（口腔临床医学专业论文）雌激素对雌性大鼠颏舌肌功能的影响及生物学机制的研究.pdf

摘要 摘要 阻塞性睡眠呼吸暂停低通气综合征( o b s t r u c t i v es l e e pa p n e a - h y p o p n e a s y n d r o m e ，o s a h s ) 是一种以睡眠期间上气道反复阻塞为特征的呼吸障碍，患者表 现为白天嗜睡以及夜间的鼾声和唤醒。夜间反复发作的上气道狭窄或阻塞，导 致低血氧和高碳酸血症，可能引起心脑血管并发症，甚至猝死。它是一种常见 的严重危害人们生活质量并具致死威胁的疾病。 o s a h s 的发病男性明显高于女性，女性绝经后发病明显上升，雌激素替代治 疗的女性发病率较低。男性患者临床症状较女性严重，白天的疲劳和嗜睡症状 更明显，女性多表现为疲劳综合征，如：头痛、紧张和失眠等。在睡眠呼吸监 测的研究中发现，女性患者呼吸紊乱指数较男性低，o s a h s 的发病特征提示雌 性激素可能对上气道的稳定性具有保护作用。上气道的稳定是局部解剖因素和 气道周围扩大肌共同作用的结果，颏舌肌是主要的上气道扩大肌，其收缩使舌 前伸和压低，上气道口咽部扩大；在吸气相，其收缩活动早于膈肌，在气道负 压形成之前建立一个稳定而通畅的上气道，它被称为上气道的“安全肌 。有研 究发现，颏舌肌肌电活性与雌激素水平相关，随月经周期雌激素水平的波动而 发生周期性改变，黄体期最强，卵泡期次之；绝经前女性颏舌肌较绝经后女性 有较强的肌电活性，绝经期女性服用孕激素、雌激素两周后，颏舌肌肌电活性 明显增强，女性颏舌肌肌电活性在吸气高峰阶段及呼气期均较男性强。以上雌激 素与颏舌肌肌电活性的研究提示雌激素可能作用于颏舌肌影响上气道的稳定 性。 目的 本研究以雌激素对大鼠颏舌肌功能的影响为切入点，研究颏舌肌雌激素受 体的分布和表达及其调控规律；分析雌激素对大鼠颏舌肌肌纤维构成和肌球蛋 白重链( m y o s i nh e a v yc h a i n ，删c ) 表达的影响；探讨雌激素对颏舌肌功能的 影响及其作用机制，探索雌激素影响上气道稳定性的可能机制。 方法 本研究建立雌性大鼠去卵巢以及去卵巢后给于雌二醇回补的动物模型，模 拟绝经和雌激素替代治疗的情况，将1 5 0 只成年雌性s d 大鼠随机分为五组：正 常组( n o r m a l ，n o r m a l ) 、假手术组( s h a mo p e r a t i o n ，s h a m ) 、去卵巢组 摘要 ( o v a r i e c t o m y ，o v x ) 、去卵巢橄榄油组( o v a r i e c t o m yw i t ho l i v eo i l ，o v x + o ) 和去卵巢雌二醇组( o v a r i e c t o m yw i t h1 7b - e s t r a d i o l ，o v x + e 2 ) ，其中假手术 组和去卵巢橄榄油组分别是去卵巢组和去卵巢雌二醇组的对照组。采用插入式 双极针电极引导大鼠颏舌肌肌电；电脉冲刺激舌下神经中央支诱发颏舌肌收缩。 检测不同雌激素水平情况下雌性大鼠颏舌肌肌电和等张收缩特征，研究雌激素 对雌性大鼠颏舌肌功能的影响，记录指标包括：最大收缩力、7 0 收缩时程、 疲劳指数和相对肌电强度；采用免疫组织化学( i m m u n o c h e m i s t r y ) 、免疫印迹 ( i m m u n o b l o t t i n g ) 和实时荧光定量r t p c r 的方法，分析雌性大鼠颏舌肌雌激 素受体( e s t r o g e nr e c e p t o ra l p h a ，e rq ；e s t r o g e nr e c e p t o rb e t a ，e r1 3 ) 在蛋白和核酸水平的表达以及血清雌激素对颏舌肌雌激素受体表达的调控规 律；用肌球蛋白a t p a s e 染色和s d s - p a g e 的方法，研究雌激素对颏舌肌肌纤维 面积和构成比，以及肌球蛋白重链构成比的影响，探索雌激素影响颏舌肌功能 的可能途径和作用机制。 结果 第一部分： ( 1 ) 正常雌性大鼠颏舌肌肌电特征为时相性放电，吸气相肌肉收缩放电增 强，呼气相其时相性放电消失；其相对肌电强度为9 5 7 6 2 0 3 6 ；颏舌肌的 最大收缩力为3 9 5 0 4 9 9 ，7 0 收缩时程2 6 _ + 2 8 3 m s ，疲劳指数是 0 6 2 o 0 4 。 ( 2 ) 雌性大鼠颏舌肌肌电和等张收缩特征受血清雌激素水平的影响，假手 术组大鼠颏舌肌肌电和收缩特征与正常组相比较无明显变化( p 0 0 5 ) ，去卵巢 大鼠颏舌肌收缩功能和抗疲劳性均减弱，相对肌电强度和最大收缩力、7 0 收 缩时程和疲劳指数较正常组明显减小( p o 0 5 ) ；雌激素回补逆转了去卵巢引起的雌性大鼠颏舌肌功 能的改变，去卵巢雌二醇组大鼠颏舌肌相对肌电强度和最大收缩力、7 0 收缩 时程和疲劳指数较去卵巢组明显增大( p o 0 5 ) 。 第二部分： ( 1 ) 研究表明，e r q 和e r b 在雌性大鼠颏舌肌均有表达。免疫组化研究 表明颏舌肌雌激素受体主要定位于细胞核；免疫印迹研究表明颏舌肌雌激素受 体为完整的蛋白分子，e rq 和e rb 特异性条带分别位于分子量标准6 6 k d a 和 摘要 5 5 k o a 的位置；并且在雌性大鼠颏舌肌检测到e rq 和e rbm r n a 的表达；e r q 在蛋白和核酸水平表达均较e rb 高，免疫组化研究表明e rb 平均阳性细胞面积 较e r a 明显低( p 0 0 5 ) ，去卵巢雌二醇组e rq 和e r am r n a 的 表达较去卵巢组明显升高( p 0 0 5 ) 。 雌性大鼠颏舌肌e rp 和e rbm r n a 的表达在组间未发现明显变化( p o 0 5 ) ，其 表达可能不受雌激素的调节。 第三部分： ( 1 ) 雌性大鼠颏舌肌主要由i ia 和i ib i ix 型肌纤维构成，其中i i a ： 4 0 2 7 1 0 1 ，b i i x ：5 9 7 3 1 0 1 ；m h c 构成的研究也表明颏舌肌主要由 删c i i a 和m h c i i b 构成，其中m h c i i b ：6 4 6 6 2 7 8 ，i h c l i a ：2 8 5 4 1 1 5 ， m h c i i x 含量较低仅占6 4 8 0 4 7 ，颏舌肌为快收缩耐疲劳肌。 ( 2 ) 雌性大鼠颏舌肌i i a 型肌纤维面积和m h c 的构成受血清雌激素水平的 影响。假手术组大鼠颏舌肌肌纤维面积和m h c 构成与正常组相比无明显变化 ( p 0 0 5 ) ；去卵巢组颏舌肌i ia 型肌纤维面积( c r o s s s e c t i o na r e a ，c s a ) 和 m h c i i a 构成比较正常组明显降低( p o 0 5 ) ；去卵巢雌二醇组颏舌肌i ia 型肌纤 维c s a 和m h c i i a 构成比较去卵巢组明显升高( p o 0 5 ) 。 根据以上研究结果，得出结论： ( 1 ) 雌性大鼠颏舌肌为吸气相收缩增强的相位性收缩肌，其肌纤维和m t t c 构成特征提示其功能特性为较快的收缩速度和强的抗疲劳性。 n i 摘要 ( 2 ) 雌性大鼠颏舌肌功能受血清雌激素水平的影响，雌激素可能通过影响 颏舌肌功能的途经发挥其对上气道稳定性的保护作用。 ( 3 ) 雌性大鼠颏舌肌e rq 表达较e rb 高，并且e rq 和e r qm r n a 的表达 受血清雌激素水平的影响；e rq 可能是颏舌肌功能性受体，雌激素可能通过受 体途径发挥其生物学效应，影响颏舌肌的功能。 ( 4 ) 血清雌激素水平影响大鼠颏舌肌i i a 型肌纤维c s a 以及删c 构成，雌 激素可能通过调节姗c 表达的途径影响颏舌肌功能特性。 关键词：雌激素，颏舌肌，o s a h s ，雌激素受体，肌球蛋白重链 i v a b t r a c t a b s t r a c t o b s t r u c t i v es l e e pa p n e a - h y p o p n e as y n d r o m e ( o s a h s ) i sas e r i o u sb r e a t h i n g p r o b l e mc h a r a c t e r i z e db yc o l l a p s eo f t h ep h a r y n g e a la i r w a yd u r i n gs l e e p t h ep a t i e n t w e r es u f f e r e db yd a y t i m eh y p e r s o m n o l e n c e ，s n o r ea n da r o u s a la tn i g h t r e p e a t e d e p i s o d e so fa p n e aa n dh y p o p n e am i g h tr e s u l ti nh y p o x i aa n dh y p e r c a p n i a , w h i c h i n c r e a s e dr i s kf o ra d v e r s ec a r d i o v a s c u l a re v e n t ss u c ha sa n g i n a , m y o c a r d i a l i n f a r c t i o n ，a n ds t r o k e o v e r a l l ，o s a h si sas i g n i f i c a n tp u b l i ch e a l t hp r o b l e m ，w h i c h c a nh a v es e v e r ec o n s e q u e n c e so nh e a l t ha n dq u a l i t yo fl i f e t h ep r e v a l e n c eo fo s a h sw a ss t r o n gm a l ep r e d o m i n a n c e t h ep r e v a l e n c eo f s l e e pa p n e aw a sh i g h e ri np o s t m e n o p a u s a lw o m e n t h a ni np r e m e n o p a u s a lw o m e n ，i n c o n t r a s tp o s t m e n o p a u s a lw o m e nw i t hh o r m o n et h e r a p y ( h r t ) h a dap r e v a l e n c eo f o s a h ss i m i l a rt ot h ep r e m e n o p a u s a lw o m e n f u r t h e r m o r e ，t h ed i n i c a lp r e s e n t a t i o n o fs l e e pa p n o e ai nm e nw e r em o r es e r i o u st h a ni nw o m e n m e np r e s e n t e dw i t h t y p i c a le x c e s s i v ed a y t i m es l e e p i n e s sa n df a t i g u e ，a n dw o m e nm a i n l yc o m p l a i n e do f i n s o m n i a , f a t i g u e ，t e n s i o na n dc o n s u m e dm o r es l e e p i n gp i l l s i nt h ew h o l e n i g h t p o l y s o m n o g r a p h i ce x a m i n a t i o n , m e nh a dal l i 曲钎r e s p i r a t o r yd i s t u r b a n c ei n d e x ( r o dt h a nw o m e n t h es e xd i f f e r e n c e s o fo s a h ss u g g e s t e dt h a tt h ef e m a l e h o r m o n e sm a yp r o t e c tt h eu p p e ra i r w a y ( u a ) o ff e m a l ef r o mc o l l a p s i n g u p p e r a i r w a yp a t e n c yr e f l e c t sab a l a n c eb e t w e e nt h ea c t i v i t i e so fu p p e ra i r w a yd i l a t o r m u s c l e sa n dt h ea n a t o m yo ft h ep h a r y n g e a la i r w a y t h eg e n i o g l o s s u si st h em a i n u p p e ra i r w a yd i l a t o r s ，w h i c hh a v eap h a s i ci n s p i r a t o r ya c t i v i t yb e f o r et h ed i a p h r a g m a n di n t e r c o s t a l sm u s c l ea c t i v i t ys u g g e s t i n gp r e a c t i v a t i o no fg gi np r e p a r a t i o nf o r t h ed e v e l o p m e n to fn e g a t i v ep r e s s u r e g gw a sc a l l e da st h es a f eg u a r do fu p p e r a i r w a y p o p o v i cr e p o r t e dt h a te l e c t r o m y o g r a p h ya c t i v i t yo fg g ( e m g g g ) w a s g r e a t e ri nt h el u t e a lc o m p a r e dw i t ht h ef o l l i c u l a rp h a s eo ft h em e n s t r u a lc y c l ei n p r e m e n o p a u s a lw o m e n , a n dp o s t m e n o p a u s a lw o m e n d e m o n s t r a t e ds i g n i f i c a n t l yl e s s e m g g ga c t i v i t yc o m p a r e dw i t ht h ep r e m e n o p a u s a lw o m e n f e m a l eh o r m o n e sh a v ea s u b s t a n t i a li m p a c to nt h eg gf u n c t i o n b u tt h em e c h a n i s mh a sn o tb e e ni n v e s t i g a t e d v a b t r a c t o b j e c t i v e t l l i ss t u d yb e g a nw i t l lt h er e s e a r c ha b o u tt h ee f f e c to fe s t r o g e no ng gf u n c t i o n , a n di n v e s t i g a t e dt h ee x p r e s s i o no fe s t r o g e nr e c e p t o ra l p h aa n db e t a ( e r a ，e r l 3 ) i n g gu n d e rd i f f e r e n tl e v e lo fe s t r o g e n i na d d i t i o n , w es t u d yt h em y o f i b r et y p ea n d m y o s i nh e a v yc h a i n ( m h c ) i s o f o r m sc o m p o s i t i o no fg gi nd i f f e r e n tl e v e lo f e s t r o g e n t h ep u r p o s eo ft h i ss t u d yi st oi d e n t i f yt h ep r o p o s a lm e c h a n i s m sa b o u tt h e e s t r o g e na c t i n go ng ga n dt oh i g h l i g h tt h em e c h a n i s m sa b o u tp r o t e c t i v ee f f e c to f e s t r o g e no nt h ep a t e n c yo f u p p e ra i r w a y m e t h o d o n eh a n d r u n da n df i f t yf e m a l es p r a g u e - d a w l e yr a t sw e r er a n d o m l ya s s i g n e d t of i v eg r o u p s ：n o r m a l ( n o l ) ，s h a mo p e r a t i o n ( s h a m ) ，o v a r i e c t o m y ( o v x 3 ， o v a r i e c t o m i z e da n i m a l s r e c e i v i n g 17 p - e s t r a d i o lr e p l a c e m e n t ( o v x + e 2 ) ，a n d o v a r i e c t o m i z e da n i m a l sr e c e i v i n gt h es o l v e n to l i v eo i l ( o v x + o ) s h a ma n d o v x + ow e r et h ec o n t r o lg r o u p sf o ro v xa n do v x + e 2s e p a r a t e l y t oi d e n t i f yt h e p o t e n t i a lp r o t e c t i v er o l eo fe s t r o g e no nt h ep a t e n c yo fu p p e ra i r w a y ( u a ) ，t h ee f f e c t o fe s t r o g e no nt h eg gf u n c t i o nw a sa n a l y z e db yc o m p a r i n gt h ee l e c t r o m y o g r a p h y ( e m g ) a n dt w i t c hc h a r a c t e r sw i ms t i m u l a t i n gm e d i a lb r a n c h e so fh y p o g l o s s a ln e r v e i nd i f f e r e n tl e v e lo fe s t r o g e n 1 1 1 ei t e m si n c l u d e dt w i t c ht e n s i o n , 7 0 - d e c a yt i m e ， f a t i g u ei n d e x ( f i ) ，a n dr e l a t i v ei n t e g r a t e de m g ( i e m g ) i ti sw e l lk n o w nt h a tt h e a c t i o no fe s t r o g e np r i m a r i l yd e p e n do nt h em e d i a t eo fe s t r o g e nr e c e p t o r s t h e r e f o r e ， w ea p p l i e di m m u n o b l o t t i n g , i m m u n o h i s t o c h e m i s t r ys t a i n i n g , a sw e l la sq u a n t i t a t i v e r e a l - t i m er t - p c rt od e t e r m i n et h ee x p r e s so fe s t r o g e n r e c e p t o rp r o t e i na n d m e s s e n g e rr i b o n u c l e i ca c i d ( m r n a ) i ng e n i o g l o s s u s e s t r o g e nr e c e p t o rp r o t e i na n d m r n aw e r ea l s oc o m p a r e da m o n gf i v e - g r o u pr a t st op r o b et h ee f f e c to fs e r u m e s t r o g e no nt h ee x p r e s s i o no fe s t r o g e nr e c e p t o r s t od e m o n s t r a t et h ep r o p o s a l p a t h w a yo fe s t r o g e na c t i n go ng gf u n c t i o n , m u s c l ef i b r ep h e n o t y p ec o m p o s i t i o n , c r o s s s e c t i o n a la r e a ( c s a ) a n dm h ci s o f o r m sc o m p o s i t i o no fg gw e r ed e t e r m i n e d u s i n gm y o s i na t p a s es t a i n i n ga n ds o d i u md o d e c y ls u l f a t ep o l y a c r y l a m i d eg e l s e l e c t r o p h o r e s i s ( s d s p a g e ) ，a n dw 6 t ec o m p a r e da m o n gt h ef i v e - g r o u pr a t si n d i f f e r e n tl e v e lo fs e r u me s t r o g e n a b t r a c t r e s u l t t h ef i r s tp a r t ： ( 1 ) g gm u s c l eo fi n t a c tf e m a l er a t t y p i c a l l ys h o wp h a s i ca c t i v i t yw i n l e m g g gi n c r e a s e di ni n s p i r a t o r y , a n dt o n i ca c t i v i t yw i t hl o w e re m g g gp e r s i s t i n gi n e x p i r a t i o no nab a c k g r o u n d ；t h er e l a t i v ei e m g g gw a s9 5 7 6 - 士2 0 3 6 ，s t i m u l a t i n g m e d i a lb r a n c h e so fh y p o g l o s s a ln e r v e ，t w i t c hc h a r a c t e r i s t i c sw e r ee v a l u a t e db y t w i t c ht e n s i o n , 7 0 - d e c a yt i m ea n df a t i g u ei n d e x ( f i ) ，w h i c hs e p a r a t e l yw e r e 3 9 5 + 0 4 9 9 , 2 6 - 士2 8 3 m sa n d0 6 2 - q ：0 0 4 ( 2 ) t h ee m g g ga n dt w i t c hp r o p e r t i e so ff e m a l er a t sw e r ea f f e c t e db yt h e s e r u me s t r o g e nl e v e l t h e r ew e r ei i o s i g n i f i c a n tv a r i a n c e so fg gf u n c t i o ni n n o r m a la n ds h a mr a t s ( p o 0 5 ) c o m p a r e dt on o r m a lg r o u p ，t h ec o n t r a c t i l e f u n c t i o na n dt h ef a t i g u er e s i s t a n c eo fg gw e r es i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e di no v x g r o u p ，e m g g g , t w i t c ht e n s i o n7 0 一d e c a y t i m ea n df 1w e r e s i g n i f i c a n t l y d e c r e a s e d ( p o 0 5 ) h o w e v e r , t h e r ew a ss i g n i f i c a n t l yi n c r e a s ei ng g f u n c t i o no fo v xr a t sa f t e rr e c e i v i n ge 2r e p l a c e m e n t , a n dt h a th a v en os i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n c ec o m p a r e di n t a c tr a t s ( p 0 0 5 ) ，e s t r o g e nm a yp r e v e n tt h ed e c r e a s i n go fg g f u n c t i o nf o l l o w i n gt h eo v a r i e c t o m y t h es e c o n d p a r t ： ( 1 ) e s t r o g e nr e c e p t o ra l p h aa n de s t r o g e nr e c e p t o rb e t ap r o t e i na n dm r n a w e r e d e t e c t e di ng e n i o g l o s s u sm u s c l eo ff e m a l er a t s e r aa n de r bp r i m a r i l yl o c a l i z e dt o n u c l e u s 嘶t l li m m u n o c h e m i s t r ys t a i n i n g f e m a l er a tg gc o n t a i nw h o l ee ri s f o r m s ， t h ew e s t e r nb l o t t i n ga n a l y s i sd e t e c t e dt h ee r pp r o t e i na sas i n g l eb a n do f5 5k d a , a n dt h ee r aa sap r o t e i nb a n do f6 6k d a t h ee x p r e s s i o no fe r ai nf e m a l er a tg g w a sh i g h e rt h a nt h a to fe r pb o 吐la tt h em r n aa n dp r o t e i nl e v e l t h ea v e r a g ea r e ao f e r ap o s i t i v en u c l e u sw a ss i g n i f i c a n th i g h e rt h a nt h a to fe r 3i ni m m u n o c h e m i s t r y s t a i n i n g ( p o 0 5 ) t h et h i r dp a r t ： ( 1 ) g e n i o g l o s s u sw a sp r e d o m i n a n t l yc o m p o s e do ff a s tt y p ei if i b e r si nf e m a l e r a t ，i n c l u d i n g i i a4 0 2 7 + 1 0 1 a n di i b i i x5 9 7 3 4 - 1 0 1 t h em h ci s f o r m s c o m p o s i t i o no fg gw e r em h c i i a2 8 5 4 4 1 15 ，m h c i i b6 4 6 6 4 2 7 8 a n d m h c i i x6 4 8 4 - 0 4 7 g go ff e m a l er a tw a saf a s ta n df a t i g u e - r e s i s t a n c em u s c l e ( 2 ) e s t r o g e nm a yi m p a c tt h ef i b r ec r o s s s e c t i o na r e a ( c s a ) o ft y p ei i aa n dt h e r e l a t i v ep r o p o r t i o no fm h ci s o f o r m s t h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e n n o r m a la n ds h a mg r o u pi n m y o f i b r ec r o s s - s e c t i o na r e a ( c s a ) a n dm h c i s o f o r m sc o m p o s i t i o n ( p 0 0 5 ) ；f o l l o w i n go v a r i e c t o m y , t h ec s ao ft y p ei i aa n d p r o p o r t i o no fm h c i i ad e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yc o m p a r e dt on o r m a lg r o u p ( p 0 0 0 1 ) ， a n dt h ep r o p o r t i o no fm h c i i ba n dm h c i i xi n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y ( p 0 0 5 ) ；c o m p a r e dt o o v xg r o u p ，t h ec s ao ft y p ei i aa n dp r o p o r t i o no fm h c i i ai n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y ( p 0 0 5 ) v i i i a b t r a c t c o n c l u s i o n ( 1 ) g e n i o g l o s s u so f f e m a l er a tw a sp h a s i ci n s p i r a t o r ya c t i v i t y o b a b a c k g r o u n do ft o n i ca c t i v i t yt h a tp e r s i s t s i ne x p i r a t i o n , a n dg e n i o g l o s s u sw a sa f a s t t w i t c ha n df a t i g u e r e s i s t a n tm u s c l ed e c i d e db yi t ss p e c i a lh i s t o c h e m i c a la n d ( 2 ) g e n i o g l o s s u si st h em o s ti m p o r t a n tu a d i l a t o rm u s c l e t h eg gf u n c t i o n o ff e m a l em r sw e r ea f f e c t e db ys e r u me s t r o g e nl e v e l ，w h i c hm a yc o n t r i b u t et ot h e p r o t e c t i v ee f f e c to f e s t r o g e no nt h ep a t e n c yo f u p p e ra i r w a y ( 3 ) t h ee x p r e s s i o no fe r aw a sh i g h e rt h a ne r bi np r o t e i na n dm r n a l e v e l ， a n dw h i c hw a sr e g u l a t e db ys e r u me s t r o g e n e r am a yb et h ef i m c t i o n a le s t r o g e n r e c e p t o ri ng e n i o g l o s s u so ff e m a l er a t e s t r o g e nm a y a c to ng e n i o g l o s s u sv i ae r a ( 4 ) e s t r o g e ni m p a c t e dt h ef i b r ec s a o ft y p ei iaa n dt h em h c c o m p o s i t i o n o fg gw h i c hs u g g e s t e dt h a te s t r o g e nm a yi n f l u e n c eg e n i o g l o s s u sf u n c t i o nt h r o u g h r e g u l a t i n gt h ee x p r e s s i o no fm h c k e yw o r d ：e s t r o g e n ，g e n i o g l o s s u s ，o s a h s ，e s t r o g e nr e c e p t o r , m h c i x 缩略语表 英文缩写 b p u a o v x f 1 0 d g g d a b e r r p m e m g d e p c p b s m h c c s a a h i s d s s h r m r n a e r e e r l 3 e r a i r i s o s a h s 缩略语表 英文全称 b a s ep a i r u p p e ra i r w a y o v a r i e c t o m y f a t i g u ei n d e x o p t i c a ld e n s i t y g e n i o g l o s s i j s d i a m i n o b e z i d i n e s t r o g e nr e c e p t o r r o u n d sp e rm i n u t e e l e c t r o m y o g r a p h y d i e t h y l p y r o c a r b o n a t e p h o s p h a t eb u f f e rs a l i n e m y o s i nh e a v yc h a i n c r o s s s e c t i o na r e a a p n e ah y p o p n e ai n d e x s o d i u md o d e c y ls u l f a t e