（环境科学专业论文）大型海藻对赤潮微藻的克生作用及其对co2加富的响应研究.pdf

制作用较强的是扁浒苔和鼠尾藻，干粉对赤潮异弯藻抑制效果较好的是孔石莼和 扁浒苔；孔石莼和扁浒苔的新鲜组织和干粉均对东海原甲藻有很强的的抑制作 用。 关键词：大型海藻；赤潮微藻：c 0 2 加富；生长抑制；生物防治 t h ei n t e r a c t i o nb e t w e e nm a c r o - a l g a ea n dm i c r o - - a l g a ea n di t s r e s p o n s e st oe nr i c h e dc 0 2 a b s t r a c t i nr e c e n ty e a r sm o r ea n dm o r ea t t e n t i o nh a sb e e np a i dt ot h eg l o b a lc h a n g ea n d i t sc o n c e r n i n gr e s e a r c h t h ee c o l o g i c a le f f e c tt h a tg l o b a lc h a n g ec a u s e si so n eo ft h e h o ts p o t si na c a d e m i cc i r c l e s t h e r e s e a r c hi nt h ei n f l u e n c eo fe n r i c h e dc 0 2 c o n c e n t r a t i o nt oe c o s y s t e mw a ss t a r t e de a r l i e r a n dc e r t a i nr e s u l t sh a db e e na c h i e v e d h o w e v e lt h ei n t e r a c t i o nb e t w e e nm a c r o a l g a ea n dm i c r o a l g a ew i t hc 0 2e n r i c h m e n t w a sl e s sr e s e a r c h e d o nt h eo t h e rs i d e ，t h er e dt i d eo c c u r e df r e q u e n t l y , w h i c hm a d ei t i n c r e a s i n g l yu r g e n tt os e e ka ne f f e c t i v em e t h o dt op r e v e n ta n dc o n t r o lr e dt i d e t h i s e x p e d i t e do n en e wm e t h o d ：b i o l o g yc o n t r o l l i n g ，w h i c hi su s e f u la n de n v i r o n m e n t a l s o u n d s oi n t h i sp a p e rt w om i c r o a l g a e ( h e t e r o s i g m aa k a s h i w oa n dp r o r o c e n t r u m d o n g h a i e n s ) ，w h i c h m o s to f t e nc a u s e sr e dt i d ei no u r c o u n t r y a n df i v e m a c r o a l g e ( u l v ap e r t u s a ，e n t e r o m o r p h ac o m p r e s s o ，g r a c i l a r i a v e r r u c o s a ， c h o n d r a c a n t h u si n t e r m e d i u sa n ds a r g a s s u mt h u n b e r g i i ) w e r ec h o s e nt ob et e s t e d t h et e s tw a sc a r r i e do u tt os t u d yt h em i c r o a l g a e ss w i n go ft h ep e n d u l u mw i t h i nt h e c o c u l t u r es y s t e mt h r o u g hi n d o o rs i m u l a t e de x p e r i m e n t p r e l i m i n a r ya n a l y s i so ft h e a n t i b l a s t i cm e c h a n i s m ，o r i g i n a t i n gi nt h ei n t e r - c o m p e t i t i o nb e t w e e nm a c r o s e a w e e d a n dm i c r o a l g a e ，w a sd r a w nt op r o v i d ef u n d a m e n t a ld a t as u p p o r tf o rt h ep r e v e n t i o n a n dc o n t r o lo fr e dt i d e a n ds o m eb a s i ce x p l a n a t i o n sw e r ea l s ow o r k e do u tt oa c c o u n t f o rt h ei n f l u e n c eo fc 0 2e n r i c h m e n to nt h i sb i o l o g i c a lm e t h o dt oc o n t r o lr e dt i d e t h e m a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w s ： 1 d u r i n gt h en o r m a lt e s ta n dt h et e s tw i t hah i g hc o n c e n t r a t i o n ，t h eg r o w t ho f t h et w om i c r o a l g a ew a ss t r o n g l yi n h i b i t e db yf r e s ht i s s u e sa n dd r yp o w d e r so ft h ef o u r m a c r o a l g a ee x c e p tt h eo n e so fc h o n d r a c a n t h u si n t e r m e d i u s a n dt h ed r yp o w d e r sh a d ar e l a t i v e l ys t r o n g e ri n h i b i t i o nw i t har e l a t i v e l yh i g h e ri n o c u l a t i o n 2 。t h ei n h i b i t i v ee f f e c t so ft h em a c r o a l g a eo nt h em i c r o a l g a eh a dal i n e a r r e l e v a n c ew i t hi n o c u l a t i n gc o n c e n t r a t i o n h i g h e rc o n c e n t r a t i o no ff r e s ht i s s u e so rd r y p o w d e r sm e a n ts t r o n g e re f f e c t 3 o nt h ec o n d i t i o nt h a tt h er e s o u r c e sc o m p e t i t i o nw a se l i m i n a t e da sf a ra s p o s s i b l e ，t h em a c r o a l g a e sa l l e l o p a t h i cf o u n c t i o n sw e r em a i n l yt a k e nb yd i r e c tc o n t a c t a n da l l e l o c h e m i c a l ss e c r e t i n gb ym a c r o a l g a ec e l l s t h ef r e s ht i s s u e sw e r et h em i x t u r e o ft h et w ow a y sw h i l et h ed r yp o w d e r sm a i n l yc e n t r a l i z e dt h ed i r e c ta c t i o no f a l l e l o c h e m i c a l s 4 t h ee l e v a t e dc 0 2c o u l dw i t h o u te x c e p t i o na c c e l e r a t et h eg r o w t ho fa l la l g a e ， t h em a c r o a n da l s ot h em i c r o o n e s b u tt h ed i f f e r e n c el i e di nm o t i v a t i o n a lt i m e 5 c 0 2w i t hah i g hc o n c e n t r a t i o ng r e a t l ya f f e c t e dt h ea l l e l o p a t h i ce f f e c t i v e n e s s b e t w e e nm a c r o a l g a ea n dm i c r o a l g a e e n r i c h e t ic 0 2s t i m u l a t e dm o r ea l l e l o c h e m i c a l s t o g e n e r a t e i n m a c r o a l g a ef r e s ht i s s u e s ，w h i c hs h o w e do b v i o u si n h i b i t i o n t o m i c r o a l g a ei nt h ef i r s t1 2d a y so ft h et e s t t k a tw a st os a y ，o nt h eo n eh a n d ，c e l l s n u m b e ro fm i c r o a l g a ef e l lb u tn o tc o m p l e t e l yd i s a p p e a r e d a n do nt h eo t h e r , s i m i l a r p h e n o m e n o nd i d n te m e r g ei nt h ec o c u l t u r es y s ；e mo fd r yp o w d e ra n dm i c r o a l g a e t h e r ew a sn ov i s i b l ec h a n g eo c c u r r e do nt h ed r yp o w d e r s 6 e f f e c t st h a tm a c r o a l g a eh a dt op r e v d n tm i ：r o a l g a ef r o mm u l t i p l i c a t i n gw a s d i f f e r e n tf r o mt h eo n e si nn o r m a lc o n d i t i o a a c c o r d i n gt oe c s o ，t h ee f f e c t so f c h o n d r a c a n t h u si n t e r m e d i u sw a sab i ts t r o n g e rw h i l et h eo t h e rf o u rm a c r o a l g a e d e c r e a s e di ne f f e c t s s ot h i sr a i s e dt h ed i f f i c u l t yi np r e v e n t i n ga n dc u r i n gt h er e dt i d e 7 a tt h ee n do ft h et e s t ，d i f f e r e n tm a c r o a l g a eh a db e t t e ri n h i b i t i v ee f f e c t sw e r e c h o s e n a n dt h er e s u l tw a sa sf o l l o w s ：f r e s ht i s s u e so fe n t e r o m o r p h ac o m p r e s s aa n d s a r g a s s u mt h u n b e r g i iw e r et h em o s te f f e c t i v ei nk e e p i n gi t e t e r o s i g m aa k a s h i w of r o m g r o w i n g a n dd r yp o w d e r so fe n t e r o m o r p h ac o m p g e s s aa n du l v ap e r t u s as h o w e dt h e s t r o n g e s ti n h i b i t i v ee f f e c t so nh e t e r o s i g m aa k a s h i w o f r e s ht i s s u e so rd r yp o w d e r so f u l v ap e r t u s aa n de n t e r o m o r p h a c o m p r e s s aw e r et h et o p t w om a c r o a l g a ei n p r e v e n t i n gp r o r o c e n t r u md o n g h a i e n sr e dt i d e k e y w o r d s ：m a c r o a l g a e ；c 0 2e n r i c h m e n t ；g r o w t hi n h i b i t i o n ；b i o l o g i c a lc o n t r o l 青岛大学硕十学位论文 学位论文独创性声明 本人声明，所呈交的学位论文系本人在导师指导下独立完成的研究成果。文中 依法引用他人的成果，均己做出明确标注或得到许可。论文内容未包含法律意义上 己属于他人的任何形式的研究成果，也不包含本人己用于其他学位申请的论文或成 果。 本人如违反上述声明，愿意承担由此引发的一切责任和后果。 论文作者龇坼 嗍6 月7 日 学位论文知识产权权属声明 本人在导师指导下所完成的学位论文及相关的职务作品，知识产权归属学校。 学校享有以任何方式发表、复制、公开阅览、借阅以及申请专利等权利。本人离校 后发表或使用学位论文或与该论文直接相关的学术论文或成果时，署名单位仍然为 青岛大学。 本学位论文属于： 保密d ，在年解密后适用于本声明。 不保密“ 导师签名： 孑铆劾、 吼沙年5 月彳同 嗍：础月夕日 ( 本声明的版权归青岛大学所有，未经许可，任何单位及任何个人不得擅自使用) 5 4 妒 “r a 7 打栩、 内 f 一峭 方 名 上 签 以 耆 在 作 请 文 ( 沦 第一章综述 第一章综述 全球气候日渐变暖，人类赖以生存的生态环境正在受到这一气候变化的严重威 胁，较突出的表现就是赤潮的频繁发生。赤潮( r e dt i d e ) 是指一些海洋微藻、原生 动物或细菌等在适当的海洋环境下大量繁殖，并危害到海洋生态环境的事件。赤潮 现已成为全球性的海洋灾害，正严重干扰着多个沿海国家的经济发展，各国都在积 极寻求有效的赤潮防治方法。 1 1 赤潮及其防治 1 1 1 赤潮在我国的发生 近年来，赤潮灾害在我国时常发生，自1 9 7 2 年起赤潮发生频率呈逐年增加的趋 势。据不完全统计，我国2 0 世纪7 0 年代发生2 0 起，8 0 年代上升至7 5 起，1 9 9 0 2 0 0 0 年发生2 7 7 起，2 0 0 1 2 0 0 5 年发生4 5 3 起，赤潮的发生次数及赤潮生物的种类与我国 沿海经济发展、人类活动呈同步增长趋势，其中东海发生频率最高，浙江省近岸海 域又是东海赤潮的主要发生地之一i z l 。有关的的监测资料表明，从1 9 3 3 年至2 0 0 5 年，在浙江沿岸共记录赤潮2 7 0 次，8 0 年代前频次极少，仅为5 次，以后逐渐增加， 8 0 年代为2 7 次，9 0 年代为5 9 次，其中1 9 9 0 1 9 9 2 年为赤潮高发期，这三年共发生 赤潮3 3 次，1 9 9 4 1 9 9 9 年赤潮发生频率下降，6 年共发生赤潮1 5 次。进入2 l 世纪， 赤潮发生进入高峰期，2 0 0 0 2 0 0 5 年底高达1 7 9 次【j 】。另一方面是赤潮的发生面积也 呈扩大趋势。与2 0 世纪8 0 年代和9 0 年代相比，2 0 0 0 年以后大于1 0 0 0 k m 2 的特大 规模赤潮有增加的趋势。2 0 0 0 年以前特大型赤潮共有8 次，而2 0 0 0 2 0 0 5 年就有2 4 次。就2 0 0 4 年一年来说，我国海域共发现赤潮9 6 次，累计面积约2 6 6 3 0 k m 2 ，有毒 赤潮生物引发的赤潮2 0 余次，面积约7 0 0 0 k m 21 3 1 。下表是我国海域近年赤潮发生情 况h i 。 目前我国沿海海域中能引起赤潮的生物有2 6 0 余种，其中已知有毒的有7 8 种1 4 j 。 从表1 1 还可以看出，我国海域的赤潮原因种不断增加，原甲藻等有害种类已成为 我国赤潮的主要原因种，且赤潮向复合型方向发展。 1 1 2 赤潮成因 赤潮是由于海域环境条件的改变，使某些浮游生物暴发性繁殖引起水色异常的 现象。赤潮的发生是一个复杂的生态变化过程，不是单一因素的产物，而是诸多因 素如理化、生物、气象、水文、海况等综合作用的结果5 1 。赤潮发生的原因尚未完 青岛人学硕十学位论文 全查明，但从理化环境的变化分析，在赤潮的整个消长过程中，其主要影响因素可 初步认为是气候、海温、盐度、养料和环境污染等。 表1 1 我国海域近年赤潮发生情况 年份赤潮发生次数发生面积( 平方公里) y e a ro c c 盯e n c et i m e st o t a l 缸e a s 主要赤溯生物种类 m a i ns p e e ie s 第一，水域内化学元素的变化。随着城市生活污水和工业废水的倾注，水体环 境受到污染；同时近海养殖向水域中添加大量的铒料，导致在内湾、浅海区中无机 态氮、磷酸盐和铁、锰等微量元素增多，海水富营养化给赤潮生物的大量繁殖提供 了营养源。 第二，海温或盐度的变化。一般赤潮发生于水温2 0 3 0 的海域中：赤潮海 域的盐度一般为2 7 3 7 1 6 1 。 第三，气象的变化。赤潮通常出现在闷热、风平浪静的夏季。 第四，与不同盐度的海水形成的锋面有关。 再者，水底层出现无氧和低氧水团也会引起赤潮。此外，也有专家认为赤潮与 地球的温室效应密切相关f 6 j 。全球变暖加之厄尔尼诺现象的出现，导致出现雨水少、 气温高、光照足的气候条件，从而加速了生物的新陈代谢，使过量繁殖的浮游生物 在沿岸一些海域泛滥成灾而形成赤潮。 由此可以看出，赤潮的发生是富营养化、海洋气象因子、全球变暖等多方面因 素的综合作用的结果。 1 1 3 赤潮的危害 赤潮对海洋生物的危害主要有以下几个方面：破坏了海洋食物链，威胁海洋生 2 第章综述 物的生存，大量赤潮生物死亡后造成缺氧环境引起鱼虾贝等大量死亡；同时，在缺 氧条件下，赤潮生物残骸被厌氧微生物分解，会释放出大量硫化氢和甲烷等，它们 对鱼虾贝等有致死效应，有些赤潮生物本身就可以大量释放毒素，赤潮生物大量繁 殖，在海水表层聚集，吸收大量阳光，影响其他生物的生存和繁殖。 1 1 4 赤潮的防治 赤潮的防治主要有化学、物理、生物三种方法，其中化学方法使用最早，物理 方法实际操作繁琐，目前对生物方法的研究较多。 ( 1 ) 化学方法 化学方法见效快，是采用最早，使用最多，发展最快的一种方法，具有针对性 强的特点，主要是采用化学药品杀除法、凝聚剂沉淀法、天然矿物絮凝法杀灭赤潮 生物1 7j 。化学药品主要有硫酸铜、高锰酸钾、次氯酸钠、氯气、过氧化氢、臭氧、 粘土、有机“除草剂”和凝集剂等。但化学法造价高，且易形成二次污染。 ( 2 ) 物理方法 物理法是用物理的方法隔离、杀死或者回收赤潮生物以达到治理赤潮的方法。 目前国内外消除赤潮常用的物理方法有：围隔栅法、气幕法、充氧法、网箱与台筏 沉降法、过滤法等。围隔栅法是用围隔栅将表层赤潮与养殖区隔开；气幕法和充氧 法是采用设在养殖区周围的通气管向上放出大量气泡来隔离赤潮，同时起到充氧作 用瞵j 。物理方法在理论上是可行的，但是当赤潮发生时，赤潮尘物一般密集于水体 表层( o 3 m ) ，且发生面积大，因此物理方法运用过程中微藻回收困难，实际可操作 性不高一i 。 ( 3 ) 生物方法 生物方法是指以生态系统食物链中物种关系理论为依据，应用动物、植物、微 生物及病毒等生物来控制和防治赤潮灾害的方法。 赤潮藻类的生长和增殖，除了与环境中温度、光照、盐度、营养物等理化因子 有关外，赤潮藻生消过程中还伴随着许多微生物的共同作用。海洋细菌和藻类分别 能合成不同类型的代谢物，而这些代谢物又能对双方分别产生有利或有害的影响， 一些细菌代谓 物能特异地阻碍甚至中止藻类的繁殖【l0 1 ，我们可以利用这其中存在的 某种生长抑制机制以控制赤潮藻类。目前从生物防治方法的研究、发展趋势看，该 方法不对海洋环境产生外源性污染物负载，具有良好的发展前景，而且目前的研究 结果亦很乐观。 日本科学家在微生物及病毒防治方面取得进展j 。n a g a s a k i 及其研究组研究赤 潮异弯藻病毒( h e t e r o s i g m aa k a s k i w ov i r u s ) 的杀藻机制，目前已分离培养该种病毒， 利用该种病毒作为生物制剂来防治赤潮异弯藻( h e t e r o s i g m aa k a s k i w o ) 引发的赤潮， 3 青岛火学硕十学位论文 通过室内中型试验得出：使用h a v 作为微生物制剂在规模化生产和费用上是可行 的：f a k a m i 和i m a i l 陀l 等于1 9 9 7 年研究了细菌抑藻的机制，如弧菌( v i b r i o a l g o i n f e s t a ) 能破坏褐胞藻( c h a t t o n e l l a s p ) 细胞壁，近年来，一些科学家也发现一些弧菌、病毒和 择食赤潮生物的浮游动物，如将其投入赤潮多发区，可防治赤潮发生或消除赤潮， 另外，小面积范围内利用纤毛藻( c i l i a t a ) 捕食甲藻生物或利用蓝藻分泌物与藻类 之间的相互抑制作用治理甲藻，都具有一定的效果。中国水产科学研究院南海水产 研究所应用微生物制剂防治夜光藻( n o c t i l u c as c i e n t i l l a n s ) 赤潮获得成功，并已研 制出应用型产品；中国海洋研究所【l3 j 等单位在赤潮的生物防治上，利用大型海藻与 微藻间的相生相克和营养竞争等作用在养殖区域内进行赤潮的防控已取得较强的理 论和实践意义；徐姗楠i 刮等人的大量研究也证实，在富营养化海区和养殖海区栽培 大型海藻，可收到环境、生态、经济等诸效益相互协调统一的良好效果，这种生物 修复的方法是切实可行的。 综上所述，生物防治通过向赤潮水体中引入赤潮生物的“天敌”，以达到降低赤 潮生物密度或将其去除。主要有向赤潮水体中引入浮游动物控制赤潮藻的生长、利 用抑藻菌及病毒控制赤潮藻、通过营养盐的吸收及藻的克生作用限制赤潮藻的过度 繁殖这三种途径来实现。 1 2 大型海藻对赤潮微藻的生长抑制 空间距离较近的或生长在一起的物种之间存在着相互作用，这种作用主要分为 两个方面，一个是对环境因子一如光、营养、生长空间等生态资源的竞争：另一个 是植物能够向环境中释放某种化学物质，对另一植物产生影响。前者被称为 a l l e l o s p o l y 一相互竞争或争夺：后者被称为a u e l o p a t h y 一相生相克。这是物种之间相互 作用的两种机制，两者同时存在l l 引。异株克生现象是自然界生物问普遍存在的一种 种群竞争生存的相互关系，它主要表现为一种生物的生命活动对另一生物的生长和 发育产生抑制或杀死的现象。大型海藻对赤潮微藻的生长抑制研究也主要集中在两 者之间克生物质的克生作用、克生物质的存在方式、克生物质的性质、克生机理等 方面。 1 2 1 水生生态系统中的相生相克 在陆生生态系统中植物之间相生相克现象已广泛研究，相比较而言，对水生生 态系统的研究相对较少。水生植物之问的相生相克效应可分为以下几类： ( 1 ) 高等水生植物间的克生效应，例如e l e c h a r 括s p ( 野荸荠，荸荠属的一种) 分泌克生物质抑制p o t a m o g e t o n s p ( 红线草，眼子菜属的一种) 、e l o d e ac a n a d e n s i s ( 加 4 第一章综述 拿大伊乐藻，水鳖科伊乐藻属) 的生长；大型水生植物宽叶香蒲的叶腐烂后，会分泌 克生物质抑制宽叶香蒲种子萌发i l 扣7 1 。在海洋生态系统方面，藻类的克制效应在最 近几年也有所研究，孔石莼对江篱也有克生作用。 ( 2 ) 大型水生植物对微藻的克生作用 近几年高等水生植物对微藻的化感作用研究，发展较快。1 9 4 9 年h a s l e r j s l 等人 首次发现了水生植物对微藻的克制效应；k o g a n l 旧】等对五刺金鱼藻进行了分析，特 别指出它们对蓝藻有非常强的抑藻效果，但对绿藻却无明显影响，说明其克藻作用 有一定的专一性：近期国内的研究有：孙文浩1 1 0 之5 j 等人实验证明了凤眼莲对多种微 藻有不同程度的克制作用，并指出凤眼莲是通过向水体分泌某些化学物质克制藻类 繁殖的：俞子文1 2 6 - 2 7 i 等人用实验研究了水生维管植物水花生、水浮萍、满江红、紫 萍和西洋菜对雷氏衣藻的相克相生的关系，并和风眼莲的作用进行了比较。实验指 出，前五种水生植物对雷氏衣藻表现了克制效应，但它们的克藻效应比风眼莲差。 西洋菜没有克制效应，甚至稍有促进效应，这结果说明高等水生植物对微藻的克制 作用有一定的普遍性，在水生生态系统的形成和演替过程中可能起着重要的作用。 ( 3 ) 大型海藻对赤潮微藻的生长抑制 从现有的文献和实验研究结果可以看出，很多大型海藻都能对赤潮微藻的生长 产生抑制作用。孔石莼、缘管浒苔、石花菜、扇形拟伊藻、蜈蚣藻、刚毛藻、脆江 蓠、海黍子、鸭毛藻等大型海洋藻类对常见的赤潮藻均有克生效应。 金秋i 孙j 等在大型绿藻孔石莼对赤潮异弯藻和塔玛亚历山大藻似l e x a n d r i u m t a m a r e n s e ) 的克生效应研究中发现，孔石莼的新鲜组织和干粉对两种赤潮微藻的生长 均产生了抑制作用。 许妍【2 叽引i j 等利用共存培养系统研究了八种大型海藻对赤潮异弯藻生长的抑制效 应的差异性。发现：这八种大型海藻均对赤潮异弯藻有抑制作用，其中孔石莼和缘 管浒苔对赤潮异弯藻的抑制效应最强，石花菜次之；扇形拟伊藻、蜈蚣藻、刚毛藻、 脆江蓠、海黍子有抑制作用但较差；鸭毛藻的抑制效应最弱。 龙须菜分别与锥状斯氏藻、旋链角毛藻、东海原甲藻共培养时，这三种赤潮微 藻的生长增殖明显受到龙须菜的抑制，且受抑制程度随龙须菜起始密度的增大而增 强1 3 1 - 3 3 l 。 在本试验的初期阶段，大型海藻微藻共培养体系中也证实：赤潮异弯藻的生长 被鼠尾藻和细江蓠抑制，并在较高浓度作用下完全死亡。 综上所述，在海洋生态系统中，普遍存在着大型海藻与赤潮微藻间的相生相克 作用，这为后续的试验提供了理论上的支持。 5 青岛大学硕士学位论文 1 2 2 影响大型海藻与海洋微藻间竞争的因素 影响大型海藻与海洋微藻f 8 j 的竞争关系的因素主要有营养盐、温度、光照、盐 度等，大型海藻和微藻对这些资源的占有能力决定了其在相互作用中的竞争地位。 ( 1 ) 营养盐 美国旧金山海湾水体极度富营养化，海湾内石莼泛滥，但同时浮游微藻稀少； 有学者研究污水对石莼和浮游微藻生物量的影响，结果显示污水能显著促进石莼和 浮游微藻的生长，但当石莼存在时，浮游微藻的生长受到明显抑制，他们推测对无 机氮的竞争是石莼压制浮游微藻生物量的根本原因；f o n g p 4 i 等人研究了营养盐浓度 对大型海藻、片状蓝藻以及浮游微藻三者间竞争的影响。发现在高浓度营养赫供给 下，大型海藻和片状蓝藻的存在使浮游微藻生物量降低为原来的1 1 0 。低营养盐浓 度下，浮游微藻为优势竞争者；高营养盐浓度下，附着性大型海藻及片状蓝藻为优 势竞争者。 由此可以看出，营养盐对藻类的生长有重要作用，且藻的耐盐性与种类有关。 ( 2 ) 温度和光照 f o n g 】等人研究了光照和温度对大型海藻、片状蓝藻及浮游微藻三者之间竞争 的影响。结果发现，在营养盐充足的情况下，三者的生物量随光照及温度而改变， 但三者的生物量之间总呈负相关，实验观察结果，在高温强光下大型海藻占优势： 而在南加利福尼亚沿岸咸水湖中，在高温强光的夏季浮游微藻丰富，大型海藻生物 量极低，且大型海藻与浮游微藻两者在丰度上总呈负相关。由此看出，温度和光照 对大型海藻和微藻的生长影响可能存在种的差异。 ( 3 ) 其他因素 威尼斯盐湖中的某些区域中硬石莼泛滥，浮游微藻稀少；而另外一些区域内， 浮游微藻水华，硬石莼匮乏。通过对湖中不同区域的理化条件及藻类生物量进行观 测记录发现，理化条件不是造成硬石莼压制浮游植物生长的原因，据此可以初步推 测，硬石莼泛滥浮游微藻稀少的现象可能是克生物质的作用。因此，克生物质也可 影响大型海藻与海洋微藻问的竞争。 1 3 二氧化碳增加对海洋藻类的影响 海洋面积占地球表面总面积的7 1 ，海洋所溶解的总碳量为大气c 0 2 量的5 0 倍以上，在全球碳循环中起着很重要的作用。大气c 0 2 浓度升高使得海水中c 0 2 增 加、p h 下降，并引起不同形态无机碳比例的变化，作为在海洋生态系统中构成食物 链基础的藻类不可避免的经受着这些物理化学因素变化的影响。大气c 0 2 浓度升高 对藻类生长、光合作用等过程的影响研究在评估全球大气c 0 2 浓度升高对海洋初级 6 第一章综述 生产力的影响具有重要意义。近年来，科学界对这些问题进行了探讨，并取得了较 大进展。 1 3 1 温室效应及温室气体 大气层能透过太阳辐射的短波光( o 5 u m ) ，而能反射和吸收从地面反射的长波光 ( 4 1 0 0 u m ) ，阻挡地面的热量向外扩散，这就是所谓的温室效应。对温室效应起作用 的大气成分叫做温室气体。实际上温室气体一直存在，我们现在所提及的温室效应 一般是指人类活动造成的过量的温室气体造成的不良反应。 温室气体主要有c 0 2 、水蒸汽、c h 4 、n 2 0 、0 3 及氟氯烃类。据估测全球每年 排出的c 0 2 约6 0 亿吨，对气候变暖的贡献率为5 4 ；c h 4 每年排放量5 5 亿吨，贡 献率为1 5 ：n 2 0 每年排放量为3 0 0 0 万吨，贡献率为7 ；氟氯烃类每年排放量为 5 0 万吨，贡献率为2 4 t 圳。 大气c 0 2 水平在2 l 世纪将倍增。随着工业化的发展，除了c 0 2 ，氯氟代烃 ( c f c s ) ，c h 4 和n 2 0 也将增多，温室气体增加的速度非常快。自从1 9 世纪工业革 命以来，大气中的c 0 2 浓度以前所未有的速度增加。c 0 2 浓度在工业革命前为 2 8 0 m g k g ，美国于1 9 5 8 年在夏威夷魄m a u n al o a 设立c 0 2 浓度连续检测站，相关 的记录表明发现大气c 0 2 浓度一直在稳定上升。1 9 5 8 年大气c 0 2 浓度为3 1 5 m g k g ， 至1 9 8 8 年增为3 5 0 m g k g 。1 9 9 0 年为3 5 3 m g k g ，1 9 9 3 年增加到3 5 7 m g k g 。目前 正以每年0 5 的速度递增，估计到2 0 3 0 年可达4 5 0 m g k g ，到2 l 世纪后期可达 5 6 0 m g k g l j 引。人类活动导致大气中的c 0 2 含量逐渐增加，虽然增加的c 0 2 只占碳循 环的一部分，但却是打破碳循环平衡的主要因子。 另外，其它温室效应气体的含量也不断升高，使得温室效应逐渐增强。c h 4 的 浓度己从工业革命前的o 8 m g k g 增到1 9 9 0 年的1 7 2 m g k g ，并以每年0 9 的速度 上升，预计到2 0 3 0 年可达2 5 m g k g ；n 2 0 浓度已从工业革命前的0 2 8 8 m g k g 上升 到1 9 9 0 年的o 3 1 0 m g k g ，j 下以每年o 2 5 的速度增加，2 0 0 0 年达0 3 7 5 m g k g ；氟 氯烃类1 9 9 0 年的总浓度为0 8 u g k g ，年增长率达4 ，到2 0 3 0 年可达1 5 u g k g i 3 7 l 。 非c 0 2 温室气体的数量尽管远低于c 0 2 ，但其增温效果远强与c 0 2 。其中c h 4 的增 温效应为c 0 2 的4 0 倍，n 2 0 是c 0 2 的1 0 0 倍，0 3 是c 0 2 的1 0 0 0 倍，氟氯烃类是 c 0 2 的1 0 ，0 0 0 倍i j 引。因此，温室效应带来的负面影响逐渐受到人们的关注。 1 3 2c 0 ：加富对海洋藻类生长的影响 随着c 0 2 浓度的增加和因此而形成的温室效应现象的加剧，对c 0 2 加富对地球 生物圈的影响的研究也逐步展开。早在1 9 世纪初，就有学者研究c 0 2 浓度增加对植 7 青岛大学硕士学位论文 物的影响，直到2 0 世纪末，研究的对象主要集中在作物、野生灌草及乔本，水生植 物特别是藻类与c 0 2 浓度升高的关系比陆生植物方面的研究要滞后。 1 3 2 1c 0 。加富对海洋大型藻类生长的影响 大型海藻约占海洋初级生产力的1 0 ，在近海岸碳循环中起重要作用。 高浓度c 0 2 对大型海藻的光合能力因藻的种类不同而不同，有的升高p ，有的 降低 4 0 - 4 1 1 ，有的没有明显变化1 4 2 j 。表明大型藻类光合作用对高c 0 2 浓度的反应在不 同种类之间存在很大的差异，高c 0 2 浓度使得大型海藻光合色素含量下降。g a oe ta l 1 4 3 - 4 4 1 证明c 0 2 浓度升高促进条斑紫菜和江篱的生长，抑制其呼吸作用，提高缘管浒 苔( 绿藻类) 、铁钉菜( 褐藻类) 和海萝露( 红藻类) 初期的光合活性；m e r c a d o l 4 5 i 证明l c 0 2 浓度使得紫菜的最大光合速率升高；高c 0 2 浓度生长条件会影响海藻 的细胞组分，可溶性蛋白含量下降、可溶碳水化合物含量增加等。 在陆生植物中，大气c 0 2 浓度升高一般促进植物生长速率，在大型海藻中，高 c 0 2 浓度与大型海藻生长的关系中，存在促进f 4 6 1 、抑制f 4 7 4 8 1 及没有影响等效应， 这可能与不同海藻种类和实验条件有关。 综上所述，影响大型海藻对高c 0 2 浓度响应的因素主要有： ( 1 ) 海藻种类与生活环境：不同的种类对光合无机碳利用的机制不同：大型海 藻的栖居位置与其无机碳利用的机制也有密切关系。 ( 2 ) 所用的c 0 2 浓度及培养时i 旬。 1 3 2 2c o ：加富对赤潮微藻生长的影响 大气中c 0 2 浓度升高度赤潮微藻的影响研究较少，且因赤潮微藻种类繁多而出 现研究种类较杂、研究内容差别较大、结论不统一等现象。 有学者1 5 0 1 在研究微拟球藻( n a n n o c h l o r o p s i ss p ) 混合营养培养过程中发现，适 当提高液相c 0 2 浓度可明显促进藻细胞利用有机碳的效率，并可能增加藻细胞的 e p a ( 二十碳五烯酸) 含量；在天然海水中或培养池中c 0 2 浓度通常显示出r 变动， 培养中肋骨条藻( p h y t o p l a n k t o n ) 时，c 0 2 浓度增加至3 l um o l l 时，细胞的生长在 高、低两种光强下均没有增加，但当c 0 2 浓度从相当于目前海水c 0 2 水平的1 2 u m o l l 降至4 um o l l 时，其生长速率在低光强下明显下降睁。这表明，藻类生长在 低光照和低c 0 2 浓度同时出现的一天中的某一时刻或其特定的生长期，其生长会受 到限制。 8 第一章综述 1 4 立论依据及本论文的研究内容、意义 1 4 1 立论依据 本论文是山东省教育厅科技计划项目大型海藻对赤潮微藻克生作用途径对 c 0 2 加富的响应的一部分，选题属海洋坏境科学和生态学交叉学科的前沿领域。 1 4 2 本文的研究内容与意义 本论文旨在寻求一种有效的赤潮生物防治方法，同时研究预测在c 0 2 加富条件 下，赤潮的生物防治可能受到的影响。通过室内模拟试验，从克生效应的差异性和 作用的途径系统研究大型海藻对赤潮微藻的克生效应，筛选出治理赤潮微藻较适宜 的大型海藻，为今后赤潮的生物防治提供思路和办法，并初步讨论海洋大型藻类对 赤潮微藻的克生作用机制，为克生物质的进一步系统研究提供基础数据和理论支持。 9 青岛大学硕十学位论文 第二章大型海藻对赤潮微藻克生效应的证实和差异性比较 本章试验选用五种大型海藻的新鲜组织和干粉，在正常试验条件下分别与赤潮异 弯藻、东海原甲藻共培养，观察大型海藻对赤潮微藻的生长影响情况，并比较影响 效应的差异性。 2 1 材料与方法 2 1 1 试验主要藻种介绍 本论文选取五种代表性大型海藻和两种赤潮微藻。 2 1 1 1 大型海藻 2 1 1 1 1 绿藻类 ( 1 ) 孔石莼( u l v a p e r t u s a ) 孔石莼藻体较大，呈草绿至深绿色，片状，膜质。边缘波状，藻体上常有大小 不等的孔。生长在中、低潮带岩石上或石沼中。孔石莼为石莼属海藻中最常见的种 类，分布很广，为温带海域的优势种，我国沿海均有生长，且产量较高。 ( 2 ) 扁浒苔( e n t e r o m o r p h ac o m p r e s s a ) 扁浒苔是一种常见的定生性绿藻，是浒苔属的常见种类，隶属绿藻纲、石莼目、 石科、浒苔属。藻体呈带状分支，叶片多由一层细胞组成，分布广泛，我国的温暖 带海域均有分御；可以适应的水盐度较广，一年四季都可采集。 2 1 1 1 2 红藻类 ( 1 ) 细江蓠( g r a c i l a r i av e r r u c o s a ) 藻体新鲜时呈黄褐色或肉红色。单生或丛生，线形，圆柱状，一般2 0 - - 4 0 厘米 长，基部纤细。分枝简单，互生、偏生及二叉式分枝。藻体质脆易断，软骨质。多 生长在有淡水流入的内湾泥沙滩上。细江蓠属亚热带性、温带性类型，生长在潮间 带，藻体常附着在石块、砂砾、贝壳上，适宜生长的温度是l o 2 5 。 ( 2 ) 小杉藻( c h o n d r a c a n t h u si n t e r m e d i i l s ) 藻体呈暗红色，高达1 2 厘米，最高可达4 5 厘米，质软，体伏卧成团块形； 直立枝扁，分枝不则规，枝上常弯曲，并扩展成披针形；囊果在藻体表面呈乳头状 隆起。 1 0 第二章人型海藻对赤潮微藻克生效应的证实和差异性比较 2 1 1 1 3 褐藻类 。( 1 ) 鼠尾藻( s a r g a s s u mt h u n b e r g i i ) 藻体黑褐色，形似鼠尾，高3 - - 5 0 厘米。主干短粗，上长数条主枝。主枝圆柱 形，数条纵走浅沟。轮生短小分枝，叶丝状，短小，全缘或有粗锯齿。气囊小，纺 锤形，顶尖，有细柄；固着器盘状至圆锥状；生长在中潮带岩石上或石沼中，属暖 温带性海藻，全年可见，生长盛期3 - 7 月，广范分布于我国沿海。 2 1 1 2 赤潮微藻 ( 1 ) 东海原甲藻( p r o r o c e n t r u md o n g h a i e n s ) 东海原甲藻是由国家海洋局第二海洋研究所副研究员陆斗定于1 9 9 5 年我国东 海海域发生的赤潮中发现的，是我国沿海频繁发生的大规模赤潮的原因种之一。东 海原甲藻是一种喜长光照的赤潮藻类，个体极小，长约2 0 微米，宽1 4 - 1 5 微米， 在浙江海域均有分布，其生长的最适温度为2 2 ，最适盐度为2 5 3 l 。 ( 2 ) 赤潮异湾藻( h e t e r o s i g m aa k a s h i w o ) 赤潮异弯藻属针胞藻，是一种能形成有害赤潮的主要藻种，世界近岸海域广布 种，在温带近海底层水温1 5