（动物营养与饲料科学专业论文）油脂类型和日粮能量及其互作对肉仔鸡脂肪代谢的影响.pdf

摘要 本试验为进一步了解油脂类型和日粮能量及其互作对肉仔鸡脂肪代谢的影响，选取我国常见 油脂：牛油、豆油和鱼油( 牛油富含饱和脂肪酸，豆油富含n - 6 多不饱和脂肪酸，鱼油富含n 3 多不饱和脂肪酸) ，配制三种不同能量水平的日粮，测定肉鸡采食添加油脂日粮后，其不同部位 的脂肪沉积量以及动态测定脂肪的摄入、排出量，系统研究油脂类型和日粮能量及其互作对肉仔 鸡脂肪代谢的影响，并对脂肪分解代谢过程中的关键酶l p l 的活性及m r n a 表达量进行了测定； 实现日粮中添加油脂在满足了肉仔鸡能量需要的同时，又不会造成脂肪的过度沉积，并且可以减 少脂肪的浪费，为今后调节肉仔鸡脂肪沉积、开发脂肪代谢调控技术奠定理论基础。 试验一油脂类型和日粮能量及其互作对肉仔鸡生产性能的影响 本试验以0 - 6 周龄的a b o r ea c r e 商品代肉用公雏为试验动物，试验将9 0 0 只鸡随机分成1 0 个处理组，每组设6 个重复，每个重复1 5 只鸡。采用3 3 两因子试验设计，因子一为油脂类型， 分别是牛油，鱼油，豆油；因子二为能量水平，分为3 1 0 0 k c a l k g ，3 2 0 0k c a l k g ，3 3 0 0k c a l k g ， 另设一个不加油的处理作为对照组。于试验期的2 1 d 和4 2 d 统计生产性能。结果表明，日粮中添 加鱼油和豆油与牛油相比，可以提高肉鸡日增重和饲料转化率，降低肉鸡日采食量；添加油脂后 的九个处理组比对照组显著提高了肉鸡生产性能，且日粮能量水平为3 2 0 0 k c a l k g 时肉鸡生长性 能最好。油脂类型和能量水平的互作对2 2 - 4 2 d 肉鸡日采食量有显著影响，其中牛中组最大，鱼低 组最小。 试验二油脂类型和日粮能量及其互作对肉仔鸡不同组织脂肪含量的影响 试验日粮及试验处理同试验一。结果表明：( 1 ) 添加油脂后肉鸡腹脂率均比对照组显著提高， 油脂类型对腹脂率的影响差异不显著，从整个饲养阶段看，腹脂率在第五周达到最大。( 2 ) 鱼油组 提高了肉鸡2 1 d 血清甘油三酯含量，降低了4 2 d 肉鸡腿肌脂肪含量，而肝脂率，血清甘油三酯， 血清胆固醇，胸肌和腿肌脂肪含量均不受油脂类型的影响。添加油脂后，2 1 d 和4 2 d 肉鸡血清甘 油三酯和4 2 d 肉鸡腿肌脂肪含量与对照组相比差异不显著，其余各指标添加油脂后均比对照组显 著增加。油脂类型和能量水平互作对2 1 d 肉鸡腹脂率、胸肌脂肪含量和4 2 d 血清胆固醇含量有显 著影响，其中牛低组肉鸡腹脂率最大，鱼低组腹脂率最小。 试验三油脂类型和日粮能量及其互作对肉仔鸡腹脂l p l 活性以及l p l m r n a 表达量的影响 试验日粮及试验处理同试验一。结果表明：日粮添加油脂对腹脂i j p l 活性和l p i m r n a 表 达量的影响不一致，添加油脂可抑制2 1 d 和4 2 d 肉鸡腹脂i j p l 活性，却只抑制了4 2 d 腹脂 l p l m r n a 的表达量。油脂类型对不同阶段l p l 活性和l p i j n r n a 表达量的影响结果也不同。 油脂类型和能量水平的互作对2 1 d 肉鸡腹脂i j p l 活性有显著影响，其中豆高组最大，牛中组最小。 试验四油脂类型和日粮能量及其互作对肉仔鸡脂肪吸收利用的影响 试验日粮及试验处理同试验一。结果表明：油脂类型和能量水平的互作对部分周龄肉鸡脂肪的 摄入和吸收利用有显著影响，对前四周肉鸡脂肪的排出有显著影响。粪样中粗脂肪百分含量随日 粮能量水平的增加而增加，牛油组该值高于豆油组和鱼油组。肉鸡对脂肪的摄入、排出和吸收利 用均随日粮能量水平的增加而增加，牛油组脂肪的摄入和排出均高于豆油组和鱼油组，但是豆油 组的吸收利用最好。 关键词：油脂类型能量水平互作脂肪代谢脂蛋白脂酶肉仔鸡 a b s t r a c t t h ea i mo ft h i ss t u d yw a st ou n d e r s t a n dm o r ea b o u tt h ee f f e c to fo i lt y p e s ，d i e t a r ye n e r g yl e v e l s a n di n t e r a c t i o no nf a tm e t a b o l i s mo fb r o i l e r s w ec h o s et h r e ec o n m l o no i l si nc h i n a ( t a l l o wr i c h i n s a t u r a t e d f a t t ya c i d s ，f i s h o i lr i c hi nn - 3 p o l y u n s a t u r a t e d a c i d sa n ds o y b e a no i lr i c h i nn - 6 p o l y u n s a t u r a t e da c i d s ) a tt h r e ed i e t a r ye n e r g yl e v e l s ( 3 1 0 0 k c a l k g ，3 2 0 0 k c a l k g ，3 3 0 0 k c a l k g ) ，d e t e r m i n e d f a td e p o s i t i o ni nd i f f e r e n tt i s s u e s ，u 吧a c t i v i t ya n dl p lm r n ae x p r e s s i o ni na b d o m i n a lf a t t i s s u e ，i n s p e c t e dd y n a m i c a l l yf a ti n t a k ea n de x c r e t i o n t r y i n gt oa c h i e v ea d d e do i ln o to n l yd e c r e a s e df a t d e p o s i t i o nb u ta l s od e c r e a s e df a tw a s t e ，s ow ec o u l dp r o v i dt h eb a s i sa b o u tr e g u l a t i n gf a td e p o s i t o na n d e x p l o r i n gl l e wt e c h n o l o g yo ff a tm e t a b o l i s mo fb r o i l e r s e x p o n e n ee f f e c to fo i lt y p e s ，d i e t a r ye n e r g yl e v e l sa n di n t e r a c t i o no ng r o w t hp e r f o r m a n c eo f b r o i l e r s at o t a lo f9 0 01 - d - o l da am a l eb r o i l e r sw e r er a n d o m l yd i v i d e di n t ot e ng r o u p s ( s i xp e nr e p l i c a t e s o ff i f t e e nc h i c k se a c h ) i nac o m p l e t e l yr a n d o m i z e dd e s i g ni n v o l v i n ga3 x 3f a c t o r i a la r r a n g e m e n t so f g r o u p s d i e t sw i t ht h r e et y p e so ff a t ( t a i l o w , f i s ho i la n ds o y b e a no i l ) ，a tt h r e el e v e l so fe n e r g y i n c l u s i o n ( 3 1 0 0 k c a l k g ，3 2 0 0 k c a l k ga n d3 3 0 0 k c a l k g ) a n dt h eg r o u pw i t h o u t o i lw a st h ec o n t r o l g r o u p w ec a l c u l a t e dg r o w t hp e r f o r m a n c eo n2 1 da n d4 2 d n er e s u l t ss h o w e dt h eb r o i l e r sf e df i s ho i l a n ds o y b e a no i lh a db e t t e ra d c 谗d f la n df c rt h a nb r o i l e r sf e dt a l l o w a d d e do i l ( l m ，h ) a l s o i m p r o v e dg r o w t hp e r f o r m a n c eo fb r o i l e r s 3 2 0 0 k c a l k gi st h eb e s td i e t a r ye n e r g yl e v e lb e c a u s eb r o i l e r s h a db e s tg r o w t hp e r f o r m a n c ea tt h i sl e v e l a d f io fb r o i l e r si n2 2 - 4 2 ds h o w e da s i g n i f i c a n t i n t e r a c t i o n ，o nt h ee n e r g yl e v e lo f3 2 0 0 k c a l k g ，b r o i l e r sf e dt a l l o wh a db e s ta d f ia n do nt h ee n e r g yl e v e l o f31 0 0 k c a l k g ，b r o i l e r sf e df i s ho i lh a dl o w e s t a d f i e x p t w o ，1 1 ”e f f e c to fo i lt y p e s ，d i e t a r ye n e r g yl e v e l sa n di n t e r a c t i o no nf a tc o n t e n t si n d i f f e r e n t t i s s u e so fb r o t i e r s e x p e r i m e n td i e ta n dt r e a t m e n t sw e r es a m et oe x p o n e t h er e s u l t ss h o w e da b d o m i n a lf a tc o n t e n t w a sn o ta f f e c t e db yo i lt y p e sa n dt h eg r o u p sa d d e do i lh a dh i g h e ra b d o m i n a lf a tc o n t e n tt h a nc o n t r o l g r o u p d u r i n gt h ew h o l ef e e d i n gp h r a s e ，a b d o m i n a lf a tc o n t e n tw a st h eh i g h e s to i lt h ef i f t hw e e k n e r e s u l t so ff a tc o n t e n ti nd i f f e r e n tt i s s u es h o w e df i s ho i lc a u s e dh i g h e rt gi ns e r u mo n2 1 da n dl o w e rf a t c o n t e n ti nt h i g ho n4 2 d l i v e rf a tc o n t e n t ，t cc o n t e n ti ns e r u ma n df a tc o n t e n ti nb r e a s tw e r en o ta f f e c t e d b yo i lt y p e l ma n dhg r o u ph a dh i g h e rf a tc o n t e n ti nd i f f e r e n tt i s s u e st h a nc o n t r o lg r o u pe x c e p tt g c o n t e n ti ns e r u mo n2 1 da n d4 2 da n df a tc o n t e n ti nt h i g ho n4 2 d a b d o m i n a l a tc o n t e n t , b r e a s tf a t c o n t e n to i l2 1 da n dt cc o n t e n ti ns e r u mo n4 2 ds h o w e dn os i g n i f i c a n ti n t e r a c t i o n ，o i lt h ee n e r g yl e v e lo f 3 1 0 0 k c a l k g ，a b d o m i n a lf a tc o n t e n to fb r o i l e r sf e dt a l l o ww a sh i g h e s t ，a n dw h i c hb r o i l e r sf e df i s ho i lw a s l o w e s t e x p t h r e e t h ee f f e c to fo i lt y p e s ，d i e t a r ye n e r g yl e v e l sa n di n t e r a c t i o no nu ，la c t i v i t ya n du l i i l m r n a e x p r e s s i o ni na b d o m i n a la d i p o s et i s s u eo fb r o i l e r s e x p e r i m e n td i e ta n dt r e a t m e n t sw e r es a m et oe x p o n e t h er e s u l t ss h o w e de f f e c to fa d d e do i lo n l p la c t i v i t ya n dl p lm r n aw a sn o tc o n s i s t e n t a d d e do i li n h i b i t e dl p la c t i v i t yo n2 1 da n d4 2 d ，b u t o n l yi n h i b i t e dl p lm r n a o n4 2 di na b d o m i n a la d i p o s et i s s u e t h ee f f e c to fo i lt y p eo nl p la c t i v i t ya n d u lm r n ae x p r e s s i o nw a sd i f f e r e n t 凹la c t i v i t yo fa b d o m i n a la d i p o s et i s s u es h o w e das i g n i f i c a n t i n t e r a c t i o n ，o nt h ee n e r g yl e v e lo f3 3 0 0 k c a l k g ，b r o i l e r sf e ds o y b e 姐o i lh a dh i g h e s tu la c t i v i t y , o nt h e e n e r g yl e v e lo f3 2 0 0 k c a l k g ，b r o i l e r sf e dt a l l o wh a dl o w e s tl p la c t i v i t y e x p f o u r t h ee f f e c to fo i lt y p e s ，d i e t a r ye n e r g yl e v e l sa n di n t e r a c t i o no nf a ta b s o r p t i o na n du t i l i z a t i o n o fb r o i l e r s e x p e r i m e n td i e ta n dt r e a t m e n tw r e r es a m et oe x p o n e t h er e s u l t ss h o w e df a t i n t a k ea n df a t a b s o r p t i o na n du t i l i z a t i o no fb r o i l e r si np a r to fw e e k ss h o w e das i g n i f i c a n ti n t e r a c t i o n ，t h ei n t e r a c t i o n m a i n l ya f f e c t e df a te x c r e t i o n p e r c e n t a g eo fe t h e re x t r a c ti ne x c r e t i o ni n c r e a s e dw i t he n e r g yl e v e l sa n d t h ev a l u e o fb r o i l e r sf e dt a l l o ww a sh i g h e rt h a nt h o s ef e ds o y b e 姐o i la n df i s ho i l f a te x c r e t i o na n df a t a b s o r p t i o na n du t i l i z a t i o no fb r o i l e r sw e r ei n c r e a s e dw i t hd i e t a r ye n e r g yl e v e l s t h eh i g h e rf a ti n t a k ea n d e x c r e t i o ni nb r o i l b r sf e dt a l l o wt h a ni nt h o s ef e ds o y b c a no i la n df i s ho i l f a ta b s o r p t i o na n du t i l i z a t i o n o fb r o i l e r sf e ds o y b e a no i lw a st h eb e s t k e yw o r d s ：o i lt y p e s ，e n e r g yl e v e l s ，i n t e r a c t i o n ，f a tm e t a b o l i s m ，l i p o p r o t e i nl i p a s e ，b r o i l e r s i v 缩略词表 v i i i 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业科学院或其它教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了 明确的说明并表示了谢意。 研究生签名：毯_ 罚舀两 时间：扣g 年6 月f 日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解中国农业科学院有关保留、使用学位论文的规定，即：中国农业科 学院有权保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩 印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业科学院可以用不同方式在不 同媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 论文作者签名：翻娟 导师签名： 彳锄q 时间：t j l 甜3 ，年月f 日 时间：斌年多月2 - 日 上j 一 刖再 现代肉鸡业发展十分迅速，鸡肉也是人们主要的肉食品之一。而肉鸡生长需要较高的日粮能 量水平，根据n r c ( 1 9 9 4 ) 肉鸡营养需要推荐量规定，日粮能量应达到3 2 0 0 k c a l k g ，这样高的 能量要求，用普通的玉米豆粕型日粮是难以达到的，因此常加入代谢能较高的油脂以提高日粮能 量水平。但添加油脂在满足了肉鸡对能量需求的同时，也带来了体脂沉积过多的问题。 腹脂过量堆积却会带来一系列的弊端，如降低饲料转化率( m a l l a r d ，1 9 8 8 ) ；禽类合成脂肪 的主要器官是肝脏，但肝脏的储存脂肪能力较低，如果合成的脂肪不能及时转运到肝外组织，就 会引发脂肪肝( b u t t e r u i t h ，1 9 8 9 ) ，增加死淘率；剔除脂肪，降低分割肉产量：此外，人们长期 摄取高脂肪的肉类，也会对人体产生不良的影响，如引起糖尿病、冠心病等。 前人的研究已经有大量关于油脂类型和日粮不同能量水平对肉鸡脂肪沉积影响的报道。s a n z ( 1 9 9 9 ) 、c r e s p o ( 2 0 0 1 ，2 0 0 2 ) 等报道，肉鸡采食多不饱和脂肪酸高的日粮要比饱和脂肪酸高的 日粮脂肪沉积少，是因为多不饱和脂肪酸可以抑制脂肪的合成( w i l s o n 等，1 9 8 6 ，1 9 9 0 ：b l a k ea n d c l a r k e ，1 9 9 0 ；n t a m b i ，1 9 9 1 ；s a n z 等，2 0 0 0 b ) ，增加脂肪酸的氧化( s h i m o m u r a 等，1 9 9 0 ；m a d s e n 等，1 9 9 9 ；s a n z 等，2 0 0 0 b ；c u n n a n ea n da n d e r s o n ，1 9 9 7 ) 和摄食生热( t a k e u c h i 等，1 9 9 5 ) 。 d e a t o n ( 1 9 8 3 ) ，c r e s p o ( 2 0 0 2 ) 等报道，脂肪沉积随日粮能量水平增加而增加。也有一些研究学 者报道：饲喂饲喂向日葵油和橄榄油的肉鸡脂肪沉积无显著差异( a l a oa n db a l n a v e ， 1 9 8 4 ) ，p i n c h a s o va n dn i r ( 1 9 9 2 ) 用5 种动物油和蔬菜油的组合饲喂肉鸡，未发现腹脂沉积有显 著差异。但油脂类型和日粮能量水平的互作对脂肪沉积的影响还未见报道；此外，不同脂肪酸是 否影响脂肪的排出以及如何影响，也未见报道。 本论文为进一步了解油脂类型和日粮能量及其互作对肉仔鸡脂肪代谢的影响，选取我国常见 油脂：牛油、豆油和鱼油( 牛油富含饱和脂肪酸，豆油富含n 6 多不饱和脂肪酸，鱼油富含n 3 多不饱和脂肪酸) ，配制三种不同能量水平的日粮，测定肉鸡采食添加油脂日粮后，其不同部位 的脂肪沉积量以及动态测定脂肪的摄入、排出量，系统研究油脂类型和日粮能量及其互作对肉仔 鸡脂肪代谢的影响，并对脂肪分解代谢过程中的关键酶i j p l 的活性和m r n a 表达量进行了测定， 实现日粮中添加油脂在满足了肉鸡能量需要的同时，又不会造成脂肪的过度沉积，并且还可以减 少脂肪的浪费，并为今后调节肉鸡脂肪沉积、开发脂肪代谢调控技术奠定理论基础。 l 中同农业科学院硕士学位论文第一部分绪论 1 油脂种类及分类 第一部分绪论 p a r to n ei n t r o d u c t i o n 脂类包括脂肪和类脂。脂肪通常又按其在室温下所呈现的状态不同而分别称为油( 室温下呈 液态) 和脂肪( 室温下呈固态) ，并可将二者统称为油脂。脂肪通常是由甘油和三分子脂肪酸组 成的三酰甘油酯( 甘油三酯) 。 脂肪酸可根据碳链中双键数的多少分成以下三类： ( 1 ) 饱和脂肪酸( s e a ) ：分子中不含双键，多存在于动物脂肪中。常见的饱和脂肪酸有：棕榈 酸( c 1 6 ：0 ) ， 硬脂酸( c 1 8 ：0 ) 等； ( 2 ) 单不饱和脂肪酸( m u f a ) ：分子中含一个双键，油酸是最普通的单不饱和脂肪酸。单不饱 和脂肪酸有：油酸( c 1 8 ：1 ) ，菜籽油酸( c 2 2 ：1 ) 等； ( 3 ) 多不饱和脂肪酸( p u f a ) ：分子中含两个以上双键，在植物种子和鱼油中含量较多。多不 饱和脂肪酸按其距羧基端最远的不饱和双键所在碳原子数的不同，可分为i i 3 ，n 6 ，n - 7 ，n 一9 系 列或( i ) 3 ，t o - 6 ，7 ，9 系列，即距羧基端最远的不饱和键分别位于从距羧基端最远数起的第3 、 6 、7 、9 位碳原子上。其中有重要生物学意义的是1 ) 3 和( o 一6 多不饱和脂肪酸。膳食中主要的多不 饱和脂肪酸为亚油酸( 1 8 ：2 n 6 ) ，主要存在于植物油中。亚油酸在体内能被延长为花生四烯酸( 2 0 - 4 n - 6 ) ，后者是高生物活性产物如前列腺素、血栓素和前列环素的前体。亚麻酸( 1 8 ：3 n 3 ) 是 n 3 脂肪酸的母体，它能被延长成为更长链的多不饱和脂肪酸：如二十碳五烯酸( e p a ) 和二十二碳 六烯酸( d h a ) ( e l 幽a r d 主编，闻之梅等主译，1 9 9 8 ) 。 2 脂肪组织的发育与分布 脂肪组织主要是由大量的脂肪细胞构成。脂肪细胞来源于胚胎的小叶腺状间质细胞和成纤维 细胞，有时也来源于血管的内皮细胞，这些前脂肪细胞储存甘油三酯微粒后，逐步发育为脂肪细 胞，脂肪细胞不断聚集最后形成脂肪组织。脂肪组织的增加是通过脂肪细胞数量的增加和脂肪细 胞体积的增大两种方式进行，胚胎期动物脂肪组织的生长发育主要是前脂肪细胞数量的增加，出 生后主要是脂肪细胞体积的增大。 禽类脂肪细胞与哺乳动物不同，脂肪细胞生成脂肪的能力有限，其脂肪主要来源于肝脏内合 成的脂肪或从日粮中消化吸收的脂肪。肉鸡的体脂主要分布于皮下、内脏( 主要为腹脂和肠胃周 围脂肪) 以及肌肉与骨骼等部位，其中腹脂是脂肪沉积的主要部位，约占体脂总量的2 2 ，相当 于活重的2 3 ( 井文倩，2 0 0 1 ) 。 在肉鸡脂肪沉积的研究灏志良，1 9 9 3 ) q b 发现，初生雏鸡自由采食1 周后，腿部、颈部、胸 部皮下开始出现脂肪，腹部脂肪一般在2 周龄左右出现。早期生长一般表现为母鸡比公鸡体脂沉 积能力强。体脂绝对重随周龄的增加而增加，并在5 7 周龄之间有一个高速增长的过程，母鸡尤 其明显。腹脂相对重( 腹脂活重) 在2 7 周龄间也呈上升趋势，7 周龄后母鸡继续增加，而公鸡七 2 中同农业科学院硕一l 学位论文第一部分绪论 ii_i_ii 周龄后呈下降趋势。腿部、颈部、胸部皮下脂肪相对重在2 8 周龄呈波浪式变化趋势。腿肌含脂 率比胸肌高，且腿肌和胸肌含脂率随周龄也呈波浪式变化。 3 脂肪代谢过程 3 1 饲料中脂肪的消化 饲料中的甘油三酯进入胃肠道后，与胃及肠的脂肪酶接触，以肠脂肪酶为主，把脂肪酶水解 成游离脂肪酸和单酰甘油酯。在反应中，s n 1 和s n 3 位的脂肪酸被移去，而s n - 2 位的脂肪酸仍与 甘油相连。通过胆汁作用，形成溶解脂肪酸和单酰甘油酯的膨大混合微粒，而使肠道中脂肪酸的 可溶性增加，然后这些脂质产物通过单分子扩散进入小肠粘膜细胞。 3 2 脂肪的吸收和转运 脂肪的吸收转运通常分为外源性代谢途径和内源性代谢途径。外源性途径是指饮食摄入的固 醇和甘油三酯在小肠中合成乳糜微粒( c m ) 及其代谢过程，而内源性代谢途径则是指由肝脏合 成极低密度脂蛋白( d l ) ，后者转变为中密度脂蛋白( i d l ) 和低密度脂蛋白( l d l ) ，u ) l 被肝脏或其它器官代谢的过程。此外，还有一个胆固醇逆转运途径，即高密度脂蛋白( h d l ) 的 代谢。 3 2 1 外源性脂肪的吸收和转运 在小肠粘膜细胞中，单酰甘油酯与脂肪酸重新结合成甘油三酯，甘油三酯掺入称之为乳糜微 粒的脂蛋白中，再分泌到淋巴液。脂蛋白是富含脂质的颗粒，表层含蛋白质( 载脂蛋白) 和极性 脂质( 磷脂和未酯化的胆固醇) ，其非极化脂质核心含甘油三酯和胆固醇酯( h a v e l ，1 9 9 5 ) 。乳 糜微粒是最大的脂蛋白颗粒，其核心中主要含甘油三酯。乳糜微粒表面包被的载脂蛋白主要为 a p o b - - 4 8 ，是一种大的疏水性蛋白质( k a n e ，1 9 8 0 ) ，它还含有a p 0 c 类( 1 2 - i i 和c - 1 1 1 ) ，a p o e 类和 a p o a 类( a - i 和a ) ( h a v e l ，1 9 9 5 ) 。l p l 晨一种位于毛细管内皮表面的酶( o l i v e c r o n a ，1 9 8 7 ) ， i j p l 在脂肪组织和骨骼肌内合成，转移到供应这些器官的毛细血管。当乳糜微粒进入周围血液循 环时与i j p l 接触，这种酶使乳糜微粒的甘油三酯水解并释放游离脂肪酸。在脂肪组织床所释放的 大多数脂肪酸由脂肪细胞所摄取，然后在脂肪组织中合成甘油三酯并贮存起来。在骨骼肌的毛细 血管所释放的脂肪酸被摄取作为能量之用。有些游离脂肪酸与白蛋白结合后再进入全身血液循环 系统。i j p l 可被a p o c i i 激活。在i j p 嘞能正常时，大多数乳糜微粒的甘油三酯被水解。可是，脂 蛋白颗粒仍然保持完整，并且以一种较小的称为乳糜微粒残余物的颗粒所释放回血液循环系统 中。这些颗粒的核中心保留所有的胆固醇酯和一部分甘油三酯，它们直接被肝脏摄取。发现有两 种肝的受体与残余物的摄取有关：低密度脂蛋白受体( l d l ) ( g o l d s t e i n ，1 9 9 2 ) 和l d l 受：体样蛋 白( l r p ) ( k o w a l ，1 9 8 9 ) 。 3 2 2 内源性脂肪的吸收和转运 肝脏也像胃肠道一样可制造和分泌一种富含甘油三酯的脂蛋白，即极低密度脂蛋白( d l ) 。 3 中国农业科学院硕j j 学位论文第一部分绪论 v l d l 的主要载脂蛋a p o b 1 0 0 在核蛋白体合成，并转移到高尔基小体与甘油三酯结合( h a v e l ， 1 9 9 5 ) 。m t p ( 微粒体甘油三酯转运蛋白) 再负责将甘油三酯转移到脂蛋白颗粒( g o r d o n ，1 9 9 4 ； w e t t e r a u ，1 9 9 2 ) 。v l d l 颗粒比乳糜微粒小，说明v l d l 含 甘油三酯较少。即使这样，各个v l d l 颗粒中所含甘油三酯的量不同；而当肝脏中的甘油三酯增多时，v u ) 堋粒含有更多的甘油三酯。 不同个体间由肝脏分泌的v l d l 颗粒的数量有差别，但其差别的程度还不确定。 d l 在循环系统中的代谢与乳糜微粒相似。v l d l 颗粒含有一些由肝脏分泌的a p o e 类，它 们还从高密度脂蛋白( h d l ) 得到更多a p o e 。d l 也从h d l 得至t j a p o c 类。v - l d l - f f l p l 的相互 作用导致甘油三酯脂解，在血浆中留下v l d l 残余物( o l i v e c r o n a ，1 9 8 7 ) 。d l 威余物有两种“命 运”：被肝摄取，或转变成l d l 。正常情况下，大约半数的d l 代谢池各走一条途径。肝脏对v l d l 残余物的摄取也与对乳糜微粒残余物的摄取类似，但u ) l 受体可能起更大作用( m a h l e y ，1 9 9 5 ) 。 v l d l 残余物在转变为l d l 时丢掉了所有的a p o c 类和a p o e 类；u ) l 仅含a p o b 1 0 0 。其核心几乎完 全由胆固醇酯构成。因而，l d 以乎在甘油三酯的转运中起不了作用；而实际上是一种内源性甘 油三酯转运的残余产物。虽然l d l 能释出胆固醇到周围组织，但大多数血液循环中的l d 蛹粒被 肝移除( b r o w n ，1 9 8 6 ) 。肝对l d l 的摄取主要通过l d l 受体，它位于肝细胞的表面( g o l d s t e i n ， 1 9 9 2 ) 。这些受体与l d l 的a p o b 一1 0 0 结合，受体l d l 复合物被摄入细胞，这种复合物在细胞内解 离；受体回到细胞表面可以再用，而u ) 啭入溶酶体后被降解。 v 1 d l 的代谢 勘l ：高密度脂蛋白c ：胆睛和胆固醇酯r ：硝隧 4 中国农业科学院硕j 【：学位论文 第一部分绪论 食物t g 3 3 脂肪的合成 甘泪 乳糜微秘的代谢 t g ：三酰甘油c ：胆固醇知胆固醇醯? ：嘲蹙 图1脂肪的转运 f i g u r e1t r a n s p o r to ff a t 合成脂肪酸的原料主要来源于葡萄糖、降解的脂肪及某些氨基酸的降解产物。所需的酶称为 脂肪酸合成酶，以一种复合物的形式存在( w a l 【i l ，1 9 8 3 ) 。脂肪合成伴随着一些酶促反应，如糖 酵解，柠檬酸循环以及脂肪酸的合成，而且这些反应主要受营养和激素的调控，并且随着日粮的 改变，这些代谢过程会随之发生变化( h i l l g a r t n e r , eb ，1 9 9 5 ；k e r s t e n ，s ，2 0 0 1 ) 。家禽合成脂肪 酸和甘油三酯的主要部位在肝脏( g o o d r i d g e ，1 9 6 8 ；l e v e i l l e ，1 9 6 8 ：e v a n s ，1 9 7 2 ) ，由乙酰c o a 在一系列酶促反应下生成碳原子个数不同的脂肪酸。在肝细胞中未被氧化的脂肪酸掺入到甘油三 酯( o l i v e c r o n a ，1 9 8 7 ) 甘油三酯合成的第一步是被激活的脂肪酸分子( 脂酰c o a ) 加到甘油3 磷酸盐上。饱和脂肪酸通常加到s n 1 位，而不饱和脂肪酸容易加到s n 2 位。下一步是移去磷酸 基。最后一个脂酰c o a 加到所产生的甘油三酯后即形成甘油三酯分子。甘油三酯通常掺入到脂 蛋白以便分泌到血液循环系统中。如果甘油三酯的合成超过了脂蛋白形成的能力，过多的甘油三 酯以脂肪小滴贮存，从而导致脂肪肝。 3 4 脂肪的分解 3 4 1 甘油三酯在脂肪组织中的代谢 机体需要时，贮存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血液， 被其它组织利用，即脂肪的动员，激素敏感脂酶( h s l ) 在这一过程中起决定性作用，它是脂肪 5 中国农业科学院硕l 学位论文 第一部分 绪论 分解的限速酶，这种酶由肾上腺素、去甲肾上腺素、高血糖素和肾上腺皮质激素激活( k h o o ，1 9 8 3 ) ， 这些激素刺激腺苷酸环化酶，使细胞的环腺苷酸水平增加，后者刺激蛋白激酶，使这种脂肪酶磷 酸化并使之激活。与上述激素相反，胰岛素抑制这种对激素敏感的脂肪酶的活性，并使脂肪组织 的甘油三酯水解减少( f a i n ，1 9 6 6 ；s t r a l f o r s ，1 9 8 4 ) ，增加脂肪沉积。 由脂肪组织释出的脂肪酸与白蛋白结合以便在循环中转运( s p e c t o r ，1 9 7 5 ) 。由于在血液循 环中的脂肪酸都是未经酯化的( 或游离的) 形式，因此称之为游离脂肪酸。由脂肪组织释放的游 离脂肪酸决定了血浆的游离脂肪酸水平，并不像血浆葡萄糖水平那样受到精细的调节。虽然脂肪 组织的脂肪酶受激素调节，但所释出游离脂肪酸的基础水平与脂肪组织的总量有关( c o p p a c k ， 1 9 9 4 ) 。因此，肥胖者比非肥胖者释放的脂肪酸较多，其空腹脂肪酸水平也较高( g o r d o n ，1 9 6 0 ； b j o m t o r p ，1 9 6 9 ) 。重要的是体内各种贮存脂肪的组织释放游离脂肪酸的能力是不同的。位于躯 干的脂肪组织似乎受到胰岛素的抑制较少，因而在某些胰岛素水平下，释放到循环中的游离脂肪 酸较多( j e n s e n ，1 9 8 9 ) 。 3 4 2 肝脏对脂肪酸的利用 肝脏是利用血液循环中游离脂肪酸的器官之一，脂肪酸的浓度愈高，则肝脏摄取的量就愈多。 游离脂肪酸在肝脏有两种“命运”，可转变为甘油酯( 甘油三酯和磷脂) 。肝脂肪酸能被完全氧化 成二氧化碳和水或被部分地氧化成酮体( 乙酰醋酸和b 羟丁酸) 。脂肪酸的氧化过程应当首先考 虑。 肝脏脂肪酸在线粒体中通过p 一氧化过程被氧化( s u g e n ，1 9 9 4 ) 。脂肪酸被c o a 激活后依赖 于肉碱，在一系列酶的作用下，二碳片段被不断去除，每一步都产生一分子的乙酰c o a 。这种乙 酰o o a 能够进入三羧酸循环，并经氧化生成二氧化碳和水。另一方面，两分子的乙酰c o a 能相 互结合并形成乙酰醋酸和d 羟丁酸，这两种四碳酸主要在肝中形成( m c g a r r y ，1 9 8 0 ) 。这些酸能 由肝脏释放出来，然后进入其它组织如心肌、肾脏作为燃料来源。 3 4 3 肌肉对脂肪酸的利用 葡萄糖和脂肪酸的利用主要在骨骼肌。在肌肉急性活动时，优先选择葡萄糖作为基质，而脂 肪酸则是休息的肌肉的主要燃料。肌肉以糖原形式贮存葡萄糖的能力很强，也能把脂肪酸以甘油 三酯的形式贮存( g o r s k i ，1 9 9 2 ) 。脂肪酸在肌肉中的氧化机制与在肝脏中的相同。葡萄糖和脂肪 酸在肌肉中的利用存在着某种程度的竞争作用( r a n d l e ，1 9 6 3 ：r a n d l e ，1 9 9 4 ) 。如果游离脂肪酸 的水平高，则肌肉摄取和氧化游离脂肪酸的量就增加；这就导致葡萄糖的利用减少这种结果称 为胰岛素抵抗性( 亦即在某种血浆胰岛素水平下肌肉对葡萄糖的摄取减少) 。 6 型! ! 型：鐾兰：! ! ：i ：些! ! 迫霾 0 小肠内胆汁醴 盐乳化食物中 月 裳，形成 r e e 微粒 。小肠内的脂肪酶 分解甘油三酯 食物中脂类 0 脂肪酸和其f b 分解 4 影响脂肪沉积的因素 4 1 营养因素 4 1 1 能量和蛋白： 毛细血管 小肠粘膜 0 脂肪酸迷人细胞 脂蛋白酶 黼瓣薷 o 乳麋徽 i 通过淋e 和自 乳糜嵩粒 0 * 油三船和胆目醇以及在脂 蛋自形成乳辱微粒 圈2m 肪成，转运和丹解 f i b r e2 l i i m g e n s l s ， i p o ”5 d 5 p o n 肉鸡采食的能量超过维持水平需要时，多余的部分以脂肪形式贮存。d e a t o l l ( i 9 8 3 ) 报道肉 鸡采食能量为3 3 2 5 k c a k g 的饲料其腹脂率为22 9 ，而采食能量为3 1 0 ( i 和3 1 7 5 k c a l k g 的饲料 其腹脂率为19 2 ( p 00 5 ) 。许多研究学者发现：能量摄入过量并非只是由于日粮能量水平过 高，主要是由于e l 粮能量与蛋白质的比过高。m o l o z o n o 等( 1 9 9 8 ) 研究日靛的能量蛋白质比率 对雌性肉鸡的腹部脂肪沉积的影响时发现：腹部脂肪台量随着日箍代谢能的减少而减少，降低能 蛋比可以使腹部脂肪减少，而使屠宰后畜体的产量增加。然而当能量蛋白质和m e 同时降低时， 在减少腹部脂肪含量的同时，肉鸡生长速度降低。降低能量水平而蛋白质水平保持不变，可减少 胴体脂肪，能量水平不变而提高蛋白质水平也台获得同样的效果。所以配制合适能蛋比的日粮 是减少肉鸡脂肪沉积的有利措旆。 k i m ( 1 9 9 6 ) 用大鼠进行实验，分别测定了大鼠饲喂高碳水化合物e l 粮、饥饿状态、禁食后 再饲喂高碳水化台物3 种情况下f a s m r n a 的丰度。结果发现饲喂高碳水化台物曰粮的大鼠， 中国农业科学院硕一 j 学位论文 第一部分绪论 肝f a sm r n a 丰度增加3 5 倍；而饥饿显著降低f a sm r n a 的车度，禁食后再饲喂高碳水化合 物，f a sm r n a 丰度比禁食组增加2 0 一3 0 倍。 4 1 2 脂肪： 脂肪作为种高能物质添加于日粮中，在满足肉鸡能量需要的同时也造成了脂肪的过度沉 积。研究报道，脂肪的添加量和所含脂肪酸种类都会对肉鸡脂肪沉积产生定的影响。给肉鸡饲 喂含高水平的多不饱和脂肪酸的饲料比饲喂高水平的饱和脂肪酸以及单不饱和脂肪酸的饲料腹 脂沉积要少( s a n ze ta 1 ，1 9 9 9 ；c r e s p oa n de s t e v e g a r c i a ，2 0 0 1 ；v d l a v e r d ec ，2 0 0 5 ) ，同时伴随着 体脂的减少( s a n ze ta 1 ，2 0 0 0 a ) ，这是因为外源脂肪的合成和经过b 氧化的脂肪代谢不平衡所致 ( b l a k ea n dc l a r k e ，1 9 9 0 ；c u n n a n ea n da n d e r s o n ，1 9 9 s a n ze ta l ，2 0 0 0 b ) 。而在一些哺乳动物 证明：n - 6 和n - 3 多不饱和脂肪酸可以抑制肝脏一些脂肪合成酶的活性( w i l s o i le ta l ，1 9 8 6 ，1 9 9 0 ； b l a