t h es u mo fi m p o r t a n t v a l u eo f p h y l l o s t a c h y sh e t e r o c y c l ai s 9 8 6 ，a c c o u n t i n gf o r1 4 1 o f t h et o t a li m p o r t a n tv a l u es u m a n di th o l dt h eg r e a t e s ti m p o r t a n tv a l u ew h i c ha r e4 6 4a n d4 3 6r e s p e c t i v e l ya tt h ee l e v a t i o no f 9 0 0 ma n dl0 0 0 m ；p i n u st a i w a n e n s i sh o l dt h e g r e a t e s ti m p o r t a n tv a l u ew h i c hi s7 6 5a tt h e e l e v a t i o no f15 0 0 m t h en i c h eb r e a d t ho f b iv a l u eo ft h em a i nt r e el a y e rp l a n t sf o l l o wt h eo r d e c m a c h i l u s t h u n b e r g i i ，c a s t a n o p s i s f a b r i ，c u n n i n g h a m i al a n c e o l a t a ，l i t h o c a r p u sh a n c e i , r h o d o d e n d r o n o v a t u m ，c a s t a n o p s i se y r e i ，p h y l l o s t a e h y sh e t e r o c y c l a ，e n g e l h a r d i a f e n z e l i i ， p i n u st a i w a n e n s i s ，a n dc y c l o b a l a n o p s i sm u l t i n e r v i s a m o n gt h et o p 10d o m i n a n tp o p u l a t i o n s ，4 2 s p e c i e sp a i r sh a v en i c h eo v e r l a p ，a c c o u n t i n gf o r9 7 7 o ft h et o t a ls p e c i e sp a i r s ；c a s t a n o p s i s f a b r i a n dl i t h o c a r p u sh a n c e ih o l dt h eg r e a t e s tn i c h eo v e r l a p ，s h o w i n gt h em o s ts i m i l a rp a t t e m o n u l t i l i z i n gr e s o u r c e sb e t w e e nt w os p e c i e s ( 3 ) t h ea n a l y s e so fad i v e r s i t yo fv a s v u l a rp l a n t si ns o u t hs l o p eo fd a i y u nm o u n t a i ns h o w t h a tt h es i m p s o ni n d e x ，s h a n n o n - w i e n e ri n d e xa n dp i e l o ui n d e xh a v en l es 锄ec h a i l g et r e n d w h i c hi st h a tt h ev a l u eo ft h o s ei n d e xf u - s t l yi n c r e a s ea n dt h e nd e c l i n e t h ea n a l y s e so f t h e r e1 3 d i v e r s i t yo ft h e ms h o wt h a tt h ec 1 u v eo fc o m m u n i t yd i s s i m i l a r i t yc o e f f i c i e n ts h o wt w op e a k s ，a n d i t sg r e a t e s tv a l u ee m e r g eb e t w e e ne l e v a t i o no f9 0 0 ma n dl0 0 0 m ；t h e c u r v eo f s o r e n s e ni n d e xa n d j a c c a r di n d e xa l o n gt h er i s eo fa l t i t u d ea l s os h o wt w o p e a k s ；c o d yi n d e xs h o w sd i f f e r e n tc h a n g e t r e n dt oo t h e ri n d e x ，a n di t sc u r v ed e c l i n e sa st h e a l t i t u d ei n c r e a s e s ，、v h i c hi n d i c a t e sm a tm e d i f f e r e n c e sa m o n ga l la l t i t u d i n a lg r a d i e n t si sr e d u c e da sa l t i t u d ei n c r e a s e s a n da b o v et l l ee l e v a t i o n o f16 0 0 m ，t h e s i m i l a r i t ya m o n gd i f f e r e n ta l t i t u d i n a lg r a d i e n t si st h eg r e a t e s t k e yw o r d s ：d a i y u nm o u n t a i n ；s p e c i e sd i v e r s i t y ；c o m m u n i t y s t r u c t u r e ；f l o r a ；l i f ef o r m 独创性声明 本人声明，所呈交的学位( 毕业) 论文，是本人在指导教师的指导下独立完 成的研究成果，并且是自己撰写的。尽我所知，除了文中作了标注和致谢中已作 了答谢的地方外，论文中不包含其他人发表或撰写过的研究成果。与我一同对本 研究做出贡献的同志，都在论文中作了明确的说明并表示了谢意，如被查有侵犯 他人知识产权的行为，由本人承担应有的责任。 学位( 毕业) 论文作者亲笔签名：p 么多秀日期：州 6 、fc 7 论文使用授权的说明 本人完全了解福建农林大学有关保留、使用学位( 毕业) 论文的规定，即学 校有权送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以公布论文的全部或 部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 保密：在年后解密可适用本授权书。 口 不保密，本论文属于不保密。 学位( 毕业) 论文作者亲笔签名：o 义幺孑裔 指导教师亲笔签名： 日期：砂 日期： 1 一、6 、i c 福建农林大学二o o 九届硕士研究生学位论文 1 前言 i i 研究背景及目的意义 1 1 1 研究背景 人类在过去的岁月当中取得了辉煌的成就。科学技术的长足进步，世界经济的迅猛发展， 人类社会发生了翻天覆地的变化，人类的种种梦想正在逐步变成现实，这是令人欢欣鼓舞的。 但与此同时发生的是：人类对自然界的干扰有着前所未有的力度和强度，甚至改变了自然界 的自然进化过程，其结果主要表现在：物种消失、生境破碎化、环境污染、外来物种入侵和 全球变化等方面。如今人类正面临着空前的挑战，如人口、粮食、资源、环境和能源等五大 危机，这些无不与生物多样性有关。作为最大的发展中国家和农业大国的中国更依赖于生物 多样性的可持续利用，因此保护生物多样性、合理开发利用自然资源和保证我国生态环境安 全已成为我国的生物学者、生态学者和自然保护学者面临的紧迫而又艰巨的任务。 生物多样性沿环境梯度的变化规律作为生物多样性研究的一个重要议题，而物种多样性 则是最简单有效的描述群落和区域多样性的方法，是生物多样性的本质内容，对其格局以及 控制这些格局的生态冈子的研究可以为保护生物学研究提供科学基础【1 3 1 。物种多样性的分 布格局主要与气候、群落生产力和其他因子相关，同时还在不同程度上受到植被演化历史的 影响 4 - 7 1 。海拔梯度冈其包含着温度、湿度和光照等各种环境因子而成为生物多样性梯度格 局研究的重要方面，并且环境因子沿海拔梯度的变化要比沿维度梯度快1 0 0 0 倍，因而成为 生态学家的重要研究对象。山地植物群落物种多样性海拔梯度格局历来都是生态学家感兴趣 的问题，但大部分研究集中于热带山地而忽略了其他地区山地的多样性格局研究i s - n 。 山地因其生境高度异质化，人为干扰强度相对较低，在地质史上常常成为大量物种的避 难所和新兴植物区系分化和繁衍的摇篮，育有和保存着较高的生物多样性，而成为生物多样 性研究和保护的重点区域，成为多种生物保存、繁衍下来的种质库，生态学家历来都重视对 其生物多样性的研究历 4 - 5 , 1 2 - 2 6 】。中国山地系统浓缩了水平地带性的自然地理和生物地理特 征，不仅是可持续发展的重要生物资源保障，也是生物多样性研究和保护的重点区域及验证 和发展有关生物多样性理论的理想场所【1 2 1 4 ，2 7 1 。开展山地物种多样性的研究，揭示物种多 样性产生的机理和群落的发生、维持和变化的规律，对开展物种多样性保护和生态系统管理， 退化生态系统的恢复和重建，维护生态系统安全和健康具有理论和实践上意义。 戴云山位于南亚热带与中亚热带的过渡带，分布有我国大陆东南沿海最南端、面积最大 和保护最好的原生性黄山松群落，是东南沿海典型的山地森林生态系统，有着丰富的生物多 样性，这里栖息着3 种i 级保护植物和1 7 种i i 级保护植物，以及6 种德化特有种，因此其 福建农林大学二0 0 九届硕： 研究生学位论文 在生物多样性保护上具有特别重要的价值【2 8 _ 3 2 1 。 1 1 2 目的意义 通过系统研究戴云山南坡植物区系、植物生活型、主要种群生态位和物种多样性及其对 海拔梯度的响应，以便为戴云山自然保护区保护区植被综合管理、生物多样性保护与持续经 营及中亚热带地区的森林经营、景观开发利用及可持续经营提供理论依据，为中亚热带山地 生物多样性的垂直格局研究提供科学基础。 1 2 国内外研究动态 山地植物群落环境梯度变化格局是指山地植物群落结构及其分布、生物生产力、生物多 样性与某一生态因子梯度变化规律相耦合的规律性变化c 3 3 - 3 5 】。环境因子对植物生长、区系 组成、群落分布乃至生态系统功能都有着制约作用，不同类型环境因子及其组合对应着相应 的植物、植物区系、植物群落和生态系统，因此与植物有关的特征必然也反映了环境因子的 组合特征：对陆地植物群落空间异质性的解释，具有两种基本对立的观点，其中环境决定论 认为环境变化是影响物种格局的主要根源：生物决定论认为生物之间的相互作用是构造群落 分异的动力，不过环境决定论和生物决定论都是以一种环境或生物因子解释生物群落的变化 3 6 - 3 8 。一个多世纪以来，生态学家一直在努力寻求自然界植被格局的规律性的答案，但至今 也尚未给出普遍接受的解释【1 7 ，3 7 ，”- 4 6 。随着全球物种灭绝速度的加快，物种的灭绝会对生 态系统的影响和物种多样性与生态系统功能的关系则成为备受关注的重大科学问题 4 7 - 4 9 。生 物多样性的空间格局受许多生态梯度的影响，海拔梯度则是影响生物多样性格局的决定冈素 之一，阐明生物多样性与海拔梯度的关系仍是至关重要和必需的 5 0 - 6 3 。生态学家一直对山 地植物群落物种多样性的海拔梯度格局感兴趣，但研究结果有着较大的差异性，目前的研究 表明山地植被植物群落物种多样性的海拔梯度格局具有5 中基本模式【7 ，3 5 6 4 。 1 2 1 山地植被海拔梯度格局 山地浓缩了跨越地带性的环境梯度，自德国博物学家洪堡德开展对安第斯山脉山地垂直 格局的研究以来，其垂直格局一直是研究山地最基本的方法之一【6 5 】。中国于上世纪6 0 年 代确定了垂直地带属于水平地带的原则，从7 0 年代开始分析了垂直带空间格局及其与水热 条件的关系，9 0 年代把中国山地植被垂直带概括为7 种基本生态地理类型，目前已对区域 性山地植被垂直带分布有了大量的研究 6 6 - 7 9 1 。同时山地垂直带的研究也从单个山体的单种 类型发展到多个类型，再到整个山体的连续表达【3 4 1 。目前山地植被垂直格局的研究内容已 从单因子单目标，逐步到单因子多目标，再到多因子多目标；研究层次也由仅分木本和草本 两类来测定物种多样性，到把森林群落分层乔木层、灌木层、草本层和层间层植物4 个层次 2 福建农林大学二o o 九届硕士研究生学位论文 测定物种多样性：研究深度也从简单描述和分析物种多样性，到提出与证实物种多样性机理 假说，但对t l j j 嗵森林群落垂直格局的研究仍不够系统性【18 5 6 , 8 0 - 8 4 。山地森林群落物种多样 性垂直格局的研究内容主要集中在最小面积取样、物种区系地理成分、生态成分、植被、种 间关系、能量流动和生态系统结构的垂直变化等方面。最近几年，国内对群落以上水平的物 种多样性垂直格局的研究增多，山地植被物种a 、1 3 多样性的空间格局及其与群落结构、海 拔梯度和空间尺度关系的研究也开始逐渐增加。 1 2 1 1 植物区系的海拔梯度格局 植物区系主要是分析物种的生态和生物地理成分，从其发生地点和时间的角度区分不同 组成类别，并用定量分析其成分。沈泽昊等分析了三峡大老岭植物区系成分特征及其海拔梯 度格局，寻找了区系平衡点的位置，探讨了山地植物区系特征及其垂直梯度的生态意义：并 通过聚类方法分析了山地气候垂直分异对区系成分的影响8 5 】。赵淑清等对长白山北坡乔木 层植物的研究表明：海拔从低到高依次为红松( p i n u sk o r a i e n s i s ) 针阔混交林、红松针阔叶 树种与云冷杉组成的过度群落、云冷杉暗针叶林以及岳桦林：乔木层优势种重要值的分析清 楚地表明该地区植被垂直带谱的优势成分8 6 1 。沈泽吴等对神农架南坡植物区系的研究表明： 该地区温带成分占主导地位；世界广布属在该地区的比例沿海拔上升而增加；而中国特有属 在该地区仅见于海拔2 0 0 0 m 以下；亚热带成分和东弧区域性区系成分在该地区都随海拔上 升而减少，其峰值出现于常阔混交林【2 4 】。 1 2 1 2 群落生态成分的海拔梯度格局 国内外对山地森林群落生态成分垂直格局的研究主要集中于生活型、种的频度和叶型等 方面【6 2 ，8 5 f8 7 。8 9 】。因采用了不同生活型分类系统，国内外相关研究具有较大的差异，生活型 是由于生物长期适应综合环境条件，而在外貌上表现出来的环境适应类型。国外最早应用 r a u n k i a e r 的生活型分类系统，随后b r a u n - b l a n q u e t 修订和补充了r a u n k i a e r 系统， m u e l l e r d o m b o i s 和e l l e n b e r g 以及w h i t t a k e r 也分别提出了各自的生活型分类系统。目前应用 最广泛的还是r a u n k i a e r 的生活型分类系统，而国内普遍采用的是中国生活型分类系统 9 0 - 9 2 】。 1 2 1 3 群落间物种共有度和相异性的海拔梯度格局及其环境解释 利用群落间物种共有度和相异性来分析山地植被的海拔梯度变化研究可以结合环境因 子进行环境解释，是一个较新的研究方向 3 4 , 9 3 - 9 4 】。郝占庆等和于德永等运用群落多样性指 数，对长白山森林群落间物种共有度和物种相异性的海拔梯度格局进行了研究，分析了不同 海拔、不同群落、不同取样面积之间的共有度和差异性，指出了山地森林群落间物种共有度 和物种相异性的规律性变化 9 3 - 9 4 。 3 福建农林大学二0 0 九届硕士研究生学位论文 1 2 1 4 植物物种多样性的海拔梯度格局及其环境解释 对于山地森林群落植物物种多样性及其环境解释的研究主要是针对样方( 样带) 、物种 和环境因子进行森林群落物种多样性数量分类和排序开展的。近年来我国学者在这方面进行 了一些探索性的工作，取得了一定的研究成果 2 1 - 2 8 , 9 3 - 1 0 1 】。植物物种多样性的海拔梯度格局 是生物、土壤、气候等环境异质性的综合体现，海拔梯度差异反映了环境差异，不同海拔群 落间的相异性不仅反应了群落间环境的差异性，也在一定程度上反映了物种对环境的适应 性，可见海拔梯度是物种多样性海拔梯度格局的决定性因素之一【5 7 铷，6 0 , 6 2 1 。人们虽已认识 到了物种多样性具有随海拔梯度而变化的现象，但对其的普遍共识至今尚未形成 5 引。有的 研究表明，中海拔往往拥有最大的物种多样性，如热带雨林。但也有许多相反的例证，如何 汉杏对海南省霸王岭山地雨林物种多样性的垂直格局的研究表明，随海拔升高，物种总数、 丰富度指数、信息度指数和均匀度指数等均降低【1 0 2 】。此外，也有人认为物种多样性与海拔 梯度之间并无特别的关系，认为物种多样性的海拔梯度格局在很大程度上依赖于环境变量之 间的协作与互作 5 8 1 0 3 1 。王国宏对祁连山北坡中段植物群落多样性海拔梯度格局的研究认为， 其他因子( 如地形因子) 影响海拔梯度所框定的水热梯度，因此物种多样性对环境梯度的变 化不敏感【7 9 1 。朱殉之和张金屯通过p a t r i c k 指数和s h a n n o n w i e n e r 指数归纳总结了我国山地 植物多样性的垂直格局，并就探讨了影响这些格局形成的因剥3 5 1 。唐志尧和方精云总结了a 多样性、p 多样性和丫多样性植物物种多样性沿海拔梯度分布格局及其环境解释，并认为a 多样性多样性随海拔升高而降低是被广泛接受的一种格局，但木本植物也具有其他格局；在 一般情况下，不同生活型的物种，p 多样性具有相似的海拔梯度格局，即随着海拔的升高而 降低；丫多样性呈两种海拔梯度格局，即偏峰分布格局和下注的负相关格局；特有度随着海 拔的升高而增加，而特有物种数则随着海拔升高而减少 6 2 】。 i 2 1 5 陆地植物的海拔梯度格局 陆地植物的海拔梯度变化研究的内容囊括植物在形态、生理和遗传等方面海拔梯度变 化。茹文明等对山西太岳林区连翘( f o r s y t h i as 淞p 邶口) 的研究表明，连翘植株高度同海拔 变化而变化，即连翘平均株高在海拔1 0 0 0 m 1 4 0 0 m 的范围内持续上升，并在海拔1 4 0 0 m 处 达到最大高度1 9 3 m ，随后连翘平均株高随海拔的升高而下降1 0 4 】。颜延芬和阎秀峰分析了 吉林省长白山北坡的高山红景天( r h o d i o l as a c h a l i n e n s i s ) 的分株数、株高、叶长、叶宽和 基径，并表明在四个海拔梯度间变异最大的是分株数，株高居其次，而祖元刚和颜延芬检测 了吉林省长白山北坡的高山红景天的1 0 个酶系统的1 7 个位点在四个海拔梯度的遗传变异， 表明遗传变异在海拔2 2 0 0 m 的苔原和2 0 0 0 m 的树线相对较高，对形态变异、等位酶变异及 4 福建农林人学二o o 九届硕七研究生学位论文 生态因子综合分析表明高山红景天适合生长在高海拔( 苔原) 地区，这不但反映在形态变异 上，也有其遗传基础【1 0 5 j 吲。姜罡丞和贾晓红比较了青海湖州地区不同海拔的矮蒿草 ( k o b r e s i ah u m i l i s ) 、高山蒿草( 足y g m a e a ) 、北方蒿草( 足b e l l a r d i i ) 的显微结构，表明随 着海拔升高，显微结构随之变化，即叶片厚度、表皮细胞外切向壁的加厚程度、同化组织的 分化程度、叶中栅栏组织的发达程度、根中知道组织和地上部分机械组织的发达程度均有所 下降；而气生茎中的同化组织，地上部分的维管系统和疏导组织：而地下部分的机械组织， 以及气腔和根状茎中的横向指导组织均趋于发达【1 0 7 1 。栗忠飞等在西双版纳热带季雨林山地 的3 个海拔梯度中的4 种主要树种幼苗，即绒毛番龙眼( p o m e t i at o m e n t o s a ) 、云南玉蕊 ( b a m 瞻t o n i ae n d u l a ) 、云南肉豆蔻( m y r i s t i c ay u n n a n e n s i s ) 和小叶红光树( k n e m a g l o b u l a r i a ) 进行了移栽试验，观测幼树生长、死亡沿海拔梯度的变化，结果表明：其中绒 毛番龙眼和云南玉蕊幼苗的生长和存活随海拔的变化表现出显著的差异，这两种幼苗在低海 拔上的生长显著优于在中、高海拔上，而云南肉豆蔻和小叶红光树低海拔的生长不优于中、 高海拔，这可能是由于他们不适应强光照环境造成的1 吲。胡启武等在祁连山北坡沿海拔梯 度测度了青海云杉( p i c e ac r a s s i f o l i s ) 叶片氮、磷含量，结果表明随着海拔的升高，青海云杉 叶片含氮量表选出降低的趋势，叶片含磷量变化趋势不明显 1 0 9 。赵春芳等用r a p d 分子 标记技术研究了卧龙自然保护区五个海拔梯度的中国沙棘种群的遗传解结构和遗传变异，发 现中国沙棘( h i o h a er h a m n o i d e s ) 在5 个海拔梯度内的种群遗传多样性随海拔升高呈低高低 的变异趋势【1 1 0 1 。 1 2 2 山地植物物种多样性的海拔梯度格局 根据目前的研究，植物群落物种多样性与海拔高度间的关系一般有以下5 种类型： ( 1 ) 物种多样性与海拔高度呈负相关。物种多样性随着海拔升高而降低【1 9 ，6 4 川1 7 1 。如 尼泊尔喜马拉雅山脉维管植物物种多样性随着海拔升高而下降；北京东陵山地区植物物种丰 富度和多样性指数随海拔升高而表现为下降趋势；何汉杏等对海南省霸王岭雨林植物物种多 样性的海拔梯度格局研究表明，物种总数、丰富度指数、信息度指数和均匀度指数随海拔升 高均降低；在中、高降水量地区，树种多样性随海拔升高而下降；长白山北坡亚高山冷杉林 乔木层物种丰富度随海拔升高而降低；海南岛霸王岭垂直带热带植被物种多样性随海拔的升 高而降低；西藏东南部冷杉林物种多样性和物种分布的均匀程度随海拔升高呈下降趋势 1 0 2 ， 1 1 5 ，1 1 8 t 2 2 o ( 2 ) 植物物种多样性与海拔高度无关。长白山北坡高山冷杉林草本层物种丰富度与海 拔高度无明显关系 t 2 0 。山西历山自然保护区猪尾沟森林群落多样性进行研究表明，灌木层 5 福建农林大学二0 0 九届硕士研究生学位论文 的多样性与海拔没有显著的相关性 1 2 3 1 。赵淑清等对长白山北坡各群落类型的物种多样性随 海拔梯度格局的研究发现灌木层和草本层植物多样性没有明显的差异，乔木层、灌木层和草 本层的物种多样性随海拔梯度均没有表现出明显的变化趋势【8 6 】。索安宁等对甘肃小陇山的 锐齿栎群落乔木层物种多样性的研究结果表明在阴坡物种多样性对海拔梯度的变化的响应 不明显1 1 2 4 】。 ( 3 ) 植物物种多样性在中等海拔高度最大的类型，也有学者称之为“中间高度膨胀” 【1 1 1 2 ，1 2 2 7 1 。淮虎银和周丽华在青海湖湖盆南部的植被与海拔梯度的研究中发现，其植被 群落c t 多样性和p 多样性沿海拔梯度呈近似“钟形”变化曲线，在海拔3 4 0 0 m 地段，群落多 样性指数变化相对平缓 1 2 8 。唐志尧等发现太白山南坡群落交错带的物种多样性要比相邻群 落内部高，呈现“中间高度膨胀”特征 1 2 9 】。石培礼等发现四川卧龙亚高山林线生态交错带有 岷江冷杉林到林线交错带，物种多样性逐渐增加，并在林线交错带出现峰值：经林线向林外 草甸多样性逐渐降低，但亚高山草甸仍比岷江冷杉林内草本群落拥有更高的物种多样性1 3 0 1 。 岳明对太白山北坡落叶阔叶林物种多样性和佛坪自然保护区植物群落乔木层的物种多样性 海拔梯度格局的研究表明中等海拔高度上多样性高而低海拔和高海拔多样性较低“，1 3 1 1 。王 长庭等研究了青藏高原腹地的青海6 个海拔梯度高寒草甸植物群落多样性，表明物种丰富 度、均匀度和多样性在中间海拔最大【1 0 0 】。郑成洋等研究了福建黄岗山西北坡和东南坡乔木 物种多样性，表明物种丰富度随海拔升高而增加，科、属和种的数量呈下降趋势：东南坡科、 属、种的数量在海拔8 0 0 1 0 0 0 m 达到最大值，西北坡在海拔1 5 0 0 1 6 0 0 m 达到最大值 1 3 2 1 。 王志恒等利用高黎贡山的地方植物志资料，经分析表明：不同生活型植物和全部种子