（控制科学与工程专业论文）虚拟植物生长中几个问题的研究.pdf

博士毛毒菇摄告 n l p r _ l a m a ：赵星 致谢 我要衷心感谢导师胡包钢研究员。感谢他多年来对我的支持和教导。胡老师 方正的为人，f “谦的科研作风、渊博的知识，都给我留下了深刻的印象，是我学 习的榜样。 法国p h i l i p p ed er e f f y e 教授是我的另一位导师。感谫f 他多年来在学术上对我 的栽培和生活上的关心。d er e f r y e 教授的孜孜不倦的一i ：作精神、和蔼乐观的处 世态度、敏锐的科学洞察力都使我非常佩服。在法国i n r i a 度过的日子令人难 忘。 感谢中法实验室的娄文利老师。她在工作和生活上帮了我很多忙。 最后，感谢中法实验室的展志岗、康孟珍、王风、滕军、吴林、李重、李昌 智、杨余久、陈其兵、王艳妮、孔思章等同学，感谢大家兄弟姐妹般的深情，和 大家一起工作非常愉快。另外还要感谢在中法实验室的法国同事m a r cj a e g e r 和j e a nf r a n c o i sb a r c z i 以及在法国i n r i a 的m a u r i c eg o u r s a t 、c l a u d e c o m e z 、s e r g e s t e e r 等，他们给我了很多帮助。 第3 页 碡士磊出站擐告 n l p r _ l i a m a 崖皇 论文摘要 虚拟植物生长是指在计算机上形象直观地再现植物的生长过程。它的研究内 容十分广泛，本文主要集中研究虚拟植物生长三个方面的问题： 1 建立忠实于植物学的植物形态模型 “形态模型”是虚拟植物生长研究的基础，虽然目前各国研究人员提出了许多植 物形态发生模型，但大部分模型用于单纯植物外观形态的模拟。为了能有效客观 地模拟真实植物的生长过程，将来应用于农林业研究，本文基于植物的生长机理， 建立了多尺度自动机模型。该模型参数物理意义明确，结构简洁条理，形象直观， 易于理解和编程实现。 2 植物根系形态的模拟 由于植物根系隐藏于地下，很难对其进行直接的观察，到目前为止，虚拟植物研 究的主要：i i 作集中在地上部分，根系是其薄弱环节。植物从土壤获取水分、养分 受根系的形态结构影响很大。本文建立根系的形态结构模型。该模型基于实验观 察，充分考虑了根系三维形态结构，能够模拟根系中每个根节在生长过程中随着 时间的变化其生理年龄、位置和趋向性等特征的动态发展。 3 结合根系的植物生理模型的建立 由于植株个体的生命活动是以整体进行的，应从包括地上和地下部分的植株 整体水平上构建虚拟植物模型。本文建立了一个结合根系的植物生理模型。该模 型将植物的形态结构与功能体考虑。对于某一时段，模型根据当前植物的形态 结构模拟植物对资源的获取，计算植物的光合产量；根据植物的生理规律，决定 植物器官的生长或死亡、新器官的产生，从而模拟植物拓扑结构的变化；根据植 株体内光合产物的分配、器官建成，从而模拟出植物新的几何形态，并由此进入 下一时段的模拟。该模型具有结构与功能的反馈能力，更符合植物生长机制。 第4 页 目j - b 镕拯告 n l p h _ l i a m a 趔室 a b s t r a c t ”v i r t u a l p l a n tg r o w t h ”i sc o m p u t e rs i m u l a t i o no ft h e s t r u c t u r a l d e v e l o p m e n ta n d g r o w t ho f p l a n t si n3 - ds p a c e t h i s t h e s i sf o c u s e do nt h r e ea s p e c t so ft h er e s e a r c h 1 p r o p o s i t i o no f a m o r p h o g e n e t i cm o d e l f a i t h f u lt ob o t a n y m o r p h o g e n e t i cm o d e li st h ef u n d a m e n t a lt h e o r yo f v i r t u a lp l a n tg r o w t h av a r i e t yo f p l a n tm o r p h o g e n e t i cm o d e l sh a v eb e e nr e p o r t e d ，b u tm o s to ft h e ma r eb a s e do i l r e a l i s t i ci m a g es y n t h e s i s i no r d e rt os i m u l a t et h eg r o w t ho fr e a lp l a n te f f e c t i v e l ya n d o b j e c t i v e l y , a n d t oa p p l yt ot h es t u d y o f a g r o n o m ya n df o r e s t r yi nf u t u r e ，am u l t i - s c a l e a u t o m a t o nm o d e li s p r e s e n t e df r o mt h ev i e w p o i n to fb o t a n yi n t h i st h e s i st h e p a r a m e t e r so f t h i sm o d e l h a v e e x p l i c i t l yp h y s i c a lm e a n i n g s r e l a t e dt ot h e p l a n tg r o w t h m e c h a n i s m s a n dm e vc a nb es t r u c t u r e df o ri n p u tw i t hd i a g r a m 2 s i m u l a t i o no f r o o t m o r p h o l o g y a n da r c h i t e c t u r e d u et ot h ed i f f i c u l t yo f d i r e c t l yo b s e r v i n ga n dq u a n t i f 撕n rt h ea r c h i t e c t u r eo f a c t u a l r o o t st h a ta r el f i d d e ni n s o i l s ，p l a n tm o d e l sh a v em a i n l yc o n c e n t r a t e do nt h ep a r t s a b o v eg r o u n d m o s tp l a n t sl i v eb yw a t e ra n dn u t r i e n tu p t a k eb yt h e i rr o o t s t oc o l l e c t t h e s er e s o u r c e se f f i c i e n t l y , o n ef a c t o rj st h es p a t i a ld i s t r i b u t i o no fr o o ts e g m e n t s i e r o o ta r c h i t e c t u r e ，am o d e lo f r o o tm o r p h o l o g yh a sb e e nd e v e l o p e di nt h i sp a 廿e r 。t h i s m o d e le x p l i c i t l yc o n s i d e r sr o o t3 一da r c h i t e c t u r ea n dt og e n e r a t ei n f o r m a t i o na b o u tt h e p h y s i o l o g i c a la g e ，p o s i t i o n ，a n do r i e n t a t i o no f r o o ts e g m e n t so v e rt i m et h a ta r eb a s e d o n e x p e r i m e n t a lo b s e r v a t i o no f t h ea r c h i t e c t u r ea n dd y n a m i c o f r o o ts y s t e m 3 d e v e l o p m e n t o f r o o t p h y s i o l o g i c a lm o d e l t h e a c t i v i t yo f i n d i v i d u a lp l a n ti sb a s e do nt h ew h o l e p l a n t a n di tc o n s t a n t l ya d j u s t s t h es h o o t - r o o tr e l a t i o nt o a d a p ti t s e l ft o t h ec o n s t a n t l yv a r i e de n v i r o n m e n ta n d e n v i r o n m e n ts t r e s s s ob o t hr o o ta n ds h o o tp a r t ss h o u l db ec o n s i d e r e di nt h ev e r y s a n l em o d e it os i m u l a t ep l a n tg r o w t ha saw h o l e h e n c e ，t h i sp a p e ra l s op r o p o s e sa p l a n tp h y s i o l o g i c a l m o d e l i n t e g r a t i n g r o o t s y s t e m t h i s m o d e l i n c o r p o r a t e s p h y s i o l o g i c a lk n o w l e d g e a n dm o r p h o l o g y t o g e t h e r , t h u sl i n k i n gp l a n ta r c h i t e c t u r ea n d f u n c t i o n si naw h o l es y s t e m i ns u c ham o d e l ，b i o m a s sp r o d u c t i o ni ne a c hc y c l ec a n b ec o m p u t e da c c o r d i n gt ot h ec u r r e n tp l a n ta r c h i t e c t u r ea n dr e s o u r c ea c q u i r e m e n t ， t h e nt h eg r o w t ha n dd e a t ho f e x i s t i n go r g a n s ，a n di n i t i a t i o no fn e wo r g a n se a r b e s i m u l a t e da c c o r d i n gt oi t sp h y s i o l o g i c a lp r o c e s s ，t h eb i o m a s sa l l o c a t i o ni n s i d et h e p l a n t ，a n da l l o m e t r yc o n c e p t s t oc o n s t r u c tt h e g e o m e t r yo ft h eo r g a n s h e n c e ， f e e d b a c kc a nt a k e p l a c e b e t w e e nt h ep l a n ts t r u c t u r ea n d p l a n tf u n c t i o n s i nt h em o d e l 第5 页 礴士话出站捂每 n l p r _ l 1 , 4 m a ：赵星 1 1 前言 第一章植物形态的建模 “虚拟植物生长( v i r t u a lp l a n tg r o w t h ) ”是指在计算机上形象直观地再 现植物的生长过程。1 9 6 8 年，美国的生物学家a l i n d e n m a y e r 提出了l 系统， 作为植物形态建模的一般框架。从此植物生长模拟吸引了许多计算机科学家、 植物学家以及数学家，提出了许多生成植物图形的方法和模型，并开发了许多植 物模拟软件。 植物是自然界中最常见的物体，与我们的日常生活密切相关，虚拟植物生长 主要的研究方向有两个：是单纯的植物外观形态模拟，注重视觉效果的真实性； 一是真实植物生长过程的模拟，注重植物学理论的真实性。相应地，用途也分为 两种：一种的目的在于自然景观的再现，主要应用领域包括教育、娱乐、商业、 计算机辅助设计等方面。另一种的目的在于植物生长过程的研究，可用于农林业 研究。将虚拟植物( 农作物) 生长技术应用于农林业研究具有重要意义，主要表 现在 z h a 0 0 1 h a n a 9 7 c u 0 0 1 ： ( 1 ) 应用虚拟植物( 农作物) 生长技术在虚拟农田环境系统中进行虚拟 试验，可部分地替代在现实世界中难以进行或费时、费力、昂贵的试验。 第6 页 博醢盎赣壤氇n l p & l i a m a 童星 如对作物群体结构的时空变化、作物群体的光分布、作物体内物质转移 的空间规律研究，为作物栽培提供理论依据。 ( 2 ) 虚拟土壤养分和水分的时空变化 水肥条件，从而优化灌溉和施肥措施 为精确农业技术应用提供指导。 可确定特定地区特定作物的最优 提高化肥和水资源的利用效率， ( 3 ) 在教学和农业科技推广领域，i 由此建立虚拟农场，与其它智能化 农业软件系统联接，使学生和农民在计算机上种植虚拟作物和虚拟农阳 管理，从任意角度甚至在作物冠层内漫游，观察作物生长状况和动态过 程，并可改变环境条件和栽培措施，直观观察作物生长状况的改变和最 终结果。这样可取得传统方式无法达到的效果，特别对农民而言，使他 们更易掌握先进的农田管理技术。 根据不同的应用目的，植物形态模型也可以大致分为两大类：类是应用于 单纯的植物外观形态模拟的模型；另一类是应用于植物生长研究的模型。目前国 际上发展的植物形态模型中，第一类模型占大多数。其中应用比较广泛的是l 系统和基于功能图符的交互式植物构造模型。第二类模型中以法国c i r a d 发展的 a m a p 模型最为著名。 l 系统 】9 6 8 年，美国生物学家l i n d e n m a y e r 在生物理论杂志上发表了名为 “m a t h e m a t i c a lm o d e l sf o rc e l l a ri n t e r a c t i o n si nd e v e l o p m e n t ”的论文， 首次提出著名的“字符串重写系统( s t r i n gr e w r i t i n gs y s t e m ) ”，习惯称之为 l 系统( l s y s t e m ) 。l 系统在加拿大学者p r u s i n k i e w i c z 等的发展和应用下，成 为植物生长建模的主要方法之一 1 l u o t 。 l 系统的本质是个重写系统，通过对植物对象生长过程的经验式概括和抽 象，构造公理( a x i o m ，可以理解为初始状态) 与产生式集( s e to fp r o d u c t i o n s ， 第7 页 砖士琉出站报告 眦p r _ l i a m a ：赵星 可以理解为描述规则) ，进行有限次迭代，生成字符发展序列，以表现植物的拓 扑结构，并刘产生的字符串进行几何解释，就能生成非常复杂的分形图形( 如图 1 1 所示) 。i ，系统适合于描述分形现象，也适合描述植物的形态结构。为建立完 整有效的植物模型，l 系统不断扩展其功能。从早期的“d o l 系统”逐渐发展了 “随机l 系统” p r u s 8 8 、“上下文相关( c o n t e x t s e n s i t i v e ) l 系统” p r u s 9 0 、 “开放式( o p e n ) l 系统” p r u s 9 4 、“时变( t i m e d ) l 系统” p r u s 9 0 、微分l 系统( d i f f e r e n t j a 】l - s y s t e m 或d l s y s t e m ) p r u s 9 3 等。如 图卜1l 系统原理( b yp r u s i n k i e w i c z ) 基于功能图符的交互式植物构造模型 l i n t e r m a n n 等提出了“基于功能图符的交互式植物构造模型”，并应用于 x f r o g 软件 l i n t 9 9 。软件定义了四种图符( 如图1 - 2 所示) ： 表示产生复杂几何体的图符，用来绘制各种几何体，如植物的叶片、花 瓣等。 表示植物结构的图符，可以对其它部件进行布置和迭代，如定义枝条的 几何分布，花瓣的排列等。 第8 页 搏后出站箍告 l p r l a m a ：赵l 表示全局变量的图符，用来定义光照、重力场等参数。 表示功能函数的图符，如下层变形函数。 该模型以祭个枝条币伉构造植物，虽然不符合植物的实际【! j ：长特点，但作为 一个纯图形学意义上的植物构造模型，参数输入方法结构条理，容易操作。图 卜2 显示了山x f r o g 软件生成的植物形态的过程。 图l - 2 基于功能图符的交互式植物构造模型 a m a p 系列模型及软件 法国c i r a d 的a m a p 研究小组在p h il i p p ed er e f f y e 的带领下，发展了a m a p 系列软件，在植物生长机理模型与可视化模型结合方面耿得了卓有成效的进展。 该软件包括了若于个子系统软件，以完成不同的应用功能。如a m a p m o d 子系统 软件主要用来建立具体植物的生长发育模型。首先通过特有的编码方式记录植物 体测量数据，并且用一个数据库系统管理这些数据。应用a m a p 建模语言a m l ( a m a p m o d e l i n gl a n g u a g e ) ，对数据库中的数据进行提炼，并以图表的方式显示出来， 用来与描述植物芽功能的概率模型产生的植物生长参数曲线进行比较，用来验证 和调整模型参数。并用“多尺度树图( m u l t i s c a l et r e eg r a p h s ) ”方法根据植 物体的不同尺度来定义和描述被测量植物体的拓扑结构和几何结构 g o d i 9 7 ， 第9 页 媾t 磊出培搬告 v l p r _ l a m a 崩宝 g o d i 9 8 ，g o d i 9 9 ，最终建立基于实际测量数据的植物生长模型。 植物生长模拟予系统软件a m a p s i m 根据a m a p m o d 所建立的描述植物生长、死 亡、枝条分如情况的植物模型，三维视化植物的生艮过程( 如图卜3 所不) 。 a m a p p a r a 目标在于模拟环境对植物生长的影响。该软件用参考轴技术描述植物 的拓扑结构，通过用体元素( v o x e l ) 的方法表示植物的枝条，能模拟在梢物之 问生长过程中枝条之间的相互碰撞，障碍物对植物生长的影响，以及植物的向光 性。在a m a p h y d r o 中，建立了植物水动力模型( h y d r a u i cm o d e l ) 。该模型模拟 了用类似电阻的方法计算叶片和枝干以及枝干对植物体中水分传输的影响，根据 各器官所得到的水分的多少模拟植物体内营养物质的产生和分配过程。该模型能 模拟植物形态结构对植物生长的影响。所计算出植物各器官的生长变化曲线，如 节问的伸长和叶片的扩展的变化曲线，已经与棉花和小麦等作物的测量参数进行 了验证，取得了较好的一致 r e f f 9 7 a ，r e f f 9 7 b ，r e f r 9 7 c 。但出于植物的复杂 性，a m a p 软件目前的主要应用领域仍在景观设计方面。 双尺度自动机模型 图l 一3 植物生长的三个阶段 第l o 页 磷士再出韬报告n l _ p r l , 4 m a ：鐾 在此a m a p 模型的基础上，赵星等发展了“双尺度自动机模型” z h a 0 0 1 1 。 该模型从植物学的角度出发，提出了微状态和宏状态的双尺度概念。通过充分考 虑植物的生长机理，陔模型参数物理意义明确，结构简洁条理，形象直观，易于 理解和编程实现，并且应用了符合植物顶芽和腋芽发育过程的概率模型，更适合 模拟真实植物的生长过程。通过与“l 系统”和“参考轴技术”这两种著名的植 物生长模型的比较，以及给出了用该模型模拟植物学家提出的构造模型的例子， 证明了该模型实用有效( 如图1 4 所示) 。 u u 目目 uu 口n uuul j ( a ) 幽1 - 4 双尺度自动机模型生成植物拓扑结构的原理，( a j 烈尺度自动 机，( b ) 第5 个生长周期后产生的拓扑结构，( c ) 二维图形 1 2 多尺度自动机模型 在以往的植物拓扑结构的双尺度自动机模型中，只考虑两种尺度，即生长单 第l l 页 祷_ 士磊出钴攘告l p r l i a m a 星 元( g r o w t hu n i t ) 莉叶元( m e t a m e r ) ，时间尺度只是对应于生长单元的生长周期 ( g r o w t hc y c l e ) 。对于大多数植物，仅仪两种尺度就够了。对于大部分草本植物， 甚至只需要i i - 元这一个尺度就可以了。但是对于一些比较复杂的木本植物，如橡 树、雪松等，结构在更高的层次上有定特征。虽然用双尺度自动机模型也可以 模拟这些植物，但如果采用更高尺度的模型，将更加精练；并且对于一些和时间 相关的拓扑尺度，在模拟这种植物的过程时，采用多尺度模型还会更加准确。因 此，为了增强了模型的适应性，本文将原有的双尺度自动机模型扩展为多尺度自 动机模型，呵以模拟大多数植物的拓扑结构和在生长过程中的拓扑结构的变化过 程。 1 2 1 植物拓扑结构的层次性 近年来，植物学家发现了一些新的植物形态和生长特征。如构造单元 ( a r c h i t e c t u r a lu n i t ) 、年生枝( a n n u a ls h o o t ) 等。 构造单元( a r c h i t e c t u r a lu n i t ) 多年来植物形态结构一直以植物构造模型( a r c h i t e c t u r a lm o d e l ) 为理论基础。 但植物构造模型是在比较宏观的基础上描述植物结构。近年来为了细化对植物结 构的描述，植物学家提出了构造单元的概念( b a r t h 6 1 6 m y e ta 1 ，1 9 9 1 o 植物学家 通过对在植物生长中每种类型的枝条特征的分析，在幼树上，主干和侧轴以及侧 轴的每个集合，都呈现出一些特定的属性。用图解和数据表格的方法描述这些特 定构造单元的特性。这些特性比用植物的构造模型描述植物更加精确。如图1 5 和表1 1 所示是植物学家对地中海雪松的构造单元的描述。 第1 2 页 翌兰生苎望堡墨 竺! 竺! 竺! 竺鲨星 a l 2d 4 n = ： = = ：e = = d 一；耋 图1 - 5 地中海雪松( c e d r u sa t l a n t i c a ) 的结构单元 表1 1 对地中海雪松( c e d r u s a t a n t i c a ) 的结构单元的具体描述 m a i ns t e mb r a n c h e sb r a n c h l e t s t w i g s s h o r ta x e s v e r t i c a lh o r i z o n t a lt oh o r i z o n t a ln op r e c i s en op r e c i s e g r o w t h s | a n t e d g r o w t hg r o w t hg r o w t h d i r e c t i o n g r o w t h d i r e c t i o nd i r e c t i o nd i r e c t i o n d i r e c t i o n i n d e t e r r n i n a t e l o n gt e r ml o n gt e r m m e d i t i mt e r ms h o r tt e r m g r o w l h d e t e r m i n a t ed e t e r m i n a t ed e t e r m i n a t ed e t e r m i n a t e g r o w t hg r o w t hg r o w t hg r o w t h r h v t h m i cr h y t h m i cr h y t h m i cr h y t h m i c u n b r a n c h e d i m m e d i a t ei m m e d i a t ei l m n e d i a t e d e l a y e d a n dd e l a y e da n dd e l a y e da n dd e l a y e d b r a n c h i n g b r a n c h i n gb r a n c h m g ， b r a n c h i n g n 0n 0n on ot e r m i n a i r e p r o d u c t i v er e p r o d u c t i v er e p r o d u c f i v er e p r o d u c t i v e m a l eo rf e m a l e s t r u c t u r es l r u e t u r es t r u c t u r es t r u c t u r ec o n e s 第1 3 页 鞲士话蛊菇报告 n l p r _ l i a m a 崖旦 根据以及新发现的植物的拓扑结构单位，植物的形态结构可以用多种尺度描 述。植物各种拓扑结构尺度单位之间的关系如图1 - 6 所示。存宏观的条件下，不 仅由于在植物的轴上有明显的节( n o d e ) 这种生理标记，而且植物也是根据节 间为单位来生长发育的。凶此在大多数植物形念模型中，都采用节间作为最小的 拓扑结构单位。时元是节问和节、叶、花或果实、芽等附属器官的组合，具有比 单纯的节间包含更多的植物学信息。利用叶元作为拓扑结构单位构建植物形态比 单纯用节问更加有效。因此在本模型中，采用叶元作为多尺度自动机的最小尺度。 生长单元由叶元组成，是在一个生长周期中是节律生长的单位。如上所述，对于 具有年生枝的植物，年生枝包含多个生长单元，这在植物学中称为p o l y c y c l i s m 。 对于有限生长( d e f i n i t eg r o w t h ) ，植物每长出一段轴后顶芽死亡，由侧芽代替顶 芽继续发育。这段轴植物学家称为m o d u l e 。植物的年生枝或m o d u l e 组成了更高 一级的拓扑结构单位，植物的轴( a x e s ) 。 g r o w l hu n i t a n l l l l a ls h o o t 靡 霉 l n d e f i n i t e 、粤蝴“ l a x e s a r c h i t e c t u r a le n t i r et r e e u n i t 爨 褂l y t h m i c 口 毽、一一赛膝 一 国 g r o w t h 一 i f d 型c o n t i n u eg r o w t h ， 拥i 。 ul 矗 。， l 。( 黎1 j c _ d e f i 盎、 g r o w t h g r o w t hr a m i f i c a t i o nr e i t e r a t i o n 图卜6 植物拓扑结构单位之间的关系 第1 4 页 搏鞋 i ；站箍茜m p r j l a m a ? 褪l 由年生枝组成的轴的生长现象称为无限生长。因为顶芽一直在生长。h f m o d u l e 组成轴的i - k 现象称为有限生k 。这种轴的顶芽死亡，t b 侧芽继续生长。 虽然在外观卜很象无限生长形成的轴，但在本质上是多个轴的组合。对于一些较 复杂的植物，一些特定的枝条还组成其有。定特征的枝条结构，也就是前面所述 的结构单位。结构单位通过重复生长( r e i t e r a t i o n ) 形成更复杂的结构。以 ：描 述的是最复杂的植物拓扑结构的情况。许多草本的轴只包含一个个节问、没有生 长单元等以上尺度。即使是比较高大的乔木，有些植物也没有包含年生枝，如咖 啡树等。 1 2 2 多尺度自动机模型的描述 既然植物的拓扑结构能够视为由多种尺度的拓扑结构单位组成。基于这个植 物学理论，本文拓展原有的双尺度自动机模型为多尺度自动机模型。针对不同的 植物，根据不同的应用目的，不同的应用精确度，可以采用多尺度模型模拟。 多尺度自动机模型如双尺度自动机模型一样，也是一个宏观的数学模型。其 最小尺度的状念是微状态，即对应叶元的状态。由上面介绍的植物学知识可知， 无论是生长单元、年生枝、轴、结构单元和植物的整体枝条结构，都是由植物的 叶元( 节问) 组成。因此，在多尺度自动机模型中，其它较高尺度的状态由最小 尺度的状态组成，也就是微状态组成，这些状态都称为宏状态。出微状态直接组 成的宏状态称为“一级宏状态”，由“一级宏状态”组成的宏状态称为“二级宏 状态”，依次类推。虽然植物可以用很多种尺度描述。但根据目前植物学的研究， 与时间密切相关的尺度只有节间、生长单元和年生枝 g o d i n 9 8 。所以在本模型 中，主要考虑这三种尺度，并且根据所模拟的具体的植物，模拟的时间单位分别 采用节周期、生长周期、年等。 1 2 3 利用多尺度自动机模型构造植物拓扑结构的方法 第1 5 页 博士翕出嫱报告 n l p r _ l i a m a ：赵鐾 本节通过j l 个例予米说明利h j 多尺度臼动机模型构造植物拓扑结构的方法。 例1 利用多尺度自动机模型构造主轴包含年生枝的植物拓扑结构 图1 7 所示给出个用多尺度自动机模型构造植物拓扑结构的例子。在本例 中，利用多尺度自动机生成具有年生枝的植物拓扑结构。所生成植物的主干由两 个年生枝以及一个顶端结构组成。其中每个年生枝包含两个生长年龄1 的生长单 元，每个生长单元包含两个微状态，也就是两个叶元。其中一一个叶元没有腋芽， 另一个有一个腋芽。顶端结构和一级侧结构相同，由两个生长单元组成和顶端一 个具有生理年龄3 的子结构组成。这两个生长单元分别包含两个生理年龄2 的叶 元，这两个叶元中一个没有腋芽，一个具有一个生理年龄3 的腋芽。从这个腋芽 处能长出一个生理年龄3 的子结构。生理年龄3 的子结构只包含一个生长单元， 并且这个生氏单元只包含一个叶元。在该图l - 7 ( a ) 所示的自动机中，通过这些状 态的组合，最后生成图1 7 ( b ) 所示的植物拓扑结构。 n 1 ( b ) 图1 7 利削多尺度自动机模型模拟植物的年生枝( a n n u a l s h o o t ) ( a ) 多尺度自动机，( b ) 生成的包含年生枝的植物拓 扑结构 例2 利用多尺度自动机模型构造主轴和侧枝同时包含年生枝的植物 第1 6 页 簿主 f ；站蓣茜i v l p r _ l i a m a ：星 拓扑结构 利用多尺度自动机构造植物的拓扑结构删，不仅植物的主干可以是多种尺度 组成，侧枝同样也可以是多种尺度的拓扑结构单位组成。图卜8 所示的说明怎样 用多尺度自动机模型构造主干和侧枝都包含年生枝的植物拓扑结构。本例予中的 多尺度自动机与上例中的自动机相似。它们的第一个和第三个宏状态分别相同。 只是本例子中的自动机的第二个宏状态包含三重循环，是个二级宏状态，而不是 如上例中的两重循环，即一级宏状态。这个二级宏状念能够生成年生枝，而不仅 仅是生长单元。这个状态生成的年生枝属于生理年龄2 ，构成植物的侧枝和主轴 的顶端部分。 刿1 - 8i 【 = | 多尺度自动机模型模拟主轴和侧枝都包含年生枝的植物拓扑结 构，( a ) 多尺度自动机，( b ) 生成的包含年生枝的植物拓扑结构 例3 构造同时包含p r e f o r m a t i o n 部分和n e o f o r m a t i o n 部分的年生枝 在以上两个例子中，所生成的年生枝只包含p r e f o r m a t i o n 部分。根据上文的 介绍，一些结构复杂的植物的年生枝具有p r e f o r m a t i o n 和n e o f o r m a t i o l l 两部分。 本例给出了利用多尺度自动机模拟包含p r e f o r m a t i o n 和n e o f o r m a t i o n 两部分的年 生枝的方法。如图1 - 9 所示，在本例中，主轴的由两个年生枝和顶端结构组成。 该年生枝由宏状态1 生成。宏状态1 是个二级宏状态，包含两个一级宏状态。 其中第一个一级宏状态又包含两个微状态。这个宏状态如上面两个例子中所给的 第1 7 页 砖士最盎蛙拯卷 i v l p rl i a m a 尉星 对应的宏状态样，能够生成年生枝的p r e e f o r m a t i o n 部分。第二个一级宏状态 能够生成年生枝的n e o f o r m a t i o n 部分。p r e f o r m a t i o n 部分一次能够生成两个生长 单元，其巾每个f 仁长单元包含两个叶元，分别不带和带有芽。n e o f o r m a t i o n 部分 也一次生成两个生长单元，但每个生长单元只包含个叶元。在本例中，生成顶 端结构的其余两个宏状态和上面两个例子中的柏同，本例不再赘述。 ( a )( b ) 图1 - 9j ；h 般尺度自动机模型模拟同时具有p r e f o r m a t i o n 和n e o f o r m a t i o n 部 分的年生枝( a ) 多尺度自动机，( b ) 所生成的植物拓扑结构 1 3 随机多尺度自动机模型 植物的花序由于发育比较快，所以比较规则。而植物的枝条由于发育所经历 的时间长，所受外部环境的影响很大，即使是同一种植物在同一个地区，形态也 千差万别。尽管从植物的生理上讲，有一定规律，并且可以作初步预测。但从形 态上讲，表现出一种随机的状况。为了模拟植物的随机生长过程，本文进一步发 展了随机多尺度自动机模型。 第1 8 页 铸士岳也站搬告n l p r _ l i a m a 赵壁 1 3 1 随机多尺度自动机模型中采用的概率函数 正如在双尺度自动机中一样，多尺度自动机也能添加随机函数形成随机多尺 度自动机模型。虽然在原理卜各种概率函数都可以作为随机多尺度自动机模型中 的概率函数，但根据实际测量、理论分析和实践经验，本模型中主要采用以下两 种概率函数。 复合更新概率函数( c o m p o u n d r e n e wl a w ) 复合更新概率函数能很好地反映植物拓扑结构的生长与死亡关系，具有切实 的物理意义。因此在随机多尺度自动机模型中，一般采用这个函数作为描述各个 状态的自我循环次数的函数。设c 是芽在每个生长周期生存着的概率，b 是生存 着且能长出新拓扑结构单位( 叶元、生长单元、年生枝等) 的概率。式1 - 1 所示 给出在个生长周期内，长出k 个新拓扑结构单位( 叶元、生长单元、年生枝等) 的概率。 尸c g = ) = = ( 1 一c k c ；b ( 1 6 y “+ c n c ：b 0 6 ) ” ( 1 1 ) 在这个公式中，等式右边第一项表示从第k 个周期到肛，个周期，长出k 个 新拓扑结构单位的概率。其中( 1 一c ) c 表示在j 个周期内芽生存着，但第i + 1 个 周期时，芽死亡的概率。口( 1 6 ) 表示在生存着的j 个周期内，能长出k 个新叶元的概率。因为小于k 个周期时，即使每个生长周期都能长出新的拓扑结 构单位，新的拓扑结构单位数也等于周期数，而小于k ，所以公式中不考虑周期 小于k 的情况。第二项表示直到第 ，个生长周期时，才能长出膏个新拓扑结构单 位的概率。 b e t a 概率分布函数( b e t al a w ) 第1 9 页 廖士厅凹崩茄学 l p r l l a m a 赵l 不 b e t a 概率分布函数也是一个比较常用的函数。b e t a 函数的公式如下式l 一2 所 ，皓( 竽九卜引”z ， 上式中，和b 是两个待定的实参数。这两个参数控制b e t a 函数的形状，通 常可以采用启发式搜索法得到它们的值。 1 3 2 随机多尺度自动机模型的具体实现 随机多尺度自动机的构造方法是：给各个微状态和宏状态的自我循环次数分 别都用一个随机函数设定；微状态和微状态之间，以及宏状态和宏状态之间的转 移关系也可以设定为转移概率函数。通过设置每个状态的自我循环次数以及状态 之间的转移关系，就形成了随机自动机模型。该模型可以模拟植物拓扑结构在生 长中的随机变化过程。 图i - 1 0 随机多尺度自动机模型生成的植物图形 第2 0 页 垂，?幺 一 葶士百凹崭宙占 l p r l l a m a 赵l 图1 1 0 中给 了利用随机多，芑度自动机模型生成的多个随机植物拓扑结构。 所采用的自动机! j - 图1 7 中的自动机完全一样，仪仪各个状态的自我循环次数由 随机函数确定。 1 4 对自动机模型的其它扩展 植物形态结构复杂，生长现缘多样。为了能更多、更有效准确地模拟植物的 生长特性，本来还进。步扩展了自动机模型。 1 4 1 状态之间的条件转移概率 在双尺度自动机模型中，状态之间的转移概率是一般为1 或0 。即使是随机 自动机模型中，状态之间的转移概率也是一个随机常数。在植物的生长中，状态 之间的转移受多种因素的影响。一方面受自身基因的控制，另一方面受外部环境 因素的影响。如光照、温度、水分、土壤情况等。大家都知道，即使相同的植物 在不同的外部环境下，生长状况可能完全不一样。比如在温度较高的情况下，植 物的细胞分裂加速，形成器官的速度增快。但在太高的气温下，则停止发育甚至 死亡。在光照充足的情况，植物的器官光合作用能力加强，器官发育比较大一些。 在缺水的情况下，植物可能跨越一些生理阶段，或缩短一些生理阶段而直接跳转 到开花结果的生理阶段。因此植物发育生长过程中，状态之间或不同生理年龄之 间的转移是一个条件概率转移过程。转移受外部环境因素的影响。单纯地用概率 常数来模拟状态之问的转移不能很恰当地模拟植物的这种生长特性。因此在本文 中，将状态转移概率扩展为条件转移概率，转移概率的条件是周围环境状况。 如果状态之问的转移概率成为条件概率，就可以模拟外部环境对植物生长的 影响。如在温度比较高的情况，自动机可能会越过几个中间状态，直接跳转到开 花结果的状态，而不一定非得经过各个生理阶段。或者可以根据当前的外部环境 状况，决定是继续停留在本状态还是跳转到下一个状态。这样每个状态的自我循 第2 l 页 罐磊出鲢箍茜l p r l l a m a 娃星 环次数也可以由外部环境影h q 。不仅是外部环境可能影响植物的生长速率和生长 状况，人工栽培措施对植物的生长影响也很大。如办f 1 催熟剂，使果实早熟。或者 通过人工措施延长植物的寿命。通过在自动机模型中将状态转移概率改变成条件 转移概率，t q 以使模型扩展到能够模拟植物的外部环境和人t 裁培措施的影响。 可以用于优化外部环境条件，改进人工栽培措施，这正是我们模型研究之同的所 在。 如果进步扩展，还可以在每个状态转移跳转线处加一个触发状态。这个触 发状念由外部环境凶素或人工栽培措施决定。当触发状态为真时，状态转移，否 则继续停留在原状态。如果考虑的比较复杂，还可以使状态转移概率不仅仅与前 一个状态有关，还可以与多个状态有关，这样就不是一个马尔可夫过程了。 1 4 2 植物形态在生长过程中连续变化的模拟 多尺度自动机模型用于模拟植物拓扑结构在生长过程中的变化过程。植物拓 扑结构的变化过程可以用这种离散模拟的方法很好地模拟。但植物的生长过程是 一个连续的过程。植物的生长过程中许多生长特性是连续的。如节间的伸长、分 支角度的渐变、花的开放、叶子的展开和果实的膨胀等。为了既能模拟植物的拓 扑结构的变化过程，又能同时模拟植物的一些连续的生长特性在“微分l 系 统” p r u s 9 3 的启发下，本文扩展了多尺度自动机模型，在模型中引入了连续生 长机制，使之成为一个离散和连续相融合的模型，更好地模拟一些生长现象。 具体的方法是多尺度自动机的框架不变，还是离散地随时间产生各个生长阶 段的植物拓扑结构单位。但所生成的植物拓扑结构单位或植物器官的生长变化过 程受连续函数的控制。连续函数的具体形式通过对植物的具体生长过程测量得 到。比如目前常用的一个连续函数是“生长函数“。植物学上一般用生长函数描 述如单个细胞的扩张、节间的伸长、分支角度的随时蝴的渐变等。在高等植物中， 生长函数经常是一个s 型曲线，这就是说在开始增长缓慢，然后加速，最终停留 在一个最