（环境科学专业论文）金属型植物酸模rumex+acetosa+l和鸭跖草commelina+communis+l的适应性进化.pdf

中文摘要 3 r p s l 6 - 5 t r n k ) ，研究两种金属型植物之间、各个种群之间在d n a 序列水平上的 差异性及其反映出来的种群关系。本研究的主要结果如下： 1 野外调查结果显示，铜矿土壤具有非常高的c u 含量，远远超出其周边正 常土壤水平，土壤基质中的c u 毒性是限制和决定区域内植物分布的主要因素。 植物调查共记录隶属于4 5 科的8 2 种植物，其中记录有6 个优势科和1 2 个优势 种。禾本科、菊科、豆科、鸭跖草科、唇形科和蓼科等表现出对铜污染土壤具有 特别的倾向性。1 2 个优势种的c u 转移系数和c u 生物浓度系数大多都很低，显 示出c u 从土壤至植物体内较低的转移程度。针对酸模和鸭跖草两种植物共调查 了1 5 个地点，在野外状态下植物的c u 积累特征在两个物种之间及不同采样点 之间有显著差异。 2 通过采集多个来自正常土壤和铜矿污染土壤的植物材料，对6 个酸模种 群和1 0 个鸭跖草种群开展了水培实验。结果显示两种植物的干重生物量增长率、 根长增长率、耐性指数等在正常土壤种群和铜矿污染种群两大类群之间表现出显 著性差异( p 0 0 5 ) 。在同样的c u 胁迫水平下，鸭跖草比酸模表现出更高的c u 耐性，尤其是在最高处理浓度3 2 0t t m o ll 1c u 处理中，四个采自铜矿的鸭跖草 种群铜耐性指数显著高于采自同样地点的四个酸模种群。然而，酸模种群的c u 积累能力表现出与采样点土壤c u 含量更高的相关性。 3 利用a f l p 和i s s r 两种分子标记技术研究了1 2 个酸模种群的和1 3 个鸭 跖草种群的遗传多样性和种群遗传结构。两种分子标记所得到的结果大体一致， 但两种植物的结果却差异明显。酸模的铜矿污染种群和正常土壤种群在遗传多样 性上未表现出显著差异，然而鸭跖草的铜矿污染种群遗传多样性出现显著下降( p 0 0 5 ) 。种群遗传结构研究结果显示，鸭跖草的铜矿污染种群和正常种群明显的 聚成了两大类，而酸模的种群结构则未能得到与土壤c u 含量特征相关的聚类结 果。鸭跖草邻近正常种群之间的遗传分化系数( g 盟) 显著低于相邻的正常种群 和铜矿污染种群之间的遗传分化系数，但这种遗传分化系数的差异并未在酸模种 群间发现，说明了鸭跖草种群较酸模种群具有更高的分化程度。这两种金属型植 物在c u 胁迫下表现出来的不同特征应源于它们所具有的不同的生活史特性和生 态学特性。 4 基于两条叶绿体非编码序列p s b j p e t a 和3 r p s l 6 5 t r n k ，通过测序分析了 h 中文摘要 1 2 个酸模种群和1 3 个鸭跖草种群在d n a 序列水平上表现出来的分化特征。序列 分析结果显示两种金属型植物在种之间和种群之间均表现出分化。种群关系邻接 聚类图显示鸭跖草各种群出现了较为明显的分化，而基于序列分析的酸模种群之 间关系却相对模糊。两种植物在序列分析上表现出来的差异性结果进一步说明金 属型植物在适应性进化过程中不光种群会在序列水平上出现分化，而且具有不同 生物学特性的物种之间由于进化速率的影响同样出现分化。 物种形成过程一直以来是进化研究的核心和关键。由于金属型植物的特殊 性，各个植物种群在表型特征上的分化以及这些分化内在的遗传基础自上世纪以 来引起了持续增长的研究兴趣，特别是不同土壤生境条件下的种群在重金属耐 性、繁殖特征等方面表现出来的分化以及金属型植物的种群遗传结构特征。本研 究结果显示了酸模和鸭跖草在表型和种群遗传结构上表现出的适应性进化特征， 这些分化不仅在植物种之间存在，在不同生境的种群之间同样存在，较好地说明 了金属型植物的适应性进化性状。同时，对于金属型植物适应性进化过程趋势的 总结可以较好地解释大多数该研究领域的相关结果，有助于更好地理解金属胁迫 压力下植物的适应性进化过程。 关键词：金属型植物，酸模，鸭跖草，铜胁迫，适应性进化 i i i 英文摘要 t h e a d a p t i v ee v o l u t i o no ft w om e t a l l o p h y t e s ： r u m e xa c e t o s al a n dc o m m e l i n ac o m m u n i sl a b s t r a c t u n d e r s t a n d i n gt h ea d a p t i v ee v o l u t i o ni nn o v e le n v i r o n m e n t sr e m a i n so n eo f t h e m a j o rc h a l l e n g e sc o n f r o n t i n ge v o l u t i o n a r yb i o l o g i s t s n a t u r a lo u t c r o p sa n dh u m a n i n d u c e dm i n i n gs i t e sr e s u l t e di nah u g en u m b e ro fm o s a i c - i s l a n dh a b i t a t s ，w h i c h c o n t i n u o u s l yp r o v i d i n g m e t a l l i f e r o u se n v i r o n m e n t sf o rt h ec o l o n i z a t i o no f m e t a l l o p h y t e sa sw e l la st h ec h a n c e sf o ra d a p t i v ee v o l u t i o n m e t a l l o p h y t e sa r es p e c i e s t h a th a v ee v o l v e db i o l o g i c a lm e c h a n i s m st or e s i s t ，t o l e r a t e ，o rt h r i v eo nt h et o x i c m e t a l l i f e r o u ss o i l s ，a n da r et y p i c a l l ye n d e m i ct ot h e i rn a t i v em e t a l l i f e r o u ss o i l s t h e h e a v ym e t a lt o l e r a n c eo ra c c u m u l a t i o nc h a r a c t e r se n d o wt h em e t a l l o p h y t e s ，e s p e c i a l l y a u t o c h t h o n o u sm e t a l l o p h y t e s , w i t hp r o m i s i n ga p p l i c a t i o n si np h y t o r e m e d i a t i o nf o r h e a v ym e t a lc o n t a m i n a t e ds o i l s f u r t h e r m o r e ，d u e t ot h er e s t r i c t e dg e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n sa n dc e r t a i nh i s t o r yp e r i o d so fm e t a l l i f e r o u sm e t a l l o p h y t e sp o p u l a t i o n s , e v o l u t i o n a r yp r o c e s s e so fm e t a l l o p h y t e sh a v ea t t r a c t e di n c r e a s i n ga t t e n t i o n sa sa n i d e a le x a m p l eo f r e c e n t ，r a p i da n dr e c u r r e n tm i c r o e v o l u t i o n r u m e xa c e t o s al a n dc o m m e l i n ac o m m u n i sl a r ct w ot y p i c a lm e t a u o p h y t e s t h r i v i n go nb o t hn o r m a la n dc u p r i f e r o u ss i t e sa l o n gt h ea r e aa l o n gm i d d l ea n dl o w e r r e a c h e so ft h ey a n g t z er i v e ro fc h i n a b o t ho ft h es p e c i e sa l ef a n u s c o p p e r f l o w e r a n dh a v ep l a y e di m p o r t a n tr o l e si nc o p p e r m i n i n gi n d u s t r yo fc h i n ai nt h el a s t c e n t u r y m e a n w h i l e ，c o n s i d e r i n gt h a tt h et w os p e c i e sa r eu s u a l l yc o - o c c u r r i n gi n c o n s i d e r a b l eh a b i t a t sa n dp o s s e s ss i m i l a re s t a b l i s h e dp o p u l a t i o nh i s t o r i e s , t h e i r n o r m a la n dm e t a l l i c o l o u sp o p u l a t i o n sp r o v i d ead e s i r a b l eo p p o r t u n i t yt oe s t i m a t e g e n e t i cs t r u c t u r e sa n da d a p t i v ee v o l u t i o n a r yp r o c e s s e su n d e rs e l e c t i v ep r e s s u r e d e r i v e d 劬mc ut o 疵i t y i nt h ep r e s e n ts t u d y , f i r s t l y , af i e l di n v e s t i g a t i o no nm e t a l l o p h y t e sg r o w i n go nf o u r i v 英文摘要 c u - e n r i c h e ds i t e sa l o n gt h em i d d l ea n dl o w e rr e a c h e so fy a n g t z er i v e rw a sc a r r i e d o u tt og e td e t a i l e di n f o r m a t i o na b o u tv e g e t a t i o nc o m p o s i t i o na n dc h a r a c t e r i s t i c so fc u u p t a k e b a s e do nt h e & l ds u r v e y , c o n s i d e r a b l ed i s t r i b u t i o ns i t e so f 足a c e t o s aa n dc c o m m u n i sw e r es u r v e y e d ，i n c l u d i n gc u p r i f e r o u ss i t e sa n da d j a c e n tn o r m a ls i t e s ，t o o b t a i nt h ec uc o n c e n t r a t i o n si ns o i l sa n di nt h e s et w op l a n ts p e c i e s s e c o n d l y ， h y d r o p o n i ce x p e r i m e n t sw e r ec a r r i e do u ti no r d e rt os t u d yt h ed i f f e r e n t i a t i o n so fc u t o l e r a n c e sa n dc ua c c u m u l a t i o nc a p a c i t i e si nd i f f e r e n t p o p u l a t o n so ft h et w o m e t a l l o p h y t e s t h i r d l y ，a f l p ( a m p l i f i e df r a g m e n tl e n g t hp o l y m o r p h i s m ) a n di s s r ( i n t e r - s i m p l es e q u e n c er e p e a t ) m o l e c u l a rm a r k e r sw e r ee m p l o y e dt og u d yt h eg e n e t i c d i v e r s i t i e sa n dp o p u l a t i o ns t r u c t u r e si nra c e t o s aa n dcc o m m u n i s f i n a l l y , t w o c p d n ar e g i o n s ( p s b j p e t aa n dy r p s l6 5 t r n k ) i nd i f f e r e n tp o p u l a t i o n so ft h e s et w o m e t a l l o p h y t e sw e r es e q u e n c e da n da n a l y z e dt or e v e a lt h ed i f f e r e n t i a t i o n sb e t w e e n d i f f e r e n ts p e c i e sa n da m o n gd i f f e r e n tp o p u l a t i o n s t h em a j o rr e s u l t so b t a i n e df r o m t h ep r e s e n ts t u d ya r ep r e s e n t e da sf o l l o w s ： 1 t h ef o u rc u - e n r i c h e ds i t e sa l o n gt h ey a n g t z er i v e ro fc h i n ac o n t a i n e d e x t r e m e l yh i g hc uc o n c e n t r a t i o n s ，w h i c hp r o v i d e dh a r s hh a b i t a t sf o rv e g e t a t i o n d e v e l o p m e n t at o t a lo f8 2p l a n ts p e c i e sb e l o n g i n gt o4 5f a m i l i e sw e r er e c o r d e d ，o f w h i c h6f a m i l i e sw e r er e c o g n i z e da sd o m i n a n tf a m i l i e sa n d12s p e c i e sw e r en o t e da s d o m i n a n ts p e c i e s c o m b i n e dw i t ht h er e s u l t sf r o mp r e v i o u ss t u d i e s ，s o m ef a m i l i e s , s u c h 勰g r a m i n e a e ，c o m p o s i t a e ，l e g u m i n o s a e ，c o m m e l i n a c e a e ，l a b i a t a ea n d p o l y g o n a c e a e ，e x h i b i t e dh i g ha n db r o a da f f i n i t i e sf o rc u t h et r a n s l o c a t i o nf a c t o rf r f ) a n db i o c o n c e n t r a t i o nf a c t o r ( b c f ) o f12d o m i n a n ts p e c i e sw e r ed e t e r m i n e d m o s to f t fa n db c fv a l u e sw e r ef a i r l yl o w , t h u si n d i c a t e dl o wc ut r a n s l o c a t i o n sf r o ms o i l st o s h o o t si nt h e s es p e c i e s t o t a l l y15d i s t r i b u t i o ns “e so fr a c e t o s aa n dcc o m m u n i s w e r ei n v e s t i g a t e d t h ec ua c c u m u l a t i o nc h a r a c t e r sw e r ed i f f e r e m i a t e db e t w e e n s p e c i e sa n da m o n gd i f f e r e n ts a m p l i n gs i t e s 2 h y d r o p o n i ce x p e r i m e n t sw e r ec a r r i e do u to n6r a c e t o s ap o p u l a t i o n sa n d10c c o m m u n i sp o p u l a t i o n s s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si nt h eg r o w t hr a t i oo fd r yw e i g h t , t h e g r o w t hr a t i oo fr o o tl e n g t h , a n dt h et o l e r a n c ei n d e x e sw e r ed e t e c t e db e t w e e nt h et w o g r o u p so fp o p u l a t i o n s ：n o r m a lp o p u l a t i o n sa n dc u p r i f e r o u sp o p u l a t i o n s ( p 0 0 5 ) v 英文摘要 u n d e rt h es 锄陷c us t r e s s , cc o m m u n i se x h i b i t e dm o r ec ut o l e r a n c et h a n 足a c e t o s a , e s p e c i a l l yw h e nt h ec uc o n c e n t r a t i o n sr e a c h e dt h em a x i l l u d lo f3 2 0v m o ll 一，t h ec u t o l e r a n c e so ff o u rcc o m m u n i sp o p u l a t i o n ss a m p l e df r o mc u p r i f e r o u ss i t e sd i s t i n c t l y h i g h e rt h a nt h o s eo ff o u r 见a c e t o s ap o p u l a t i o n ss a m p l e df r o ms a 眦s i t e s ( p 0 0 5 ) h o w e v e r , t h ec ua c c u m u l a t i o n sc a p a c i t i e so f & a c e t o s ap o p u l a t i o n sp r e s e m e dm o d g c o r r e l a t i o nw i t hc uc o n c e n t r a t i o mi ns a m p l i n gs i t e so f p o p u l a t i o n s , w h e r e a st h a tw a s n o tt h eo a s ei ncc o m m u n i sp o p u l a t i o n s 3 g e n e t i cd i v e r s i t i e sa n dp o p u l a t i o ns t r u c t u r e si n12p o p u l a t i o n so f & a c e t o s aa n d 13p o p u l a t i o n so fcc o m m u n i sw e r ee s t i m a t e du s i n ga f l pa n di s s rm a r k e r s t h e r e s u l t so ft w om o l e c u l a rm a r k e r sw e r eg e n e r a l l yc o n s i s t e n tw i t he a c ho t h e r ，w h e r e a s t h er e s u l t so ft w os p e c i e sf o u n dt ob ed i s t i n c t l yd i f f e r e n t n od i f f e r e n c ei ng e n e t i c d i v e r s i t yw a sf o u n db e t w e e nt h em e t a h i c o l o u sa n dn o r m a lp o p u l a t i o n so fr a c e l o s a h o w e v e r , ag r e a t e rr e d u c t i o ni ng e n e t i cd i v e r s i t yw a sd e t e c t e da m o n gm e t a l l i c o l o u s p o p u l a t i o n so fc c o m m u n i st h a na m o n gn o r m a lp o p u l a t i o n s t h em e t a l l i c o l o u sa n d n o r m a lp o p u l a t i o n so fcc o m m u n i sw e r ee x p l i c i t l yc l u s t e r e di n t ot w og r o u p si na d e n d r o g r a md e r i v e df r o mg e n e t i cd i s t a n c e s h o w e v e r ，n oc l e a rg r o u p sw e r ed e t e c t e d i nt h ec a s eo fr a c e t o s a t h eg e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o n ( g 曩v a l u e s ) b e t v v nn e i g h b o r i n g n o r m a lp o p u l a t i o n so fcc o m m u n i sw a ss i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h o s eb e t w e e n n e i g h b o r i n gn o r m a la n dm e t a l l i c o l o u sp o p u l a t i o n s t h i sd i f f e r e n t i a t i o nw a sn o t d e t e c t e di nt h ec a s eo f r a c e t o s a t h er e s u l t ss u g g e s tt h a tt h ed i f f e r e n t i a t i o na m o n gc c o m m u n i sp o p u l a t i o n si sm o r eo b v i o u st h a na m o n g 足a c e t o s ap o p u l a t i o n s t h e d i f f e r e n tr e s p o n s e so ft h e s et w oc o - o c c u r r i n gs p e c i e st oc uc o m a m i n a t i o nm a yb e a t t r i b u t e dt od i f f e r e n tt r a i t so fl i f eh i s t o r ya n de c o l o g i c a lp r o p e r t i e s 4 as u r v e yo fv a r i a t i o n si nt h et w oc p d n a s e q u e n c e so f 12 足a c e t o s ap o p u l a t i o n s a n d13cc o m m u n i sp o p u l a t i o n sw a su n d e r t a k e nt oa s s e 蹒l e v e l so fi n t e r - a n d i n t r a - s p e c i f i cc p d n as e q u e n c ev a r i a t i o n s t h er e s u l t so fs e q u e n c ea n a l y s i si n d i c a t e d t h a tb o t ho fi n t e ra n di n t r a - s p c c i f i cc p d n a s e q u e n c ed i v e r g e n c e sw e r ee x t e n s i v ei n t w om e t a u o p h y t e s t h ep o p u l a t i o nr e l a t i o n s h i p sb a s e do nc p d n as e q u e n c e sw e r e e x p l o r e du s i n gan e i g h b o r - j o i n i n ga p p r o a c h p o p u l a t i o n so fcc o m m u n i se x h i b i t e d d i s t i n c tc h a r a c t e r so fd i f f e r e n t i a t i o n , w h e r e a st h ep o p u l a t i o nr e l a t i o n s h i p sa m o n g 见 v i 英文摘要 a c e t o s ab a s e do nt w oc p d n a r e g i o n sw e r e 伍i r l yo b s c u r e t h ec o n t r a s t i n gr e s u l t so f t h e s et w om e t a l l o p h y t e sf u r t h e ri m p l i e dt h ed i f f e r e n ts p e e d si na d a p t i v ee v o l u t i o no f m e t a l l o p h y t e sp o s s e s s e dd i f f e r e n tb i o l o g i c a lp r o p e r t i e s s p e c i a t i o ni so n eo f t h el e a s tu n d e r s t o o dm a j o rf e a t u r e so fe v o l u t i o n b e c a u s eo f t h ep a r t i c u l a r i t yo fm e t a l l o p h y t e s ，t h ei n t e r e s t si nt h ep h e n o t y p i cd i v e r g e n c e sa n d g e n e t i cb a s i su n d e r l i n i n gt h e s ed i v e r g e n c e si nm e t a l l o p h y t e s 、) i 僦c o n t i n u o u s l y i n c r e a s i n gs i n c et h el a s tc e n t u r y o u rr e s u l t si l l u s t r a t e dt h ec h a r a c t e r so fa d a p t i v e e v o l u t i o ni nt w ot y p i c a lm e t a l l o p h y t e sr a c e t o s aa n dcc o m m u n i s b o t hp h e n o t y p i c a n dg e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o u sc o u l db ec o n c l u d e dn o to n l yb e t w e e nt w os p e c i e s ，b u t a l s oa m o n gd i f f e r e n tp o p u l a t i o n ss a m p l e df r o ms i t e sw i t hd i f f e r e n tc uc o n t a m i n a t i o n l e v e l s t h e r e f o r e ，0 1 1 r e s u a sw e l li l l u m i n a t e dt h ea d a p t i v ee v o l u t i o no f m e t a l l o p h y t e s ， a n dt h ef r a m e w o r ko ft h eg e n e r a la d a p t i v ee v o l u t i o n a r yp r o c e s sa sc o n c l u d e di nt h e p r e s e n ts t u d yc o u l d b eu s e dt oe x p l a i nt h er e s u l t s 丘o mt h em a j o r i t yo fr e c e n ts t u d i e s o nt h ee v o l u t i o n a r ya s p e c t so fm e t a l l o p h y t e sa n dw i l lc e r t a i n l ys h e dl i g h to nt h ec o r e o f t h ea d a p t i v ee v o l u t i o np r o c e s so f p l a n t su n d e rh e a v ym e t a ls t r e s s k e yw o r d s ：m e t a l l o p h y t e s , r u m e xa c e t o s a ，c o m m e l i n ac o m m u n i s ，c us t r e s s , a d a p t i v ee v o l u t i o n v i l 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指 导下，独立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引 用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或 撰写过的作品成果。对本文的研究作出重要贡献的个人和集 体，均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的 法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：叶舻 日期：2 0 0 9 年6 月6 日 学位论文使用授权声明 本人完全了解中山大学有关保留、使用学位论文的规 定，即：学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定 机构送交论文的电子版和纸质版，有权将学位论文用于非赢 利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆、院系资料室 被查阅，有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索， 可以采用复印、缩印或其他方法保存学位论文。 学位论文作青签名：叶舻 导师签名：茜绉鲂 。 日期：2 0 0 9 年6 月6日 中山大学博士学位论文 第l 章前言 1 1 矿业开采的环境问题 矿业是人类从事生产劳动的古老领域之一，矿业的发展与扩大矿产资源的开 发利用，对人类社会文明的发展与进步产生了巨大的、无可替代的促进作用。然 而，在带给人类巨大经济利益的同时，矿业开采对矿区景观生态、土地资源、水 环境、生物多样性等均会产生巨大影响并通过食物链等最终危及人类的生存与健 康，阻碍区域的可持续发展。导致这些环境问题的原因既包括矿业开采过程中产 生的( 如大型露采场对土地资源及植被和地貌景观的破坏) ，又包括开采结束后 产生的( 如冶炼厂造成的水资源和大气污染、尾矿造成的地下水及周边土壤的危 害等) 。在这些由于矿业开采造成的环境危害当中，由矿业废弃地所导致的环境 问题占有相当重要的比例( 醢2 0 0 6 ) 。 矿业废弃地是指因采矿活动所破坏的，非经治理而无法使用的土地，包括排 土场、废石堆、塌陷区与采矿坑、尾矿、冶炼渣堆积地以及冶炼厂周边因冶炼过 程中重金属和s 0 2 排放所导致的退化土地等( 黄铭洪等，2 0 0 3 ) 。矿业废弃地由于 具有众多极端理化性质( 高金属含量、极度酸化、营养缺乏及结构恶化等) ，不 具备正常土壤的基本结构和肥力，使得植物在这类生境上的自然定居和生态系统 的原生演替过程极其缓慢，而其中限制植物定居的最主要因素为重金属毒性和极 端贫瘠的土壤营养成份( 束文圣等，1 9 9 7 ；y ee ta 1 ，2 0 0 0 ) 。 由于矿山开采的环境影响具有普遍性、严重性、持久性和区域性等特点，因 此，对各类型矿业废弃地的植被恢复成了解决这类环境问题的关键( b r a d s h a w , 1 9 8 3 ；b r a d s h a w , 1 9 9 7 ) 。重金属的植物毒性与土壤的贫瘠往往造成富含重金属的 冶炼渣、尾矿、矿石露头区、开采区域等地带的植被严重退化或是寸草不生的景 观。但经几十年甚至数千年的自然演替，随着土壤条件的逐步改善，以及重金属 耐性植物的形成或侵入，这些重金属异常区也会形成由金属型植物( h e a v ym e t a l v e g e t a t i o n , o rm e t a l l o p h y t e s ) 组成的特殊植被类型( e r n s t ，1 9 9 0 ；w h i t i n ge t8 1 ， 2 0 0 4 ) 。 第一章前言 1 2 金属型植物的定义与分类 金属型植物，是指生长在重金属元素含量远高于正常土壤上并已进化形成重 金属耐性的一种特殊植物类型，它们往往是数十年、上百年甚至百万年的土壤金 属毒性压力施加于植物的结果( a n t o n o v i c se ta k ，1 9 7 1 ；w i l d & b r a d s h a w , 1 9 7 7 ； w h i t i n g e ta l 。2 0 0 4 ) 。基于金属型植物的定义，在富含重金属铜的自然矿体上或 是铜污染土壤上生长的植物可以相应地被称为铜矿植物( c u p r o p h y t e s ；b r o o k s & m a l a i s s e ，1 9 9 0 ) 。 e r n s t ( 1 9 9 0 ) 依据生境的差异将金属型植物划分为原生金属型植物( o r i g i n a l m e t a lv e g e t a t i o n ) 以及人为金属型植物( a n t h r o p o g e n i em e t a lv e g e t a t i o n ) ：前者专 指来源并生长于未受到人类干扰的矿体( 如矿化带、矿石露头区等区域) 上的植 物，而后者是由于人类矿冶活动所造成的环境重金属污染( 如露天采矿点、矿业 废弃地、冶炼厂等) 的影响，部分来源于正常土壤上的植物在群落演替和生物进 化过程中逐渐形成的重金属耐性种群。基于类似的划分标准，金属型植物又可被 分为拟金属型植物( p s e u d o - m e t a l l o p h y t e s ) 和真金属型植物( t r u e m e t a l l o p h y t e s ) ( b a k e r , 1 9 8 7 ；w h i t i n ge ta l ，2 0 0 4 ) 。 不同种类的金属型植物分布范围具有很大的差异：有些是较大区域范围内的 广布种，而有些却具有严格的地域分布范围，甚至仅仅分布于某单个矿石露头点 ( m a l a i s s ee ta 1 ，1 9 9 9 ) 。其中人为金属型植物往往是既可以生长在富含重金属的 土壤上又可以生长在正常土壤上，被称为“f a e u l t a t i v em e t a l l o p h y t e s ，而与之相 对的原生金属型植物则大多仅仅生长在矿区，在生理上形成了对富含重金属土壤 基质的依赖甚至发展成为了矿区特有种，因此又被称为“o b l i g a t em e t a l l o p h y t e s ” ( b r o o k s & m a l a i s s e ，19 9 0 ；b o r h i d i ，2 0 01 ) 。 重金属的植物毒性与重金属种类、浓度、作用时间、形态、植物种类、品种 和生态型、发育时期以及各种生态因子等都密切相关，毒性会影响植物的光合、 呼吸、营养、繁殖等各种生理过程，也在分子、细胞、组织和器官等各个水平引 起伤害( r e i c h m a n ，2 0 0 2 ) 。植物对重金属毒性的耐性在种间和种内均存在较大 的差异，其既取决于植物种自身的遗传特性，又取决于外在的环境因素( b a k e r c t a 1 ，2 0 0 0 ；s h ue ta 1 2 0 0 5 ) 。依据植物体对土壤中重金属的反应以及植物体内重金 2 中山大学博士学位论文 属含量与基质中重金属含量的关系，金属型植物可分为排斥( e x c l u d e r ) 、指示 ( i n d i c a t o r ) 和积累( a c c u m u l a t o r ) 三种类型：排斥型植物是指在一定的土壤金 属含量范围内，植物体通过某些生理机能限制植物根部对土壤中金属的吸收或是 限制金属从根部向地上部的迁移与转运，这个过程也是植物金属耐性的机理之 一；指示型植物是指植物体内的金属含量与土壤基质中的金属含量可以保持较高 的相关性，可以通过对植物体金属含量的测定来较为准确地判断土壤中的金属含 量，从而达到一定的指示作用；而积累型植物是指植物能够主动地吸收土壤中的 金属，并在不损伤植物体本身的情况下在体内对金属进行不同程度的积累( b a k e r , 1 9 8 1 ；b a k e r & w a l k e r , 1 9 9 0 ) 。 超富集植物( h y p e r a c c u m u l a t o r ) 作为一种特殊的金属积累型植物，是指能 够超量吸收重金属( 或非金属) 并将其转运到地上部分贮藏起来的植物类型。对 于不同的金属超富集植物有着不同的定义( r e e v e s & b a k e r , 2 0 0 0 ) ，自从j a i l 6 ( 1 9 7 6 ) 首次使用该名词并得到b r o o k s ( 1 9 7 7 ) 的认同和进一步明确定义之后， 超富集植物在近几十年内一直是金属型植物研究与应用的热点，某些物种如遏蓝 菜( t h l a s p ic a e r u l e s c e n s ) 、蜈蚣草( p t e r i