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摘要 用不连续映射理解神经元簇放电模式中的加周期分岔 摘要 在神经动力学中，神经元放电节律模式( 即动作电位( 脉冲) 峰峰 间期( i n t e r - s p i k ei n t e r v a l s ，i s i s ) 的时间模式) 被认为在神经元信息处理 过程中起着关键作用，因而研究神经元i s i 的产生和随参数变化动力 学机制具有重要的指导意义 在神经起步点实验中展示了伴有随机簇放电的从周期1 到周期5 的典型分岔，本文在把握加周期分岔的根本特征的基础上构造了 c h a y 模型中慢变量的不连续映射通过在c h a y 模型和构造的不连续 映射中添加噪声项可以重复并且解释实验中的随机簇放电模式进一 步基于映射的不连续性，本文用边界碰撞分岔解释了加周期分岔的产 生机制 关键字：神经元簇放电模式，加周期分岔，非连续映射，边界碰撞分 岔 a b s t r a c t i n t e r p r e t i n gap e r i o d a d d i n gb if u r c a t i o ns c e n a r i oi nn e u r a l b u r s t i n gp a t t e m su s i n gad i s c o n t i n u e sm a p a bs t r a c t i nn e u r o d y n a m i c s ，t h ef i r i n gr h y t h m i cp a t t e r n s ( i e t h e t e m p o r a l p a t t e r n so ft h ei n t e r - s p i k ei n t e r v a l s ( i s i s ) o fa c t i o np o t e n t i a l s ) o fn e u r o n s i st h o u g h tt op l a yf u n d a m e n t a lr o l e si ni n f o r m a t i o n p r o c e s s i n go fn e u r o n s ， s oi ti sv e r yi m p o r t a n tt os t u d yt h eg e n e r a t i o no fi s ia n dt h ed y n a m i c a l m e c h a n i s mo fc h a n g e so fl s lw i t hr e s p e c tt op a r a m e t e r t h ee x p e r i m e n t so fn e u r o n a lp a c e m a k e rs h o wt y p i c a lb if u r c a t i o n s f r o mp e r i o d1t o p e r i o d 5w i t hs t o c h a s t i c b u r s t i n gp a t t e r n s a d i s c o n t i n u o u sm a po ft h es l o wv a r i a b l ei nc h a ym o d e lw h i c hc a p t u r e st h e e s s e n t i a lc h a r a c t e r so ft h e p e r i o d - a d d i n g b i f u r c a t i o ns c e n a r i oi s c o n s t r u c t e di nt h i st h e s i s t h e s es t o c h a s t i c b u r s t i n gp a t t e r n s a r e r e p r o d u c e da n de x p l a i n e db ya d d i n gt h et e r mo f n o i s et oc h a ym o d e la n d t h ec o n s t r u c t e dm a p f u r t h e r m o r e ，b a s e do nt h ed i s c o n t i n u i t yo ft h em a p ， t h ed y n a m i c a lm e c h a n i s mo ft h ep e r i o d a d d i n gb i f u r c a t i o ns c e n a r i oi s i l l u s t r a t e db yb o r d e r - c o l l i s i o nb i f u r c a t i o n 内蒙古大学硕士学位论文 k e y w o r d s ：n e u r a l b u r s t i n gp a t t e r n s ，p e r i o d - a d d i n gb i f u r c a t i o n ， d i s c o n t i n u o u sm a p ，b o r d e r - c o l l i s i o nb i f u r c a t i o n 原创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。除本文已经注明引用的内容外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也 不包含为获得凼墓直太堂及其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同 志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名： 同期： 纽 指导教师签名： r 期： 在学期间研究成果使用承诺书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：内蒙古大学有权将 学位论文的全部内容或部分傈留并向i 爿家有关机构、部门送交学位论文的复印件和磁盘，允 许编入有关数据库进行检索，也可以采f j 影印、缩印或其他复制手段保存、汇编学位论文。 为保护学院和导师的知以产权，作者在学期间取得的研究成果属于内蒙古大学。作者今后使 用涉及在学期l 日j 主要研究内容或研究成果，须征得内蒙古大学就读期间导师的同意；若用于 发表论文，版权单位必须署名为内蒙古大学方可投稿或公开发表。 学位论文作者签名： 同期： 指导教师签名 只期 第一章引言 第一章引言 1 1 非线性动力学在神经系统放电活动研究中的重要作用 生物神经系统是有数量巨大的神经元相互联结的极其复杂的多层次信息网络系统，它是 产生感觉、学习、记忆和思维等认知功能的器官，还担负着联络和调节整个生物体各种功能 活动的作用神经系统通过神经元的放电活动模式对信息进行编码、传输和解码，从而实现神 经系统的信息产生、整合和传递由于电活动在神经功能中的基本作用，因此神经电生理研究 是神经系统的重要基础研究内容，也是当前发展迅速的一个前沿科学领域“脑科学”的 主要组成部分它不仅对生命科学有重要意义，而且对医学、人工智能、计算机科学、控制科 学和信息科学的发展也有重要促进作用 神经元( n e u r o n ) 是生物神经系统的基本功能单位，无论从形态上还是从膜上离子通道的 活动规律上，都是一个高度复杂的非线性系统簇放电模式正是神经元非线性本质的集中体现 神经元信息编码是2 l 世纪神经科学最关心并富有挑战性的基本问题之一现在，普遍认为， 通过神经元动作电位对信息进行编码是神经编码的一种方式簇放电是神经元极其重要的放 电模式，它表现为放点活动在快速的重复放电与简短的静息态之间交替出现，是一个典型的 至少具有两个时间尺度的现象，即快慢时间尺度快慢子系统分析法是揭示神经元簇放电产生 的动力学机制的主要方法 神经系统的放电活动主要表现为神经元产生和传输电脉冲( 即张弛振荡) 的过程，信息编 码是通过放电序列的不同时间模式反映的，因此神经元是研究脑科学的基础神经放电活动涉 及大量的影响因素( 如神经细胞内外的各种离子浓度、各种离子通道活性、内外环境噪声、附 加电流等) 和不同的相互耦合作用，神经系统是高度非线性的系统，必然出现丰富的非线性动 力学行为 非线性动力学在神经系统的放电活动和信息识别中的应用，使得对神经放电节律及其所 表达的编码机制的研究受到越来越多的神经生物工作者的重视这些问题的研究和解决必将 带动非线性动力学的发展近年来，国际上出现了以神经生理学与非线性动力学相结合的神经 多 内蒙古大学硕士学位论文 动力学( n e u r o d y n a m i c s ) ，是研究神经放电活动的重要理论基础神经系统放电过程中复杂的非 线性行为的研究，对非线性科学和神经科学都具有重要的理论意义和巨大的推动作用综上所 述，非线性动力学在神经系统的研究中发挥这重要的作用 1 2 神经元模型放电活动的研究现状 1 2 1 神经放电的动力学模型 随着神经科学、非线性科学、信息技术和计算机技术的交叉融合，形成了神经动力学的 研究方向，并对复杂的神经放电模式、模式形成的机制及模式转换规律进行了初步研究，为 人们从理论层次研究节律和神经编码机制提供了新的领域 神经元进行信息编码的过程，表现为神经元膜电位在诱发因素或自发放电机制的作用下， 交替处于静息、阈下去极化、兴奋、超极化等多种不同的状态，产生时间间隔复杂的重复放 电并传播下去根据神经元动作电位的电化学本质，利用动力学理论，可以建立描述膜电位、 膜的各种离子跨膜电导随时间演化的数学模型，通过比拟这些生理变量的变化，模拟和分析 动作电位变化的机理自治微分方程、差分方程等动力系统已被成功的用于描述神经元的生物 电活动 第一个神经元的动力学模型的建立始于2 0 世纪5 0 年代h o d g k i n 和h u x l e y 的一系列工作他 们做了“钠离子对枪乌贼大纤维中产生的动作电位的作用”的实验，根据一系列实验结果的 分析，他们确认经轴突膜上具有两种主要的让离子通过的通道，即k + 通道和n a + 通道，此外还 有些次要离子通过的通道依据可兴奋细胞的等效电路，h o d g k i n 和h u x l e y 建- # - t 描述神经轴 突电位变化的常微分方程组，o p h o d g k i n h u x l e y 模型【1 】： ，= c d 讲v + g z v , , m 3 h ( v v n o ) + g x n 4 ( v 一攻) + ( y 一圪) ， 鲁引删l _ 矿尾( 咖， 警钳) ( 1 一) 一尾( 啪， 警= ( 吲l 卅一胛地 其中方程组里面的变量和参数分别对应以下解释： 2 第一章引言 ，：通过细胞膜的各电流之和； v ：神经元膜电位； c ：膜电容： m ：n a + 离子通道中激活门打开概率，这样的门有三个； t ：k + 离子通道中激活门打开概率，这样的门有四个； h ：n a + 离子通道中失活门打开概率，这样的门只有一个； g m ：钠离子的最大电导： g 足：钾离子的最大电导； g ：漏电流的最大电导； ：膜1 扭g b n a + 离子的浓度差引起的浓差电位； 吆：膜内外k + 离子的浓度差引起的浓差电位； 所：其他通道各种离子引起的有效可逆电位； 方程中的口和函数满足， = o o l ( v + 1 0 ) ( e n l n l 1 ) ， 尾= o 1 2 5 e ， = o 1 ( 2 5 + v ) l ( e 0 + 2 一一1 ) ， 尾= 4 e 川埔， 吒= 0 0 7 e 帅， 孱= 1 ( e n l 3 - 1 ) ， h h 方程阐明了动作电位是由代表快变量的钠电流与代表慢变量的钾电流的协同作用产 生这一机理，并仿真出了神经放电的产生过程和不应期、阈值特性等生物电现象它为人们从 动力学的角度刻画神经放电建立了理论基础，为此h o d g k i n 和h u x l e y 荣膺诺贝尔生理学和医 学奖 不过现在看来，h h 方程产生的神经元动作电位的时间模式十分简单，为间隔均匀的放 电，也就是说它只是模拟出了每个动作电位的产生机理，并不能解释实验中观察到的丰富的 放电模式及放电脉冲序列的动态变化 非线性动力学着力研究自然界各系统运动的一般规律，神经生理系统同样具有内在的非 线性特性随着非线性动力学的概念和理论被应用到生命科学的研究中，伴之计算机技术和科 3 翰 内蒙古大学硕士学位论丈 学实验技术的发展，大大推动了神经科学的研究进程，为人们从理论层次认识神经放电模式、 放电序列变化，以及研究信息编码的规律提供了珍贵的契机 基于真实神经元的通道特性和非线性特点，2 0 世纪8 0 年代，c h a y 将神经元中产生动作 电位的子系统( 类似h h 方程中的快钠和慢钾子系统) 作为快子系统，并引入了对动作电位峰 峰问期( i n t e r s p i k ei n t e r v a l s ，i s i s ) 起到调节作用的更慢的子系统即慢子系统( 如细胞内钙离子振 荡、钙依赖性钾电流) ，形成了一类由快子、慢子系统组成的、较为完善的神经元动力学模型 - c h a y 模型【2 l ： 百d v - g l m 3h 。( v t - - v ) + 踟( v 。- - v ) n * + g x c 高( 1 ，。一矿) + 引r 矿) ( 1 ) d fl+l 宰：坠竺 ( 2 ) 一= 一 z - a t f 月 鲁叫聊玩化川一k c o ( 3 ) 其中( 1 ) 式表示细胞膜电位v 的变化所遵循的微分方程，等号右边四项分别为混合n a + c a 2 + 通 道中的电流、电导依赖电位的k + 离子通道电流、电导不依赖电位而依赖细胞膜内c a 2 + 离子浓 1 3 芝f l 盖 i 口 墨 宝 晒仰 n 为o - n 7 5 t m m ( s e c ) 咖o 俺啦懈 1 h 恻 咖 n 惦 唿嗍 h 删 16 0 12 0 宣 i 口 墨 o 0 oo 1 15 0 j 盖 百 哥 = 宝 o o 5 0 o - 5 0 0 2o 30 40 5 t i m e ( s e c ) 0 00 30 60 9 t i me 1 0e c i 18 0 12 0 6 0 o 6 0 t i me i 摹ec o o 1 5 0 20 40 6 t i me i s e c i o 0 o 0 8 4 4 一堇一。西母竺o f3。m星2， n一。口8io 第三章用不连续映射理解神经元簇放电模式中的加周期分岔 富 暑 x 土 = 邕 1 0 0 1 0 jiii i 虬 o o0 2o 4 i e l ( s e c ) o5 0 01 0 0 0 t i me i o e c l 蓁1 0 ，0 ：山 ( i ) h 雷 o 8 ； 主 = 丝 l s l ( k ) ( s e c l f i g 3 1 ( a ) f i r i n gt r a i no fp e r i o d1b u r s t i n g s ；( b ) f i r i n gt r a i no fs t o c h a s t i cb u r s t i n g sl y i n gb e t w e e np e d o dla n d2 ； ( c ) f i r i n gt r a i no fp e r i o d2b u r s t i n g s ；( d ) f i r i n gt r a i no fs t o c h a s t i cb u r s t i n g sl y i n gb e t w e e n 耐0 d2a n d3 ；( e ) f i r i n gt r a i no fp e r i o d3b u r s t i n g s ；( f ) f i r i n gt r a i no f s t o c h a s t i cb u r s t i n g sl y i n gb e t w e e np e r i o d3a n d4 ；( g ) f i r i n g t r a i no fp e r i o d4b u r s t i n g s ；c o ) f i r i n gt r a i no fs t o c h a s t i cb u r s t i n g sl y i n gb e t w e e np e r i o d4a n d5 ；( i ) f i r i n gt r a i no f p e r i o d5b u r s t i n g s ；( j ) t h eb i f i 盯c a t i 叽s c e n a r i o so fb u r s t i n gp a t t e r n sf r o mp e r i o d1 t op e r i o d5w i t hs t o c h a s t i c b u r s t i n g ；( 1 【) i e ih i s t o g r a mo fs t o c h a s t i cb u r s t m g sl y i n gb e t w e e np e r i o dla n dp e r i o d2b u r s t i n gw h e np e r i o d2 b u r s ti sc h o s e na sa l le v e n t ；( 1 ) i e ih i s t o g r a mo fs t o c h a s t i cb u r s t i n g sl y i n gb e t w e e np e r i o d2a n dp 硎o d3b u r s t i n g w h e np e r i o d3b u r s ti sc h o s e na sa l le v e n t ；( m ) f i r s tr e t u r nm a po fi e is e r i e sc o r r e s p o n d i n gt o ( 1 ( ) ；( n ) f i r s tr e t u i t i m a po fi e is e r i e sc o r r e s p o n d i n gt o ( 1 ) 图3 1 ( a ) 周期l 簇的放电图；( b ) 位于周期1 和周期2 簇之间的随机簇的放电图；( c ) 周期2 簇的放电图； ( d ) 位于周期2 和周期3 簇之间的随机簇的放电图；( e ) 周期3 簇的放电图；( f ) 位于周期3 和周期4 簇之 间的随机簇的放电图；( g ) 周期4 簇；( h ) 位于周期4 和周期5 簇之间的随机簇的放电图；( i ) 周期5 簇的 放电图：( j ) 从周期l 到周期5 的伴有随机节律的分岔图；( k ) 当把周期2 簇定义为一个事件时，位于周期 1 6 1 ， 乱 mo uo_ii竹一 一山一-o-eqe=z 幽 内蒙古大学硕士学位论文 1 和周期2 簇之间的随机簇的i e i 的统计直方图；( 1 ) 当把周期3 簇定义为一个事件时，位于周期2 和周 期3 簇之间的随机簇的i e i 的统计直方图；( m ) 相应于( k ) 的i e i 序列的首次回归映射；( n ) 相应与( 1 ) 的i e i 序列的首次回归映射 3 3 1 理论c h a y 模型 3 3 理论模型和数值仿真 c h a y 模型【1 ，1 3 ，2 6 1 是一个包含与生理实验对应的生理参数的神经元模型，大量研究表明， 该模型与在实验性神经起步点中发现的放电模式非常接近在实验性神经起步点中发现的带 有随机簇放电的加周期分岔可以在随机性c h a y 模型中仿真出来在确定性c h a y 模型中，该 分岔道路表现为周期k 簇放电直接转化为周期k + l 簇放电的加周期分岔 确定性c h a y 模型如下： 警= g l m 玩( v - v “v k - v ) n 4 + g x c 高( k 川慨( 川( 1 )d fi + l d n ，l 。一刀 西 f 。 车：p ( 聊玩( v 。一y ) 一七c c ) d t 。 ( 2 ) ( 3 ) 其中，是时间( 自变量) 因变量是v ( 膜电位) ，刀( 钾离子通道激活的概率) 和c ( 无量纲的细胞内钙离子浓度) ，在方程( 2 ) 中， l ：_ 忐 ( 4 )l 2 不i 丽 4 ) 在本文的讨论中，参数值如下：v ，= 1 0 0 m v , 心= - 7 5 m v ，1 ，f = 一4 0 m v ，g h = 1 7 0 0 ，g ，= 1 8 0 0 ，g ，= 7 ， g 虹= 2 0 ，k c = 3 3 1 8 ，p = 0 2 7 ，i o = 0r 2 , , = 2 3 5 随机性c h a y 模型就是在方程( 1 ) 的右侧加入反映环境涨落的随机因素g a u s s 白噪声善( f ) ， 保持其它两个方程不变随机因素孝( f ) 有如下的统计特征：( 孝( f ) ) = 0 且 侈( f ) f ( ，) ) = 2 d 6 ( t t ) ，其中d 是噪声强度且艿为d i r a c 万一函数 匕是c a 的可逆电位，如果细胞外c a h 的浓度( c a 】。) 越高，n v 。的值相应的越大本 1 7 勤 第三章用不连续映射理解神经元簇放电模式中的加周期分岔 文的实验中是以 c a + + 】。作为控制参数的，为了与实验一致，在数值仿真中我们以 ，。为控制参 数 确定性和随机性c h a y 模型都用m a n n e l l a 数值积分方法求解，其积分步长为1 0 4 s e e ，当 电压的上升支达到2 5 m v 的幅值时可被认为是放电 3 3 2 确定性c h a y 模型中的加周期分岔 在确定性c h a y 模型中，当2 3 2 o f i g 3 5 ( a ) f i r s tr e t u r nm a po fc ym “o fp e r i o d3b u r s t i n ga c q u i r e df r o mm u l t i p l ei n t e g r a t i o nr e a l i z a t i o n sw i t h d i f f e r e n ti n i t i a lv a l u e sw h e n1 ，= 5 0 m v ( b ) ap a r to ff i g ( a ) t r i p l ea n g l e sr e p r e s e n tt h ep e r i o d3b u r s t 图3 5 ( a ) 当1 ，。= 5 0 m y 时通过取不同的初值多次积分实现的周期3 簇的c r 眦。的首次回归映射；( b ) 图( a ) 的一部分，三角形代表周期3 簇 3 4 2 关于参数1 ，。的不连续映射 对不同的y 。，如匕= 1 1 8 ，7 0 ，5 0 ，对应的g 的首次回归映射的结构是相似的，如图3 6 所示随着v 。的减小，映射的两条直线的位置是向右下方向移动的，利用线性最小二乘拟合方 法，可以得到g 一( g 一用x 代替) 的首次回归映射关于k 的函数如下： 厂c x ，心，= ；+ 6 二三三 其中a 和b 分别是含有正斜率直线的斜率和截距，工是临界点的横标，y 零斜率直线的纵标， 映射在l 临界点工= 石处不连续a ，b ，石和少都是k 的函数a = 3 8 3 4 0 6 x 1 0 - 4 * k + 0 9 7 4 8 5 ( 相 关系数r = 0 9 9 9 7 9 ) ，b = 5 6 2 8 1 0 。5 掌屹+ 0 0 0 5 3 6 ( r = 1 9 9 9 9 6 5 ) ，x = 6 3 8 6 4 6 1 0 。5 木心+ 0 2 1 9 7 6 ( r = - 0 9 9 9 6 5 ) ，y = 1 3 7 5 4 4 1 0 4 宰k + o 1 9 6 1 7 ( r = o 9 9 9 6 ) 为了与c h a y 模型一致，在映射中将 y 。限制在区间【3 2 ，1 5 0 】内 一p+工一-eo 第三章用不连续映射理解神经元簇放电模式中的加周期分岔 c v m a x ( k ) f i g 3 6t h ef i r s tr e t u r nm a po fc 矿懈w i t hv f = 11 8 ，7 0 ，5 0r e s p e c t i v e l y 图3 6 匕2 1 1 8 ，7 0 ，5 0 时c y 。的首次回归映射 3 5 1 确定性映射的分岔 3 5 不连续映射的数值仿真 以 ，。为分岔参数，映射f ( x ，。) 的分岔如图3 7 ( a ) 中。所示，表示确定性c h a y 模型中 c 矿一的分岔图，可以看出，二者的基本分岔结构是相似的 - 翟 霸 耋 ) o 2 3 0 2 2 o 2 1 0 2 0 4 08 01 2 016 0 v c 仞佃 弋 f i g 3 7 ( a ) t h eb i f u r c a t i o ns c e n a r i oo fc pmw i t hr e s p e c tt o 匕i nt h ed e t e r m i n i s t i cc h a ym o d e l ( s y m b o l ) 惫勃 内蒙古大学硕士学位论文 a n di nt h em a po ff ( x ，u ) ( s y m b o lo ) ；( b ) t h eb i f u r c a t i o ns c e n a r i oo fs t o c h a s t i cm a p f ( x ，f ) w i t h r e s p e c tt ov c w h e nn o i s ed e n s i t yw a s0 0 0 0 1 图3 7 ( a ) 确定性c h a y 模型中的c y 一( 符号) 和映射厂( z ，v ，) ( 符号o ) 关于，的分岔图；( b ) 噪声强度 为0 0 0 0 1 时随机性映射的分岔图 3 5 2 随机性映射的分岔过程及其分岔点附近的动力学行为 当在映射中加入强度为0 0 0 0 1 的噪声时，可以仿真出类似与实验中的带有随机节律的加 周期分岔，如图3 7 ( b ) 所示 在每个从周期k 簇到周期k + 1 簇的分岔点附近，可以仿真出在周期k 簇和周期k + l 簇之 间随机转迁的随机簇例如，在随机性映射中仿真出来的位于周期l 簇和周期2 簇之间的随机 簇就是在周期l 簇和周期2 簇之间随机转迁，如图3 8 ( a ) 所示 当定义周期k ( 或k + 1 ) 簇为一个事件时，i e i 序列呈现出和实验中类似的结果正i h 表现 为多峰状且峰的幅值呈指数衰减，如图3 8 ( c ) 所示，i e i 序列的首次回归映射表现为晶格状结 构，如图3 8 ( d ) 所示 0 2 8 0 o 2 2 5 o51 01 5 s e q u e n t i a ln u m b e r 山 一 - - o l o e s e j z 旧 i o 1 日 1 8 o 5 o 2 1 1 2 2 2 o o o 第三章用不连续映射理解神经元簇放电模式中的加周期分岔 f i g 3 8b e h a v i o r so fm a pf ( x ，v f ) w i t hn o i s ed e n s i t y0 0 0 0 5w h e nv c = 11 7 8 i n v ( a ) t h ec p 眦。s e r i e s ；( b ) f i r s tr e t u r nm a po fc y 懈s e r i e s ；( c ) f i r s tr e t u r nm a po fl e is e r i e sw h e np e r i o d2p o i n t sd e f i n e da se v e n t ；( d ) i e i h i s t o g r a mc o r r e s p o n d i n gt o ( c ) 图3 8 当噪声强度为0 0 0 0 5 ，v c = 1 1 7 8 m y 时映射厂( 石，) 的行为( a ) c y 。的序列图；( b ) c y 一序列 的首次回归映射；( c ) 当周期2 定义为一个事件时i e i 序列的首次回归映射；( d ) 相应于( c ) 的i e i 序列的 统计直方图 3 6 不连续映射的分析 因为映射的确定性和随机性的动力学都与c h a y 模型中的非常相似，因此深入分析映射的 分岔可以进一步理解c h a y 模型中的分岔 下面我们将对1 ，。 3 2 ，1 5 0 】的映射的加周期分岔给出一个定性的解释 3 6 1 周期轨的存在性和无共存 图3 9 ( a ) 一( e ) 分别展示了映射的周期l ( v 。= 1 5 0 ) ，2 ( k = 9 0 ) ，3 ( v 。= 6 0 ) ，4 ( k ：4 5 ) ，5 ( v , = 3 5 ) 簇的回归映射及周期轨的迭代过程对一个周期k 簇来说，它的k 1 个点位于正斜率直线上， 剩下一个点位于水平直线上因为周期k 轨道的序列依次从左到右，所以如果记周期疗轨道为 而，x 2 ，x 七，则从左到右的k 个点依次为( 而，x 2 ) ，( 工2 ，x ，) ，o k - ix t ) 和( z i ，z 。) 如图所示， 当k 2 时， 工l x 2 x t 且石i = y + 内蒙古大学硕士学位论文 0 2 4 互0 2 2 o 2 0 0 2 0 o 2 4 i0 2 2 i o 2 0 0 笠 】【i 0 2 4 o 2 0 主o 2 2 o 2 0 o 2 2 】c i 0 2 4 o 瑚o 忽 ) i h + i 了 工 o 2 4 o 复 o o 1 8 0 1 80 2 0 0 2 2 0 2 4 一 o 1 8 o 1 8 o 1 8o 复 竹土x 第三章用不连续映射理解神经元簇放电模式中的加周期分岔 f i g 3 9c u r v e so ft h em a pfa n di t sk t i m e si t e r a t i o nf w h e n 屹i sc h o s e nd i f f e r e n tv a l u e ( a ) p e r i o d1 o r b i tw h e n1 ，c = 15 0 m v ；c o ) a n d ( b ) p e r i o d2o r b i tw h e n1 ，c - - - 9 0 m v ；( c ) a n d ( c ) p e r i o d3o r b i tw h e nv c = 6 0 m v ； ( d ) a n d ( d ) p e r i o d4o r b