（水生生物学专业论文）凡纳滨对虾磷需求量及磷对饲料利用率的影响研究.pdf

摘要 实验一：研究不同磷源( 磷酸二氢钾、磷酸二氢钙) 以及不同磷添加水平( 1 、2 5 、4 o 、5 5 和7 ) 对的凡纳滨对虾的生长、体组成、饲料利用和生 化指标的影响作用。实验为期8 周，共1 2 个处理组，每组3 个重复，每个重复 3 0 尾虾，虾初重为o 4 9 0 0 0 2 9 ，实验过程中定量投喂，试验用水为盐度3 0 的天然海水。实验结果表明：添加5 5 磷的磷酸二氢钙组增重率最高( 1 3 2 8 2 0 2 4 9 3 ) ，无磷无钙的对照组增重率最低( 9 9 5 1 9 4 0 3 3 ) 。在同等的磷水 平下，磷酸二氢钙组的生长性能要优于磷酸二氢钾组，但差异不显著( p 0 0 5 ) 。 随饲料中磷水平的升高，对虾体脂肪含量逐渐降低，并有显著性差异，磷酸二氢 钙和磷酸二氢钾组的磷消化率明显上升；但磷水平对凡纳滨对虾蛋白质含量的影 响不显著。随磷水平的提高，磷保留率呈下降趋势，虾体磷含量则呈上升趋势， 磷酸二氢钙组的虾壳中钙含量显著高于磷酸二氢钾组，对照组中钾、镁、钠的含 量低于添加组，这点在虾壳中尤为明显，反映出磷酸二氢钾和磷酸二氢钙对虾体 矿化的积极作用。另外，肝胰腺中碱性磷酸酶( a k _ p a s e ) 的活性随磷的添加逐 渐降低。结论：饲料中的钙磷水平显著影响了在3 0 盐度中生长的凡纳滨对虾 ( 厶v a n n a m e i ) 的生长、体组成和组织矿化程度。从降低成本、节约环保的角度 出发，添加0 2 5 的磷( 1 1 的磷酸二氢钾或0 9 4 磷酸二氢钙) 可以满足3 0 盐度海水中凡纳滨对虾的正常生长。 实验二：通过研究不同糖水平( 1 3 、1 6 5 、1 9 3 ) 和磷酸二氢钙水平( o 、 l 、3 ) 对凡纳滨对虾的生长、体组成、饲料利用和生化指标的影响作用。实 验为期8 周，共1 2 个处理组，每组3 个重复，每个重复3 0 尾虾，对虾初重为 0 3 1 0 0 0 1 9 ，试验用水为盐度3 0 的天然海水，定量投喂。实验结果表明：在 3 0 盐度的海水中，无磷组增重率最低，添加1 o 的磷酸二氢钙能显著改善凡纳 滨对虾的生长，添加3 的磷酸二氢钙未能进一步改善生长。同等磷水平下，糖 水平的增加没有对增重率产生影响，各组无显著性差异( p o 0 5 ) 。体脂肪含量 随磷水平的提高逐渐降低，体蛋白含量对磷添加不敏感，灰分呈上升趋势。伴随 着磷水平的提高，磷消化率明显上升，磷保留率呈下降趋势；糖水平对虾体矿化 的影响较小，不同磷水平对虾体矿化影响显著。随磷水平的提高，虾体和肝胰腺 磷含量呈上升趋势，其它离子如钙、钾、镁、钠的含量也增加，反映出磷酸二氢 钙对虾体矿化的积极作用。结论：饲料中的磷水平显著影响了在3 0 盐度中生 长的凡纳滨对虾( 三v a n n a m e i ) 的生长、体组成和组织矿化程度。但糖水平对其 没有显著影响，从降低成本、节约环保的角度出发，在糖水平为1 6 5 时添加1 的磷酸二氢钙) 可以满足3 0 盐度海水中凡纳滨对虾的正常生长。 关键词：磷，凡纳滨对虾，糖，生长 a b s t r a c t 1 e i g h t - w e e kg r o w - o n tt r i a lw a sc o n d u c t e dt od e t e r m i n et h ee f f e c t so fd i f f e r e n t p h o s p h o r u ss o u r c e sa sl 2 a 0 4o rc a ( h 2 p 0 4 ) 2a n d5l e v e l so fs u p p l e m e n t a l p h o s p h o r u s ( 1 、2 5 、4 o o o 、5 5o 0 0 和7 0 ) f o rt h e g r o w t h ，b o d yc o m p o s i t i o n ， u t i l i z a t i o nr a t eo fd i e t sa n db i o c h e m i s t r y p a r a m e t e r so f s h r i m p s ( l i t o p e n a e u s v 口，2 玎口力2 e f ) w i t ha l li n i t i a lm e a nw e i g h to f0 4 9 + _ 0 。0 0 2 9 ( 3 0s h r i m p se a c ht a n k ) 12 t r i p l i c a t eg r o u p so fs h r i m p sw e r ef e dr e s p e c t i v et e s td i e t si n3 6t a n k s t h et a n k sw e r e e q u i p p e d 、析t 1 1ac i r c u l a t i n gs y s t e mw i mn a t u r a ls e aw a t e r 谢m30 s a l i n i t y s h i r m p s w e r es t o c k e dr a n d o m l yi n t oe a c ht a n ka n dd i e t sw e r ed i s t r i b u t e di nc e r t a i nq u a n t i t y w h i c hw a sr e g u l a t e dg r a d u a l l y t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ew e i g h tg a i n ( w g ) f o r s h r i m p sf e dt h ed i e t sc o n t a i n i n g5 5 o fp h o s p h o r u sf r o mc a ( h 2 p 0 4 ) 2w e r et h e h i g h e s t ( 1 3 2 8 2 0 - j ：2 4 9 3 1a n dt h ew gf o rs h r i m p sf e dc o n t r o ld i e t sw i t h o n t p h o s p h o r u so rc a l c i u mw a st h el o w e s t ( 9 9 5 1 9 - a ：4 0 3 3 ) c a ( h 2 p 0 4 ) 2p e r f o r m e db e t t e r t h a nk h 2 p 0 4f o rg r o w t ho fs h r i m p sa st h es a m ep h o s p h o r u sl e v e l ，b u tn o t s i g n i f i c a n t l y ( p 0 0 5 ) t h eb o d yl i p i dc o n t e n td e c r e a s e da p p a r e n t l yw i t l lt h ei n c r e a s i n g o fp h o s p h o r u s ，h o w e v e r ，n os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew e r ef o u n di nb o d yp r o t e i nc o n t e n t f e e de f f i c i e n c yr a t i oi n c r e a s e dw i t ht h es u p p l e m e n to fp h o s p h o r u s t h ep h o s p h o r u s l e v e lo fw h o l eb o d ys h r i m ps h o w e da s c e n tt e n d e n c ya st h ep h o s p h o r u sl e v e lo fd i e t i n c r e a s e d c a l c i u ml e v e l so fe x o s k e l e t o no fs h r i m p sf e d 、枋t hc a ( h 2 p 0 4 ) 2w e r e s i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a ns h r i m p sf e dw i t hk h 2 p 0 4 n a * ，k + a n dm g + l e v e l so fs h r i m p b o a yf e d 谢廿lc o n t r o ld i e tw e r ea l ll e s st h a ns h r i m p sf e dw 油d i e t ss u p p l e m e n t e d 、i t l l p h o s p h o r u s ，t h et e n d e n c yw a so b v i o u s l ye s p e c i a l l yi nt h ec a r a p a c e t h er e s u l t s s h o w e dt h a t 玉2 p 0 4o rc a ( h 2 p 0 4 ) 2p l a y e dp o s i t i v er o l e i nt h em i n e r a l i z a t i o no f s h r i m pb o d y t h ea c t i v i t y o fa l k a l i n e p h o s p h a t a s e ( a k p a s e ) o fh e p a t o p a n c r e a s d e c l i n e d g r a d u a l l y a st h e p h o s p h o r u s w e n tu p g r o w t hp e r f o r m a n c e ，b o a y c o m p o s i t i o na n dm i n e r a l i z a t i o no fs h r i m p s 犯v a n n a m e i ) f e di nt h ew a t e ro f3 0 s a l i n i t yw e r ea l li n f l u e n c e db yt h el e v e lo fc a l c i u ma n dp h o s p h o r u si nd i e t s 0 2 5 o f s u p p l e m e n t e dp h o s p h o r u s ( 1 1 k h 2 p 0 4o r0 9 4 o fc a ( h 2 p 0 4 ) 2 ) c o u l dm e e tt h e r e q u i r e m e n t su n d e r3 0 0s a l i n i t ys e aw a t e rc o n s i d e r i n gd i e tc o s ta n d e n v i r o n m e n t a l p r o t e c t i o n 2 e i g h t w e e kf e e d i n ge x p e r i m e n tw a sc o n d u c t e dt oe v a l u a t et h ee f f e c t so fd i f f e r e n t d i e t a r ys t a r c ha n dc a l c i u mp h o s p h a t el e v e l so nt h eg r o w t hb o d yc o m p o s i t i o n ，f e e d u t i l i z a t i o na n db o d yc o m p o s i t i o na n db i o c h e m i s t r yp a r a m e t e r so fl i t o p e n a e u s v a n n a m e i 谢t l la ni n i t i a lb o d yw e i g h t0 31 0 0 01g ( 3 0s h r i m p se a c ht a n k ) n i n e p r a c t i c a ld i e t sw e r ef o r m u l a t e dt oc o n t a i nt h r e es t a r c hl e v e l s ( 1 3 ，1 6 5 a n d1 9 3 ) a n dt h r e ec a l c i u mp h o s p h a t el e v e l s ( o ，1 a n d3 ) 1 2t r i p l i c a t eg r o u p so fs h r i m p s w e r ef e dr e s p e c t i v et e s td i e t si n3 6t a n k s t h et a n k sw e r ee q u i p p e d 、衍t 1 1ac i r c u l a t i n g s y s t e m 、 ，i t l ln a t u r a ls c aw a t e r t h es a l i n i t yw a s3 0 3 0s h i r m p sw e r es t o c k e d r a n d o m l yi n t oe a c ht a n ka n dd i e t sw e r ed i s t r i b u t e d i nc e r t a i nq u a n t i t yw h i c hw a s r e g u l a t e dg r a d u a l l y t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ：t h el o w e s tw e i g h tg a i nw a so b s e r v e di n s h r i m pf e d t h en o n p h o s p h o r u sd i e t ，a d d i n g1 o fc a l c i u mp h o s p h a t e c a n s i g n i f i c a n t l yi m p r o v et h eg r o w t ho fl i t o p e n a e u sv a n n a m e i ，w h i l e3 c a l c i u m p h o s p h a t ec o u l dn o tf u r t h e ri m p r o v eg r o w t hp e r f o r m a n c e t h e r ew a s n os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c eo nt h ew ga m o n gt h ed i e t s 、i t l ld i f f e r e n ts t a r c hl e v e l sa tt h es a m e p h o s p h o r u sl e v e l w i t ht h ei n c r e a s i n go fp h o s p h o r u sl e v e l ，l i p i dc o n t e n to fw h o l e b o d yw a sd e c r e a s e d ，w h i l et h ep r o t e i nc o n t e n tw a sn o ts i g n i f i c a n t l ya f f e c t e d ，a n da s h c o n t e n th a saa s c e n tt r e n d w i t ht h el e v e l so fp h o s p h o r u si n c r e a s e d ，t h ea p p a r e n t d i g e s t i b i l i t yo fp h o s p h o r u sw a ss i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d ，w h i l ep h o s p h o r u sr e t e n t i o n h a dad e s c e n tt r e n d ；t h em i n e r a l i z a t i o no fs h r i m pb o d yw a ss l i g h t l ya f f e c t e db yt h e l e v e lo fs t a r c h , a n ds i g n i f i c a n t l ya f f e c t e db yt h el e v e l so fp h o s p h o r u s p h o s p h o r u s l e v e l so fw h o l eb o d ya n dh e p a t o p a n c r e a st e n d e dt or i s ew i t hi n c r e a s i n go fp h o s p h o r u s l e v e l ，w h i l eo t h e ri o n ss u c h 硒c a l c i u m ，p o t a s s i u m ，m a g n e s i u m ，s o d i u m ，w e r ea l s o i n c r e a s e d ，w h i c hi n d i c a t e dt h a tc a l c i u mp h o s p h a t ep l a y e dap o s i t i v er o l ei nt h e m i n e r a l i z a t i o no fs h r i m p c o n c l u s i o nw a st h a tg r o w t hp e r f o r m a n c e ，b o d yc o m p o s i t i o n a n dm i n e r a l i z a t i o no ft i s s u e so fs h r i m p s 犯v a n n a m e i ) f e di nt h ew a t e ro f3 0 0 s a l i m t yw e r ea l la f f e c t e db yt h el e v e l so fp h o s p h o r u si nd i e t s ，w h i l en o ta f f e c t e db y t h el e v e l so fs t a r c hi nd i e t s 1 o fs u p p l e m e n t e dc a l c i u mp h o s p h a t ea n d16 l e v e lo f s t a r c hc o u l dm e e tt h er e q u i r e m e n t su n d e r3 0 0 s a l i n i t ys e aw a t e rc o n s i d e r i n gd i e t c o s ta n de n v i r o n m e n t a lp r o t e c t i o n k e y w o r d s ：p h o s p h o r u s ，l i t o p e n a e u sv a n n a m e i , c a r b o h y d r a t e ，g r o w t h v 论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研 究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含任何其他 个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。对本文的研究作出重要贡献的个人 和集体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律结果由本 人承担。 学位论文作者签名：丫留专1 蔓一 日期：m0 年箩月形日 学位论文使用授权声明 本人完全了解中山大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保 留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版，有权 将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆、院系资料 室被查阅，有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索，可以采用复印、 缩印或其他方法保存学位论文。 保密论文保密期满后，适用本声明。 学位论文储签名：习& 证 导师签名：刍i 孔眨 日期：) d 妒年s 月力日7 日期：勿lq 年厂月虬日 前言( 含文献综述) 凡纳滨对虾( l i t o p e n a e u sv a n n a m e ib o o n e ，1 9 3 1 ) ，学名凡纳滨对虾，隶属 节肢动物门、甲壳纲、十足目、对虾科、对虾属、白对虾亚属，又称凡纳滨对虾、 万氏对虾、白脚虾等。凡纳滨对虾原产于太平洋沿岸，其肌肉中蛋白质含量高， 氨基酸种类齐全，必需氨基酸含量较高，矿物元素种类多，还含有多种人体新陈 代谢所必需的维生素，具有较高的营养价值。因其生长快、对饲料要求低、产肉 率高、离水生存时间长、抗病力强，对盐度的适应范围广，经驯化可在淡水中养 殖，凡纳滨对虾是当今世界上养殖产量最高的三大优良虾种( 斑节对虾、中国对 虾及凡纳滨对虾) 之一。 自1 9 8 8 年引入我国后，凡纳滨对虾迅速遍及全国。随着凡纳滨对虾规模化 全人工繁殖技术的成功和养殖技术逐渐成熟，以及近年来关于凡纳滨对虾营养参 数的大量研究工作，促使其养殖产量逐年增长，使其已经成为我国主要的对虾养 殖品种，在我国南方，它已是养殖规模最大的对虾种类。作为一种具备广泛养殖 前景的海水养殖品种，内陆水域也开始推广养殖凡纳滨对虾。 在对虾产业体系中，饲料技术体系是重要的一环。包括对三大营养物质的需 求的探索( 蛋白质、脂肪、糖类) ，对维生素、矿物质的需求量的研究，这些研 究中，由于三大营养物质用量大，研究开展相对深入，相比之下，少量、微量营 养素( 维生素、矿物质) 尽管对机体的健康生长至关重要，但需求量研究比较少。 目前，原料价格逐年升高，养殖模式也从以前的半精养逐渐过渡到精养模式，对 凡纳滨对虾的配合饲料提出了更高的营养要求。因此迫切需要从各个方面突破配 合饲料技术，近二十年来研究者对凡纳滨对虾进行了不少有益的探索，建立了凡 纳滨对虾营养学研究的基础。 1 蛋白质和必需氨基酸 蛋白质是包括虾类在内的所有有机体结构和功能必不可少的营养物质，各组 织器官用于进行生长和修复的构成物质，也是酶、激素和抗体等生物活性物质的 组成成分，同时蛋白质也可以作为虾类活动能量来源之一。蛋白质作为饲料中最 主要和昂贵的营养成分，吸引了国内外众多研究者的注意，饲料中最适的蛋白质 水平和不同蛋白源的替代一直是水生动物营养研究的前沿和热点。饲料中的适宜 蛋白质含量在一个平衡点上，太高既增加了生产成本又加重了环境负荷，太低则 生长缓慢( s h i a u1 9 9 8 ) 。n e w 曾总结报道，对虾营养需要最重要的标准是饲料 蛋白质的氨基酸平衡问题以及该蛋白质在饲料中的比例和来源问题( n e w 1 9 7 6 ) 。 目前，有关凡纳滨对虾的最适蛋白需要量的研究结果呈现出较大的差异，这 与特定研究所使用的饲料蛋白质品质、对虾发育阶段、非蛋白能量、年龄、生理 状况、养殖盐度和养殖水温( c o l v i n ，1 9 7 7 ；s m i t h 等，1 9 8 5 ：李广丽等，2 0 0 1 ： 黄凯等，2 0 0 3 ) 、配方及其评价指标等因素的影响有关。但目前，研究者达成的 共识是，凡纳滨对虾对蛋白质需要量低于斑节对虾和中国对虾，大多为3 0 左右 ( s m i t h 等，1 9 8 5 ；r o s a s 等，2 0 0 1 ；k u r e s h y 和d a v i s ，2 0 0 2 ；黄凯等，2 0 0 3 ) 。 粗养条件下，饲料中的蛋白质需要量为3 0 3 5 ，低于精养条件下3 7 4 2 的蛋白 质需求。按不同的生长发育时期分，幼体的蛋白质需求量为2 0 3 5 ( c o l v i n 和b r a n d l9 7 7 ，v e l a s e o1 9 9 8 ) ，幼虾的蛋白质需求量为2 5 3 5 ( a n d r e w1 9 7 2 ， s m i t h1 9 8 5 ，v e l a s c o1 9 9 8 ) 。 蛋白质是氨基酸的聚合物，因此，蛋白质需求本质上是对氨基酸的需求。对 虾需要赖氨酸、组氨酸、精氨酸、缬氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、 亮氨酸、异亮氨酸和色氨酸这1 0 种必需氨基酸。对虾分解消化饲料中的蛋白质， 以肽和氨基酸的形式吸收，重新合成虾体的蛋白质。人们采用微胶囊等技术来研 究斑节对虾等虾类的必需氨基酸需要量，但关于凡纳滨对虾必需氨基酸需要量的 研究较少( f o x 等，1 9 9 5 ；黄凯等，2 0 0 3 ) 。 c o l v i n 等( 1 9 9 7 ) 测定了凡纳滨对虾对几种氨基酸的需求量，其中赖氨酸的 需求为蛋白质的o 5 ，1 的精氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸或异亮氨酸均促进了虾 体生长。f o x 等( 1 9 9 2 ) 比较了凡纳滨对虾饲料中三种限制性氨基酸赖氨酸、 精氨酸、蛋氨酸的重要程度，顺序是赖氨酸l y s 蛋氨酸m e t 精氨酸a r g ，l y s 是第一限制性氨基酸。有研究表明，在蛋白质含量分别为3 5 和4 5 的饲料中， l y s 最低需要量分别为1 8 2 和2 0 0 ( f o x1 9 9 5 ) 。p h i l l i p s 和b r o c k w a y ( 1 9 5 6 ) 2 在鱼类营养研究早期提出了种研究思路，饲料的氨基酸组成要和研究对象的必 需氨基酸组成贴近。检测发现凡纳滨对虾肌肉中l y s 和m e t 的含量分别约为3 o 和1 1 ，考虑到生产实践，凡纳滨对虾饲料的l y s 、m e t 含量应不低于2 1 2 5 和o 8 0 9 。 近年来，结晶氨基酸的添加在对虾饲料中取得了一定的效果，通过包膜、甲 基化以及增加投喂频率等措施进一步提高了结晶氨基酸的利用效率。同时，添加 结晶氨基酸亦是评定对虾的必需氨基酸需求量行之有效的方法之一。c h e n 等 ( 1 9 9 2 ) 确定斑节对虾幼虾的精氨酸水平为2 5 饲料，l i o u 等( 1 9 9 4 ) 确定斑 节对虾的蛋氨酸+ 半胱氨酸的需求量为1 4 饲料，m i l l a m e n a 等( 1 9 9 6 ) 成功确 定斑节对虾虾苗的苏氨酸需求为1 4 饲料。 除蛋白质品质外，水体盐度也会影响鱼虾对蛋白质的需要量。盐度影响海洋 和河口生物的分布，许多对虾类包括凡纳滨对虾和斑节对虾的生活史中包括海洋 和河口环境，对虾对盐度变化的反应随年龄和生理状况而变化。当盐度偏离凡纳 滨对虾等渗点时，为调节其渗透压，需要增加能量消耗，其代谢率升高。s a m o c h a 等( 1 9 9 8 ) ，r o s a s 等( 2 0 0 1 ) 报道凡纳滨对虾幼虾的最适生长盐度为5 p p t 和 1 5 p p t 。r o b e r t s o n 等( 1 9 9 3 ) 在评价盐度对凡纳滨对虾蛋白质需要量影响时报道， 当盐度为4 6 0 时，4 5 饲料蛋白质水平组的凡纳滨对虾生长优于3 5 和2 5 蛋 白水平组；而在盐度为1 2 0 的半咸水中，3 5 的蛋白质足以满足生长需要。这说 明盐度升高，凡纳滨对虾对蛋白质需求增加( b r a y ，1 9 9 4 ) 。s h i a u 等( 1 9 9 1 ， 1 9 9 2 ) 研究表明，虾类饲料蛋白质的使用效率( 能量分配) 随盐度变化而变化， 凡纳滨对虾在低盐度下氨氮排泄量增加，蛋白质被动员生产氨基酸以调节渗透 压。除渗透压调节外，盐度也会影响蛋白质消化率，进而影响对虾类的蛋白质利 用( l e i1 9 8 9 ) 。s h i a u 等( 1 9 9 2 ) 在1 6 p p t 咸淡水和3 2 p p t 海水条件下确定了斑 节对虾对鱼粉、豆粕和酪蛋白的消化率，发现盐度没有影响酪蛋白和鱼粉的消化 率，但的确影响了豆粕的消化率，豆粕中蛋白质的消化率在3 2 p p t 盐度下比在 1 6 p p t 盐度下显著低。 2 糖类 3 从严格意义上而言，糖类对于对虾的生长不是必需的，对虾可以通过糖异生 途径，把蛋白质转化为糖类。在水生动物的食物链中，食物往往是含有较高的蛋 白质和脂肪，而缺乏糖类，这导致水生动物在进化过程中发展出一套主要利用蛋 白质产能的方式( g u i l l a t m e ，1 9 9 9 ) 。三大营养物质影响对虾的生长和发育，蛋 白质、脂肪相对于糖类而言，是价格高昂的产品，糖类相对低廉且容易获得，研 究者一直在研究如何改善对虾对糖的利用，研究糖类的蛋白质节约效果，但对于 于矿物质对糖利用的改善方面的探索还是非常少的。 食物中的糖类在虾的消化道被消化酶( 淀粉酶、麦芽糖酶) 分解成单糖后被 吸收，单糖以葡萄糖的形式在体内运输，到达肝脏及肌肉等组织进一步氧化分解， 并释放能量，或进入其他途径用于合成糖原、脂肪、氨基酸，或参与合成其他物 质。总体而言，对虾对简单糖类的利用能力极差。a n d r e w s 等( 1 9 7 2 ) 在对褐 对虾( l i t o p e n a e u sa z t e c u s ) ；s i e k 和a n d r e w s ( 19 7 3 ) 对桃红对虾；d e s h i n a r u 和 y o n e ( 1 9 7 8 ) ；a b d e l - - r a h m a n 等( 1 9 7 9 ) 对日本对虾( p j a p o n i c u s ) 的研究 发现：饲料超过1 0 的葡萄糖会抑制对虾的生长。a b d e l r a h m a l l 等( 1 9 7 9 ) 发现饲料中过高葡萄糖导致血糖水平异常，给体内运输系统带来巨大负荷，打破 生理平衡。对虾在长期的生物演进的过程中，进化出的一套消化系统，对糖类的 消化利用很差，因为天然饲料糖类含量很低。a n d r e w s 等( 1 9 7 2 ) 研究白对虾( p s e t i f e r u s ) ，发现添加葡萄糖会使生长下降。a b d e l r a h m a n 等( 1 9 7 9 ) 发现饲喂 葡萄糖和半乳糖饲料的虾生长较差。 研究者对对虾低聚糖的利用也开展了大量研究，d e s h i m u r e 和y o n e ( 1 9 7 8 ) 研究发现，日本对虾在有蔗糖时生长最好；而a b d e l - - r a h m a n 等( 1 9 7 9 ) 认为 日本对虾投喂蔗糖、麦芽糖和海藻糖时生长最快；但p a s c u a l 等( 1 9 8 3 ) 发现， 蔗糖对斑节对虾的生长有明显的促进作用。d i s h i r n a r u 和y o n e ( 1 9 7 8 ) 相同含 量的糖原、淀粉、糊精、葡萄糖和蔗糖的饲料来饲喂日本对虾，比较其生长性能， 发现饲料中含蔗糖的组体增重最大，含葡萄糖的组最低。a l a v a 和p a s c u a l ( 1 9 8 7 ) 将用三种梯度( 1 0 、2 0 、3 0 ) 的海藻糖、蔗糖、葡萄糖饲养斑节对虾，结 果表明海藻糖和蔗糖组的饲料的比葡萄糖的饲料有更好的生长性能，且虾的死亡 率更低。 4 研究者对对虾对多糖的利用也进行了大量的研究，淀粉是作为一类葡萄糖的 多聚体，分为直链、支链两种。淀粉在消化酶的作用下逐步水解释放出葡萄糖， 维持血浆中葡萄糖的浓度的稳定。在生产实践中，加入一定量的淀粉可以粘结饲 料中其他营养物质，保持水中稳定性，不易溶失。有多项研究表明，当饲料中的 淀粉含量增加至4 0 ，仍能保持对虾的较快生长( a n d r e w s 等，1 9 7 2 ；s i c k 和 a n d r e w s 。1 9 7 3 ；d e s h i m a r u 和y o n e ，1 9 7 8 ；a b d e l - - r a h m a n 等，1 9 7 9 ；p a s c u a l 等，1 9 8 3 ) 。a n d r e w s 等( 1 9 7 2 ) 研究三大营养物质( 蛋白质、糖类和脂肪) 对 对虾的影响，发现葡萄糖作为糖源时对生长有一定的抑制，而添加淀粉则不会有 这种现象，增重率没有下降。s i c k 和a n d r e w s ( 1 9 7 3 ) 在桃红对虾上也有类似发 现。但在实际生产中要考虑原料成本，通常使用各种面粉作为糖源，例如小麦面 粉、玉米粉、高梁粉等。面粉含有大量的淀粉、纤维素等糖类，还含有少量的蛋 白质、维生素、矿物质等营养，加工工艺的差异是营养组成不同的原因。s h i a u 等 ( 1 9 9 1 ) 以斑节对虾为研究对象，在饲料中各添加3 5 的三种面粉( 初粉，一级粉， 二级粉) ，且试验面粉的淀粉含量为7 0 ，结果三种面粉在生长、饲料利用指 标上没有任何差别。c a t a c u t a n ( 1 9 9 1 ) 用糊化高筋面粉为糖源，分5 、1 5 、 2 5 和3 5 四个水平投喂斑节对虾，发现当糊化高筋面粉添加水平为3 5 时， 增重率和特定生长率达到最低点，饲料转化率也是最差的。c r u z s u o r e z 等( 1 9 9 4 ) 研究了凡纳滨对虾对小麦粉，玉米粉，以及蛋糕副产品等7 种糖源的消化利用， 结果发现小麦粉组的生长最好，最差的是含玉米，高梁粉，小米粉，面饼副产品 的组。徐新章等( 1 9 8 8 ) 确定中国对虾的淀粉最适含量为2 6 。郑述河等( 1 9 9 9 ) 以罗氏沼虾为研究对虾，认为幼虾阶段其配合饲料中糖类含量为2 2 ，育成虾 阶段饲料中糖的适宜含量为3 0 。 3 脂类 脂类作为对虾生长发育所必需的营养物质，能为虾类提供能量和生长所需的 必需脂肪酸( e f a ) ，脂类中的磷脂参与细胞结构的形成，并维持细胞膜结构的 完整，固醇类是合成一些激素的重要前体物质，此外，脂类还参与脂溶性维生素 在对虾体内的吸收，脂类对虾体有着及其重要的生理功能。对虾饲料中适宜脂肪 含量受饲料蛋白源，脂肪源以及饲料中其它物质的影响。a k i y a m a ( 1 9 9 1 ) 研究 认为，凡纳滨对虾适宜的脂肪需要量为6 7 5 。但在实际生产中，凡纳滨对虾 饲料脂肪的推荐水平通常在5 8 ，最高水平为1 0 。 从脂肪酸代谢的角度来看，对虾缺乏体内从头合成n - 3 和n 6 多不饱和脂肪 酸( p u f a ) 和高不饱和肪酸( h u f a ) 的能力( k a y a m a ，1 9 8 0 ) ，对虾通过碳 链的延长及去饱和作用从n - 3 和n - 6 多不饱和脂肪酸( p u f a ) 转化为n - 3 和n 6 高不饱和脂肪酸( h u f a ) 的能力很差( r e a d1 9 8 1 ，c o l v i n1 9 7 6 ，b o t t i n o1 9 8 0 ) 。 对虾的四种必需脂肪酸以e p a 和d h a 这两种高不饱和脂肪酸尤为重要。l i m 等 ( 1 9 9 7 ) 对凡纳滨对虾研究发现，饲料中添加高水平的1 6 ：i n 7 和1 8 ：i n 9 而 缺乏亚麻酸和亚油酸会出现e f a 缺乏症，证实了凡纳滨对虾将单一不饱和脂肪 酸转化为多不饱和脂肪酸的能力有限。在合适范围内添加n 3 h u f a 能显著增强 其抗应激能力，d h a e p a 比值会影响幼体n 3 h u f a 的含量。但饲料中过量 n 3 h u f a ( 3 1 2 m g g ) 亦会对虾苗的生长和存活有负作用( r e e s1 9 9 4 ) 。a k i y a m a 等( 1 9 9 1 ) 测定凡纳滨对虾对饲料中亚油酸、亚麻酸、二十碳五烯酸和二十二碳 六烯酸必需脂肪酸的营养需求量分别为o 4 ，o 3 ，0 4 和o 4 。 胆固醇是机体内多种激素的前体( 性激素、肾皮质激素和蜕壳激素) ，但不 能靠自身合成，只能通过食物摄入( t e s h i m a1 9 7 2 ) 。k a n a z a w a ( 1 9 7 1 ) 和c h e n 等( 1 9 9 3 ) 研究发现斑节对虾所需的饲料胆固醇水平为o 5 。d u e r r e o 和w a l s h ( 1 9 9 6 ) 把胆固醇水平提高到至1 0 ，也未发现有更高的生长促进效果。s h e e n 等( 1 9 9 4 b ) 报道斑节对虾摄食含胆固醇为o 2 0 8 的饲料在增重上没有差异， 添加1 对生长有负作用，而c h e n 等( 1 9 9 3 ) 实验中添加1 胆固醇确未出现生 长抑制现象。凡纳滨对虾幼虾饲料中胆固醇的需求受饲料磷脂的影响。g o n g 等 ( 2 0 0 0 ) 报道饲料中不添加磷脂时，凡纳滨对虾达到最大生长需添加o 4 的胆 固醇。在不添加胆固醇时饲料中磷脂的需求为5 ，胆固醇达o 2 时，磷脂的需 求为3 - 5 ，胆固醇为0 4 时，磷脂的需求为3 ，呈现出明显的交互影响关系。 磷脂中的脂肪酸也是形成生物体内膜结构的重要组成成分，k o n t a r a 等( 1 9 9 7 ) 发现磷脂对促进脂肪的消化、吸收和利用具有重要作用。c h e n 等( 1 9 9 1 ，1 9 9 3 ) 证实斑节虾幼虾需要磷脂，尤其是磷酯酰胆碱，其需求水平达到1 2 5 。c o u t t e a u ( 2 0 0 0 ) 等研究表明，饲喂1 5 的纯化大豆磷脂或6 5 的鸡卵磷脂能使对虾获 得更好的生长；g o n g 等( 2 0 0 0 ) 还发现磷脂的添加还会影响氯化胆碱的需求， 6 幼虾投喂无磷脂饲料时，氯化胆碱的最小需求量为1 0 0 0 p p m ，当磷脂达到1 5 以上的时候，无胆碱缺乏症，但胆碱不能逆向替代磷脂。c o u _ t t e a u 等( 2 0 0 0 ) 研 究发现，1 5 的纯化大豆磷脂酰胆碱可以显著提高凡纳滨对虾的生长并降低对渗 透应激的敏感性。g o n g 等( 2 0 0 0 ) 认为凡纳滨对虾的正常生长并不需要磷脂酰 胆碱，但添加0 4 和0 5 磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇混合物却显著提高了生长。 从实际生产出发，凡纳滨对虾饲料中磷脂的推荐水平通常在3 - 5 之间。 4 维生素 维生素与三大营养物质相比，用量甚微但其生理作用巨大，且虾体自身基本 不能合成，需要从饲料中摄入，可分为脂溶性和水溶性维生素两大类。合适的维 生素用量是维持对虾正常生长的关键，过少会出现维生素缺乏症，导致生长缓慢， 过多同样不利于虾的生长。凡纳滨对虾的维生素需要量受发育阶段、饲料成分、 环境因素、养殖条件以及营养素相互作用等影响。h e 等( 1 9 9 2 ) 以添加全价维 生素预混料的饲料为对照组，采用剔除法逐一剔除一种维生素为实验组，初步研 究了维生素b 1 、b 2 、b 6 、泛酸钙、烟酰胺、生物素、叶酸、b 1 2 ，氯化胆碱、 肌醇和维生素c 等1 2 种水溶性维生素。对维生素c 、维生素e 和维生素d 相对 深入，是凡纳滨对虾维生素需求研究的重点。在生产实践中，维生素的用量也在 不断调整中，维生素和矿物质或其他营养素之间的关系也吸引研究人员的注意。 下表是凡纳滨对虾维生素的推荐用量。 表l 凡纳滨对虾幼体饲料中各种维生素的推荐用量( 参照h e 和l a w r e n c e ( 1 9 9 3 ) ) 维生素用量 硫胺素 核黄素 维生素b 6 生物素b 1 2 烟酸 生物素 叶酸 肌醇 胆碱 5 0 m g k g 4 0 m g k g 8 0 - 10 0 m g k g o 1 m g k g 2 0 0 m g kg l m g k g 10 m g k g 3 0 0 m g k g 4 0 0 m g k g 泛酸 维生素c 维生素a 维生素d 维生素e 维生素k 9 0 - 12 0 m g k g 10 0 0 m g k g 10 0 0 0 i u k g 5 0 0 0 i u k g 9 9 m g k g 5 m g k g 对虾维生素c 的添加研究比较深入，它是机体的抗氧化剂，对于提高机体 免疫功能，提高机体抗应激能力，维持对虾正常生理功能有重要作用。如果在饲 料中缺乏维生素c ，机体免疫性能将显著降低，延长凡纳滨对虾的蜕壳周期，导 致增重率下降( g u a r y 等 7 4 】) 。k o n t a r a 等( 1 9 9 7 ) 用2 0 0 0 p p m 的维生素c 改 善了凡纳滨对虾虾苗的生理状况，提高了机体的应激能力。饲料工业早期使用游 离维生素c ，但这种形态的维生素c 源容易在加工和贮运的过程中受各种理化因 子的影响变质，降低其生物效价，s h i a u 等( 1 9 9 2 ) 报道斑节对虾对游离维生素 c 的需要量达2 0 0 0 m g k g 饲料。随着饲料工业的发展，稳定态维生素c 逐渐被 开发出来，维生素c 磷酸酯或硫酸酯都有很高的稳定性，一些研究甚至把添加 量下调至5 0 1 0 0 p p m ( m o r e a