（农业昆虫与害虫防治专业论文）幼虫密度对粘虫生长发育及防御能力的影响.pdf

华中农业大学学位论文独创性声明及使用授权书 学位论文 劢 如需保密，解密时间 是否保密 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已 经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得华中农业大学或其他教育机构的学位 或证书而使用过的材料，指导教师对此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究 所做的任何贡献均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意。 研究生张饧蠕寸 帆姗口年多月7 日 学位论文使用授权书 本人完全了解”华中农业大学关于保存、使用学位论文的规定”，即学生, 3 l - 须按 照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印刷版和 电子版，并提供目录检索和阅览服务，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、 汇编学位论文。本人同意华中农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学 位论文的全部或部分内容。 注：保密学位论文在解密后适用于本授权书。 撇黼始饧蜥孙鲐娥 签名日期出7 。年莎月7 日 签名日期：o l , , 年 占月6 日 幼虫密度对粘虫生长发育及防御能力的影响 目录 摘要1 a b s t r a c t ：； 1 前言7 1 1 幼虫密度对昆虫的影响7 1 1 1 幼虫密度对昆虫生长发育的影响7 1 1 2 幼虫密度对成虫生殖行为的影响9 1 1 3 幼虫密度对昆虫迁飞行为的影响1 0 1 1 4 幼虫密度对昆虫防御行为的影响1 0 1 2 粘虫的研究现状n 1 3 研究目的和意义13 2 材料与方法1 4 2 1 实验虫源及试剂。1 4 2 1 1 供试虫源及饲养方法1 4 2 1 2 试剂及仪器1 4 2 2 幼虫密度对粘虫生长发育的影响1 5 2 2 1 幼虫密度的设置1 5 2 2 2 有关指标的确定一1 5 2 2 3 体色的测定方法1 6 2 3 幼虫密度对粘虫抵抗寄生蝇寄生能力的观察16 2 3 1 蝇种来源一1 6 2 3 2 寄主幼虫密度对伞裙追寄蝇寄生率、产卵量影响的观察。1 6 2 3 3 寄主幼虫密度对伞群追寄蝇产卵部位选择性的观察1 6 2 3 4 寄主幼虫密度对伞裙追寄蝇出蝇率影响的观察1 7 2 3 5 不同幼虫密度条件下粘虫抵抗伞裙追寄蝇寄生能力的观察。1 7 2 4 幼虫密度对粘虫抵抗病原菌浸染能力的观察1 7 华中农业大学2 0 1 0 届硕士研究生学位论文 2 4 1 供试菌株17 2 4 2 浸虫法接菌观察不同密度条件下粘虫幼虫的抵抗能力1 7 2 4 3 浸叶法接菌观察不同密度条件下粘虫幼虫的抵抗能力1 8 2 5 幼虫密度对粘虫酚氧化酶活性的影响1 8 2 5 1 酶液制备18 2 5 2 蛋白含量测定18 2 5 3 酚氧化酶活力测定1 9 2 5 4 酶活力单位1 9 2 6 数据统计分析2 0 3 结果与分析2 1 3 1 幼虫密度对粘虫生长发育的影响。2 1 3 1 1 幼虫密度对粘虫发育历期的影响2 1 3 1 2 幼虫密度对粘虫蛹及成虫大小的影响2 2 3 1 3 幼虫密度对粘虫幼虫死亡及成虫寿命的影响2 3 3 1 4 幼虫密度对粘虫成虫生殖的影响2 6 3 1 5 幼虫密度对粘虫体色的影响2 7 3 2 幼虫密度对粘虫抵抗寄生蝇寄生能力的影响2 9 3 2 1 寄主幼虫密度对伞裙追寄蝇的寄生率、产卵量的影响2 9 3 2 2 寄主幼虫密度对伞群追寄蝇产卵部位选择性的影响3 1 3 2 3 寄主幼虫密度对伞裙追寄蝇出蝇率的影响3 1 3 2 4 不同幼虫密度条件下粘虫抵抗伞裙追寄蝇寄生能力的差异3 2 3 3 幼虫密度对粘虫抵抗病原菌浸染的能力的影响3 4 3 3 1 浸虫法测定不同幼虫密度条件下粘虫抵抗绿僵菌侵染的能力3 4 3 3 2 浸叶法测定不同幼虫密度条件下粘虫抵抗绿僵菌侵染的能力3 8 3 4 幼虫密度对粘虫酚氧化酶活力的影响4 1 3 4 1 蛋白质标准曲线4 1 u 幼虫密度对粘虫生长发育及防御能力的影响 3 4 2 粘虫酚氧化酶活力分布4 1 3 4 3 不同密度条件下粘虫6 龄幼虫酚氧化酶活力的变化4 3 4 讨论4 5 4 1 幼虫密度对粘虫生长发育的影响4 5 4 1 1 幼虫密度对粘虫生物学习性变化的影响4 5 4 1 2 幼虫密度对粘虫体色的影响4 5 4 2 幼虫密度对粘虫抵抗寄生蝇寄生能力的影响4 6 4 2 1 寄主幼虫密度对伞裙追寄蝇的寄生率、产卵量的影响4 6 4 2 2 寄主幼虫密度对伞群追寄蝇产卵部位选择性的影响4 6 4 2 3 寄主幼虫密度对伞裙追寄蝇出蝇率的影响4 7 4 2 4 不同幼虫密度条件下粘虫抵抗伞裙追寄蝇寄生能力的差异。4 7 4 3 幼虫密度对粘虫抵抗病原菌浸染的能力的影响4 8 4 4 幼虫密度对粘虫酚氧化酶活力的影响4 9 4 4 1 粘虫酚氧化酶活力的分布。4 9 4 4 2 不同密度条件下粘虫6 龄幼虫酚氧化酶活力的变化。4 9 5 结论5 1 致谢6 0 附录6 1 i i i 幼虫密度对粘虫生长发育及防御能力的影响 摘要 粘虫m y t h i m n as e p a r a t a ( w a l k e r ) ( 鳞翅目：夜蛾科) 是我国及亚洲其他国家粮 食作物的重大害虫，曾给我国粮食生产造成了巨大的损失。为了迸一步了解粘虫的 发生危害规律及阐明影响其种群动态的主要环境生理因子，为改善和提高其预测预 报技术提供科学依据，本文在认真分析、总结了已有研究结果及存在问题的基础上， 对不同幼虫密度下粘虫的生长发育、生殖能力及体色变化、抵抗伞群追寄蝇( e x o r i s t a c i v i l i sr o n d a n i ) 寄生及存活能力的大小、防御绿僵菌( m e t a r r h i z i u ma n i s o p l i a e ( m e t c h ) s o r ) 侵染及存活能力的变异等进行了较为系统研究，并进一步研究了不同龄期及不 同密度条件下幼虫酚氧化酶( p h e n o l o x i d a s e ，p o ) 活力的变异规律，探讨了p o 在 幼虫黑化和免疫中的作用，所获得的主要创新性结果为： 系统地研究明确了幼虫密度对粘虫生长发育、存活、体色变化及成虫生殖的影 响作用：对1 、2 、5 、1 0 、2 0 和3 0 头8 5 0 m l 瓶等密度条件下粘虫的发育历期、体重、 死亡率、体色变化及生殖能力进行研究的结果表明，幼虫密度对这些参数均具有显 著的影响作用：从发育历期来看，1 头瓶密度下的幼虫期最长，之后便随密度的在 增加而缩短，但当发育历期在1 0 头瓶达到最短时，又随密度的增加而延长。但成 虫的产卵前期1 0 头瓶为最长，其他则随着幼虫密度的增加而延长；幼虫密度对蛹 重的影响显著。其中以1 头瓶的蛹最重( 3 2 3 7 5 m g ) ，其次为1 0 头瓶的( 2 8 6 9 1 m g ) ， 其他密度的蛹重在2 3 0m g 左右，且随密度的增加而下降；幼虫密度对幼虫的存活率 也有较大的影响，但并不随幼虫密度的增加而降低。其中以1 头瓶的幼虫死亡率最 低；幼虫密度对粘虫幼虫的黑化有显著的影响。幼虫表皮黑化程度( 光密度值) 随 着幼虫密度的增加而升高，密度间的黑化程度差异显著；不同密度的成虫产卵量差 异显著，其中以1 头瓶的为最高( 8 5 0 1 2 粒) ，并随幼虫密度的增加而下降。当幼 虫密度达到3 0 头瓶时，成虫平均产卵量仅为4 0 8 0 粒，密度间的产卵量差异显著。 因此，成虫产卵量与幼虫密度的关系为负相关。 研究揭示了不同幼虫密度粘虫幼虫抵抗伞群追寄蝇寄生能力、对寄生蝇产卵部 位及存活率的影响作用，在国内外首次揭示了高密度幼虫较低密度幼虫抵抗寄生能 力较低但抗生能力较强的变化规律。应用1 头和1 0 头瓶5 和6 龄幼虫抵抗伞群追 寄蝇寄生率的研究结果均表明，伞群追寄蝇对高密度幼虫5 和6 龄幼虫的寄生率分 别为5 1 5 和5 2 5 ，显著高于l 头瓶密度下的5 龄( 2 6 o ) 和6 龄幼虫( 4 0 o ) 的。而高密度幼虫的平均着卵量也显著大于低密度幼虫的。另外，寄生蝇对粘虫幼 虫寄生部位的选择也因幼虫密度的不同而异，低密度幼虫的寄生部位主要集中于腹 部( 7 1 4 3 ) ，而高密度幼虫的寄生部位主要集中在头胸部( 8 1 6 7 ) 。最后，源于 不同密度条件的寄主幼虫对寄生蝇的存活率也有显著的影响，即寄生于低密度幼虫 华中农业大学2 0 1 0 届硕士研究生学位论文 的寄生蝇存活率显著高于高密度幼虫的，如被寄生的1 0 头瓶幼虫出蝇率( 3 0 o ) 显著低于1 头瓶的( 5 0 0 ) 。相反，被寄生蝇寄生的粘虫幼虫羽化为成虫的比例也 要显著低于高密度幼虫的：被寄生的1 0 头瓶幼虫的出蛾率( 4 8 0 ) 显著高于1 头 瓶( 3 0 0 ) ，表明不同密度的幼虫对伞群追寄蝇的免疫能力存在着显著差异。这些 在国内外首次获得的结果很好地阐明了伞群追寄蝇的寄生行为及存活率会因粘虫幼 虫密度的变化而变化。 系统地研究了不同密度条件下粘虫幼虫抵抗绿僵菌的浸染能力、死亡率及化蛹 率，明确了高密度条件下的幼虫抗病能力显著增强。应用1 、1 0 、2 0 和3 0 头瓶4 种幼 虫密度的6 龄粘虫对不同浓度绿僵菌的抵抗及存活能力进行研究的结果表明，粘虫的 死亡率及化蛹率存在较大的差异：应用浸虫法所得的结果表明，幼虫的死亡率会随 幼虫密度的增加而下降，且差异显著。虽然密度间的幼虫死亡率会因绿僵菌浓度的 变化而有所不同，但高密度的粘虫幼虫对高浓度绿僵菌的增大表现出更强的抵抗能 力。处理后存活幼虫的化蛹率也表现出同样趋势，即化蛹率会随密度的升高而增加； 应用浸叶法对不同密度的粘虫幼虫对绿僵菌的抗浸染能力和存活能力进行研究结果 与浸虫法的趋势一致相同，即感染绿僵菌后的幼虫死亡率随幼虫密度的增加而下降。 感染后存活幼虫的出蛾率也随幼虫密度的升高而下降。这些结果表明，粘虫幼虫的 抗病能力会随幼虫密度的增加而加强。 在研究明确了粘虫1 6 龄幼虫p o 活性变异规律的基础上，研究揭示了高密度条 件下6 龄幼虫表皮和血淋巴酚氧化酶的活性显著高于低密度幼虫的，初步明确了酚氧 化酶活性的增加是高密度幼虫黑化及抗病虫能力增强的主要原因。对相同幼虫密度 的粘虫2 6 龄幼虫p o 活性进行测定的结果表明，幼虫p o 活力随着幼虫龄期的增加而 上升，其中以6 龄幼虫的酶活力最高，2 龄幼虫的最低。对4 6 龄和预蛹血淋巴和表皮 p o l t 活力进行测定的结果也表明，6 龄幼虫血淋巴p o 活力最高，并显著高于其他虫 态的；对不同幼虫密度粘虫幼虫血淋巴的酚氧化酶活力进行测定的结果表明，不同 密度粘虫幼虫p o 活力差异显著，其中以3 0 头瓶的酚氧化酶活力最高，2 头瓶的最低。 其他的随幼虫密度的而上升；不同密度条件下的幼虫表皮p o 活力与血淋巴的基本一 致，1 头瓶幼虫的p o 活力最低( 1 1 4 1 5 ) ，3 0 头瓶的最高( 4 9 9 8 6 ) ，其他的随幼虫 密度的增加而上升，密度间的幼虫p o 活性差异显著。这些结果的获得为阐明以密度 条件为依赖的幼虫体色的黑化，抵抗病虫能力的变异提供了重要的科学依据。 关键词：粘虫；幼虫密度；生长发育；防御能力；酚氧化酶 2 幼虫密度对粘虫生长发育及防御能力的影响 a b s t r a c t o r i e n t a la r m y w o r mm y t h i m n as e p a r a t a ( w a l k e r ) ( l e p i d o p t e r a ：n o c t u i d a e ) i ss e r i o u s p e s to fo f f o o dc r o p si nc h i n aa n d o t h e ra s i a nc o u n t r i e s i th a sc a u s e da h u g el o s so fg r a i n p r o d u c t i o n i no r d e rt o i l l u m i n a t ei t sr e g u l a r i t yo fo c c u r r e n c ea n dd a m a g e ，c l a r i f yt h e m a j o re n v i r o n m e n t a lp h y s i o l o g i c a lf a c t o r so ft h ep o p u l a t i o nd y n a m i c sa n dp r o v i d ea s c i e n t i f i cb a s i sf o ri t sf o r e c a s t i n g b a s i n go n at h o r o u g h l yr e v i e wo ft h ep r e v i o u s r e s e a r c h e s ，e f f e c to f l a r v a er a r i n gd e n s i t yo ng r o w t h ，d e v e l o p m e n ta n dd e f e n s ec a p a b i l i t y w e r es y s t e m a t i c a l l ys t u d i e df r o mt h ef o l l o w i n ga s p e c t s ：d e v e l o p m e n tp e r i o d ，f e c u n d i t y ， c u t i c u l a rc o l o r , r e s i s t a n c ea n ds u r v i v a lr a t et oe x o r i s t ac i v i l i sr o n d a n ip a r a s i t ea n d ( m e t a r r h i z i u ma n i s o p l i a e ( m e t c h ) ) s o ri n f e c t i o n f u r t h e r m o r e ，p oa c t i v e i t yd y n a m i c so f l a r v a ea c c o r d i n gt od i f f e r e n ts t a g e sa n dr a t i n gd e n s i t yw e r es t u d i e d ，a n dt h er o l eo fp o a c t i v i t yi n l a r v a em e l a n i s ma n di m m u n i t yw e r ea l s od i s c u s s e d t h em a i ni n n o v a t i v e r e s u l t so b t a i n e da r e ： e f f e c to fl a r v a er a r i n gd e n s i t yo nd e v e l o p m e n tp e r i o d ，s u r v i v a lr a t e ，e u t i c u l a r c o l o ra n df e c u n d i t y ：d e v e l o p m e n tp e r i o d ，b o d yw e i g h t ，m o t a l i t y ，c u t i c u l a rc o l o ra n d f e c u n d i t yi n o r i e n t a la r m y w o r mms e p e r a t aw e r ei n v e s t i g a t e du n d e rd i f f e r e n tl a r v a l r e a r r i n gd e n s i t i e s ( 1 ，2 ，5 ，1 0 ，2 0a n d3 0l a r v a e j a r ) ，a n dt h ei m p a c f i o no n t h i sp a r a m e t e r w a sr e m a r k a b l e 1l a r v a e j a rh a das i g n i f i c a n tl o n g e s td e v e l o p m e n tp e r i o d sw h i l e 10 l a r v a e j a t h a dt h es h o r t e s t ，w h i l e t h o s ea tt h eo t h e r t r e a t m e n t se x t e n d e dw i t ht h e i n c r e a s i n go fl a r v a ld e n s i t y t h ep r e o v i o s i t i o n a lp e r i o do ff e m a l ew a se x t e n dt h r o u g h l a r v a ld e n s i t yi n c r e a s e d t h ew e i g h to fp u p aw a sa l s os i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t ，w i t ht h e h e a v i e s to n ea tt h ed e n s i t yo f1l a r v a e j a r ( 3 2 3 7 5 m g ) ，s e c o n di s10l a r v a e j a r s ( 2 8 6 91 ) ， o t h e r sw e r ea b o u t2 3 0 m g ，w h i l et h o s ea tt h eo t h e rt r e a t m e n t sw e r ed e c r e a s ew i t ht h e i n c r e a s i n go f l a r v a ld e n s i t y l a r v a ld e n s i t yp l a ya ni m p o r t a n tr o l ei nl a r v a ls u v i v a lr a t e ， b u tn o tw i t hl a r v a ld e n s i t yi n c r e a s e s ，ll a r v a e o a rh a dl o w e s tm o r t a l i t yr a t e t h ec u t i c u l a r m e l a n i s m ( o p l i c a ld e n s i t y ) w a ss i g n i f i c a n t o dh a di n c r e a s ew i t ht h el a r v a ld e n s i t y 1 1 1 e f e c u n d i t yo fa d u l tw a sa l s os i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n tt ot h el a r v a lr e a r i n gd e n s i t y ，w i t ht h e h i g h e s to n e a tt h ed e n s i t yo f1l a r v a e j a r ( 8 5 0 12 ) a n dt h el o w e s to n ea td e n s i t yo f3 0 l a r v a e j a r - w h i l et h o s ea tt h eo t h e rt r e a t m e n t sw e r ei n s i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t t h e r e f o r e , f e c u n d i t yo fa d u l t sw a sn e g a t i v e l yr e l a t e dt ot h el a r v a ld e n s i t y e f f e c to fl a r v a er a r i n gd e n s i t yo nt h er e s i s t a n c ea b i l i t y , p a r a s i t ep o s i t i o na n ds u r v i v a l r a t et oec i v i l i sp a r a s i t ew e r er e p o r t e di nt h i sr e s e a r c h ，a n dl o w e rr e s i s t a n c ea b i l i t ya n d h i g h e ra n t i b i o t i c si nh i g h e l r a r i n gd e n s i t yw e r ef i r s t l yi d e n t i f i e d l a r v a eo f5 也a n d6 m 3 华中农业大学2 0 1 0 届硕士研究生学位论文 i n s t a ri nt w ot y p i c a ld e n s i t y , 1a n d1 0l a r v a e j a rw e r eu s e da so u rm e a s u r eo fh o s t r e s i s t a n c et o e c t o p a r a s i t o i d s ，t h er e s u l t ss h o wt h a tt h ep a r a s i t i s mp e r c e n t a g eo f10 l a r v a e j a rw a s5 1 5 a n d5 2 5 ，s i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h eo t h e r , t h ep a r a s i t i s m p e r c e n t a g ew e r e2 6 0 a n d4 0 0 t a c h i n i df l y sf e c u n d i t yo f1 0l a r v a e j a r w a s s i g n i f i c a n th i g h e rt h a n1l a r v a ja r a d d i t i o n a l l y , t h eo v i p o s i t i o np r e f e r e n c eo fe c i v i l i s t ot o p o s i t o no ft h eh o s tl a r v a eb yl a r v a ld e n s i t ya l s ov a r i e s ，i nt h el o w e rd e n s i t y ( 7 1 4 3 ) ，l a r v a l a b d o m e nw a sf i r s t l yc h o s e nb yt a c h i n i df l yw h i l ei nt h eh i g h e rd e n s i t y ( 81 6 7 ) ，c h e s ta n d h e a dw e r ef i r s t l yc h o s e n f i n a l l y , e f f e c to fh o s td e n s i t yo ns u r v i v a lr a t ew a sn o t a b l e ，t h e s u r v i v a lr a t ei nl o wd e n s i t yw a ss i g n i f i c a n th i g h e rt h a nc r o w d i n gd e n s i t y f o ri n s t a n c e ， t h ee m e r g e n c er a t eo f10l a r v a e j a r ( 3 0 0 ) w a sl o w e rt h a n1 l a r v a j a r ( 5 0 0 ) o nt h e c o n t r a r y , t h e e c l o s i o nr a t eo fm o t hw a sq u i t ed i f f e r e n t 1 0 l a r v a e j a r s ( 4 8 0 ) w a s s i g n i f i c a n th i g h e rt h a nll a r v a j a r s ( 3 0 o ) ，i n d i c a t i n gi m m u n ea b i l i t yt oec i v i l i s t ow a s s i g n i f i c a t a n td i f f e r e n c ei nd i f f e r e n tl a r v a l t h e s er e s u l t sf i r s t l yi n d i c a t e dt h a te f f e c to f l a r v a ld e n s i t yo np a r a s i t i cb e h a v i o ra n ds u r v i v a lr a t eo fe c i v i l & t o b a s i n go nas y s t e m a t i cr e s e a r c ho nt h ee f f e c to fl a r v a er a r i n gd e n s i t yt ot h e a n t i i n f e c t i o na b i l i t yt o 勉a n i s o p l i a e , r e s i s t a n c ea b i l i t yo ft h el a r v a es i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e di nh i g h e rr a r i n gd e n s i t yt h a nt h a ti nl o w e rr a r i n gd e n s i t y l a r v a eo f6 t h i n s t a ri nl ，l o ，2 0a n d3 0l a r v a e j a rw e r eu s e da so u rm e a s u r eo fh o s tr e s i s t a n c et o m a n i s o p l i a e ，t h e r e s u l t ss h o wt h a t , t h e m o r t a l i t ya n dp u p a l a t i o nr a t ew e r e r e m a r k b l ed i f f e r e n c e ：t h er e s u l t so fu s i n gl e a fi m m e r s i o nm e t h o ds h o wt h a tt h e m o r t a l i t yo fl a r v a ew i l ld e c r e a s ew i t ht h ei n c r e a s eo fl a r v ad e n s i t ya n dt h ed i f f e r e n c ei s o b v i o u s a l t h o u g ht h em o r t a l i t yo fl a r v a ea m o n gd e n s i t y i s v a r i n g a c r o s st h e c o n c e n t r a t i o no fm a n i s o p l i a e ，a r r n y w o r ml a r v a eo fh i g hc o n c e n t r a t i o n ss h o ws t r o n g e r r e s i s t a n c et o w a r d st h ei n c r e a s eo fh i g hc o n c e n t r a t i o nm a n 括o p l i a ea f t e rt h et r e a t m e n t ， p e r c e n t a g eo fp u p a t i o no fs u r v i v i n gl a r v a ea l s os h o w st h es a m et e n d e n c y , n a m e l yt h e p e r c e n t a g eo fp u p a t i o nw i l li n c r e a s ew i t ht h ei n c r e a s eo fd e n s i t y , t h er e s e a r c hc a l l e d i n s e c ti m m e r s i o nm e t h o dw h i c hi su s e dt or e s e a r c ht h er e s i s t a n c ea n dt h ea b i l i t yo f s u r v i v a lo ft h ed i f f e r e n c td e n i s i t ya r m y w o r mh a st h es a m er e s u l t s ，n a m e l yt h ed e a t hr a t e o fl a r v a et h a tw e r ei n f e c t e db y 必a n & o p l i a ed e c r e a s e sw i t ht h el a r v a l d e n s i t y d e c r e a s i n g a f t e ri n f e c t i o n ，s u r v i v i n gp e r c e n t a g er a t ea n de m e r g e n c ea l s od e c r e a s ew i t h t h el a r v ad e n s i t yd e c r e a s i n g t h e s er e s u l t ss h o wt h a tt h ed i s e a s e - r e s i s t a n ta b i l i t yo fl a r v a e w i l li n c r e a s ew i t ht h el a r v a ld e n s i t y i n c r e a s i n g 4 b a s i n go rt h e r e s e a r c h o ft h ep oa c t i v i t yd y n a m i c sa c c o r d i n gt ol a r v a e d e v e l o p m e n t , r e s u l t ss h o w e dt h a tt h ep oa c t i v i t yo fc u t i c u l a ra n dh a e m o l y m p h oo f t h e6 地i n s t a rl a r v a ei nh i g h e rd e n s i t yw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a no n e si nl o w e r d e n s i t y , a n dt h ei n c r e a s i n gp oa c t i v i t yw e r eb e l i e v e dt ob er e s p o n s i b l ef o rl a r v a e m e l a n i s ma n dh i g h e rr e s i s t a n c ea b i l i t yi nh i g h e rd e n s i t y t h ea c t i v i t yo fp oo fm s e p a r a t aa td i f f e r e n ti n s t a r sw a ss t u d i e da n dc o m p a r e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tp o a c t i v i t yw a sd i f f e r e n t a td i f f e r e n ts t a g e sa n di n s t a r si nt h i si n s e c t p oa c t i v i t yw a s g r a d u a l l yi m p r o v e dw i t ht h el a r v a li n s t a r s t h ee n z y m ea c t i v i t yo f6 也i n s t a rw a s h i g h e s t a n dt h a to f2 硼i n s t a rw a sl o w e s t t h ea c t i v i t yo fp oi nh a e m o l y m p h oa n dc u t i c l eo fm s e p a r a t aa td i f f e r e n ts t a g e sa n d i n s t a r sw a ss t u d i e da n dc o m p a r e d ，t h er e s u l t ss h o w e dt h a t p oa c t i v i t yo f6 mi n s t a rh a e m o l y m p h ow a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e s t p oa c t i v i t y i n h a e m o l y m p h oa n dc u t i c u la c c o r d i n gt od i f f e r e n td e n s i t y w e r es t u d i e d ，t h ee n z y m ea c t i v i t y o f3 0l a r v a e j a rw a sh i g h e s ta n dt h a to f2l a r v a e j a rw a sl o w e s t ，p oa c t i v i t yw a sg r a d u a l l y i m p r o v e dw i t ht h el a r v a ld e n s i t y t h ee n z y m ea c t i v i t yi nc u t i c l eh a dt h es a m et e n d e n c y w i t hh a e m o l y m p h o s 。t h ee n z y m ea c t i v i t yo f3 0l a r v a e j a r ( 4 9 9 8 6 ) w a sh i g h e s ta n dt h a t o f1l a r v a j a rw a sl o w e s t ( 11 4 15 ) ，p oa c t i v i t yw a sg r a d u a l l yi m p r o v e dw i t ht h el a r v a l d e n s i t ya n ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e t h e s er e s u l t sw e r ep r o v i d ea s c i e n t i f i cb a s i sf o rd e n s i t y d e p e n d e n tm e l a n i s m ，r e s i s t a n c et op a r a s i t e sa n dp a t h o g e n s k e yw o r d s ：m y t h i m n as e p a r a t a ；l a r v a ld e n s i t y ；g r o w t ha n dd e v e l o p m e n t ；d e f e n s e c a p a b i l i t i e s ；p h e n o l o x i d a s e 5 幼虫密度对粘虫生长发育及防御能力的影响 。j _ - 一 1 月i j 舌 种群密度是影响种群数量动态的重要因素之一。密度因素通常被认为是种群自 身数量调节的作用系统，有些动物生态学家把影响种群动态的因素分为密度制约因 素，非密度制约因素和逆密度制约因素三大类。密度效应即在一定时间内，当种群 个体数目增加时，就必定会出现临近个体之间的相互影响。种群的密度效应就是由 矛盾的两相互作用决定的，即出生与死亡，迁入与迁出。凡影响某物种出生率、死 亡率、和迁移的各种生物、理化因子都对此物种密度起作用，而这些不同作用的集 合就为密度效应。生物种群对密度效应反映不一，有的随密度增加而死亡率增加， 有的则死亡率不变，有的甚至死亡率出现下降。就是同一个物种，在不同条件下也 可能出现这几种情况。 在密度制约因素中，种群自身的密度是其数量调节的重要因子之一( 周新远等， 1 9 8 5 ) 。幼虫种群密度是影响昆虫生物学和生活史的重要因素( l o n g ，1 9 5 3 ；p e t e r s ， 1 9 7 7 ；m a t t h e e ，1 9 4 5 ) 。其作用十分广泛，主要表现在影响、调节种群的死亡率、 发育速率、繁殖率以及扩散、迁移等行为习性上，这在很多农业昆虫和害螨的研究 中得到了证实( 马世骏，1 9 6 5 ；周新远等，1 9 8 5 ) 。 1 1 幼虫密度对昆虫的影响 众所周知，幼虫密度会影响昆虫的生长发育、行为活动及生理代谢等多方面。 ( p e t e r sa n db a r b o s a ，1 9 7 7 ；a p p l e b a u ma n dh e i f e t z ，1 9 9 9 ) 。高密度可以缩短( s i m m o n d s a n db l a n e y ，1 9 8 6 ；c o n n a te ta 1 ，1 9 9 1 ；t a m m a r ue ta 1 ，2 0 0 0 ) 或延长( l o r d ，1 9 9 8 ； r o b e r t s ，1 9 9 8 ) 昆虫生长发育期，可以使昆虫个体变小、