植物生理学小结简写版.doc

绪论1、 植物生理学是研究植物生命活动规律及其与外界环境相互关系的一门科学。(1)研究对象是植物（重点是绿色高等植物） (2)研究任务是认识和掌握植物在各种环境（正常及不良环境）条件下进行生命活动的规律和机理，积极的、能动地运用这些规律，为一切利用植物生产的事业服务，为人类谋福。(3)研究内容是生长发育与形态建成、物质代谢与能量转变、信息传递与信号转导水分代谢1、 水特点：内聚力、粘附力和表面张力大2、 自由水含量越高，植物的代谢越旺盛；束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。 通常以自由水/束缚水的比值作为为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。 自由水/束缚水比值高,植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差； 自由水/束缚水比值低,代谢活性低、生长缓慢，抗逆性较强。3、 生理作用：水是原生质的主要组分；水直接参与植物体内重要的代谢过程；水分是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质；细胞的分裂和延伸都需要足够的水分；水分能保持植物的固有姿态。4、 水分对植物的生态作用（营造良好生长环境）：水是植物体温调节器；水对可见光的通透性；水对植物生存环境的调节。早春寒潮降临时给秧田灌水可保温抗寒，盛夏给大田喷雾或给水稻灌“跑马水”可降低温度，减少或消除“光合午休”现象。6、 植物对水分的需要，包括了生理需水和生态需水两个方面。7、 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能和自由能。8、化学势：等温等压条件下，每摩尔物质所具有的自由能称为该物质的化学势。可衡量物质反应或转移的能量。化学反应总是自发地从高化学势向低化学势移动。9、水势（w）（概念、三组分） 在植物生理学中，水势是指每偏摩尔体积水的化学势，即任一体系中水的化学势（w）与纯水的化学势（w 0 ）之差(w)，除以水的偏摩尔体积，以希腊字母w表示。（1）偏摩尔体积：是指在恒温、恒压，其他组分浓度不变情况下，混合体系中1mol该物质所占的有效体积。实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。（2）水势的单位N/m2，即Pa（牛顿/ m2）为压强单位。纯水的自由能最大，化学势最高，人为规定纯水的化学势为0。任何溶液中水的化学势因溶质的存在而为负值 。溶液越浓，水势越低。 水势梯度决定水分移动的方向和速率。不同溶液之间水分的移动是从水势高处向水势低处移动。水势的差值越大，移动的越快，直到水势相等为止。10、植物细胞的水势：w = s +p+ m（1）对于成熟的植物细胞，原生质几乎已被水饱和，m = -0.01 MPa ,忽略不计； WSP（2） 当成熟的细胞发生初始质壁分离时，P为零，WS，这就是用质壁分离法测定细胞渗透势的基本原理。（3） 当细胞完全吸水膨胀时， W = 0，这时 S= -P（4） 处在强烈蒸发环境中的细胞P 会成负值。（5） 没有液泡的细胞， P =0， S=0， W = m11、 吸水的方式：（1） 渗透吸水：由于s下降而引起的细胞吸水，是含有液泡的细胞吸水的主要方式。（以渗透作用为动力）（2） 吸涨吸水：依赖于低的m而引起的细胞吸水，是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。（以吸胀作用为动力。一般来说，细胞未形成中央液泡之前主要靠吸涨作用吸水。干种子萌发前的吸水就是靠吸涨作用）（3）降压吸水：因p的降低而引起的细胞吸水。当蒸腾作用过于旺盛时，可能导致的吸水方式。12、可以根据质壁分离现象解决如下几个问题：（1） 可证明植物细胞是一个渗透系统（2） 确定细胞是否存活 （3） 测定细胞的渗透势 （4） 观察物质透过原生质层的难易程度 13、亲水性：蛋白质 淀粉 纤维素14、水分的跨膜运输有两种方式：单分子扩散和多分子微集流。（1）扩散：物质分子从高浓度区域向低浓度区域转移直到均匀分布的现象。扩散的速率与物质的浓度梯度成正比。集流：是指液体中大量分子成群地在压力梯度下共同移动集体运动，例如水在水管中的流动，河水在河中的流动等。（2）正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种子，原生质呈凝胶状态。21、根吸水的部位：根吸水的主要部位是根的尖端，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区。其中以根毛区的吸水能力最强。 22、根吸水的途径：植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有如下3条途径：质外体途径、共质体途径和跨膜途径。23、 根系吸水的机理（动力产生）（1）主动吸水：根压是主动吸水的动力。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。 a.这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流。伤流液的数量和成分，可作为根系生理活动能力强弱的指标。 b.作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多。因此在生产上，吐水现象可以作为根系生理活性和作物移栽成活的指标，并用以判断苗长势的强弱。 c.根压的产生是一个渗透过程，并与植物的代谢有关。（2）被动吸水：通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。被动吸水为主。24、影响根系吸水的因素（1） 大气因素（影响蒸腾拉力）（2） 根系自身的因素（根系的有效性，包括根系密度和表面透性）（3） 土壤因素A.土壤水分状况 表示土壤保水能力的指标为田间持水量，是指土壤中重力水全部排除后，保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量，以水分占土壤干重的百分比表示。70%左右时，最适宜耕作和根系吸水。 暂时萎蔫：是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。 永久萎蔫：植物刚刚发生萎蔫就转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中缺少可利用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。 永久萎蔫系数：指植物刚发生永久萎蔫时，土壤中尚存的水分含量，用土壤水分与土壤干重的百分比来表示。它是反应土壤中不可利用水的指标，主要是束缚水。B.土壤温度状况：影响呼吸“午不浇园”：在中午的烈日下用冷水浇灌作物骤然降温会使根系吸水减少甚至引起萎蔫。C.土壤通气状况：影响吸水能力中耕耘田、排水晒田增加土壤通气作物受涝，反而表现出缺水症状。生产中，涝害致死是由于根系缺氧造成； 如果作物栽培期间在根际施用大量未腐熟的有机肥料，在有机质腐熟过程中，微生物活动会消耗大量的氧，容易造成植物根部缺O2，这对植物根系的生长和水分的吸收都是不利的。D.土壤溶液浓度一次施用过多，造成土壤水势过低，严重时，可能产生植物水分外渗而枯死，出现“烧苗”现象。25、植物散失水分的两种方式：吐水：液体方式；蒸腾：气体方式，主要形式26、蒸腾作用：指植物体内的水分以气态方式从植物体的表面向外界散失的过程。蒸腾：是一个生理过程，受植物气孔结构和气孔开度的影响。蒸发：是一个纯物理过程，它主要取决于蒸发的面积，温度和大气湿度。27、 蒸腾作用的指标：（1） 蒸腾速率、蒸腾比率（2） 蒸腾效率：指植物在一定生长期内所积累的干物质与同期消耗水量之比，即植物蒸腾1Kg水形成的干物质的克数 。常用gkg-1表示。（3） 蒸腾系数：植物每生产1g干物所消耗水分的克数，用gg-1来表示，又称为需水量。蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。32、蒸腾作用调节：常用的途径和措施有：在移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，避开促进蒸腾的外界条件，在阴天、傍晚移栽或栽后搭棚遮阳等降低蒸腾速率。此外，还可使用抗蒸腾剂（即阻碍蒸腾作用的物质）33、内聚力学说：试验证明，水分子的内聚力可达30MPa以上，水柱的张力比水分子的内聚力小，约0.53.0MPa，同时水分子与导管内纤维素分子之间还有附着力，所以，导管或管胞中的水流可成为连续的水柱。这是水分向上运输的内聚力学说的主要内容，也称为蒸腾内聚力张力学说。34、 合理灌溉：适时、适量、高效、高质（1） 植物的水分临界期： 是植物对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。在此时期如果得不到水分，对产量有明显的影响。例如果树的新稍旺期，小麦的抽穗灌浆期。 植物的最大需水期：植物生活周期中需水量最多的时期。（2） 指标：合理灌溉要看天、看地、看庄稼。（3）合理灌溉增产的原因（一）合理灌溉的生理效应：满足生理需水（直接用于植物生命活动和保持植物体内水分平衡所需要的水。例如：组织水和消耗水）合理的灌溉使植物生命活动旺盛进行，促进根系生长，扩大吸水表面积，促进茎、叶生长。扩大叶面积，增加光合面积，提高光合效率，从而提高产量和改善品质。（2） 合理灌溉的生态效应：满足生态需水（为维持植物正常生长发育所必需的体外环境而消耗的水。主要用来调节大气温度和湿度）合理灌溉还可以满足植物的生态需水，改良栽培环境的土壤和气候条件。如可以促进溶肥、洗盐压碱、保温防寒、降温保湿、供氧解毒、解除大气和土壤干旱等。 夏季灌溉可以降低株间的气温；早春与晚秋季节灌溉可以保温；盐碱地灌溉可以洗盐压碱；施肥后灌溉可以溶解肥料。矿质与氮素营养1、 构成灰分的元素称为灰分元素,它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素。 氮不存在于灰分中, 也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。 但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的（生物固氮除外）。2、老龄植株和细胞的含灰量大于幼嫩植株和细胞。气候干燥、土壤通气量好、土壤含盐量高均能使含灰量增加。3、必需元素：是指植物生长发育必不可少的元素，包括：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、 Si、 Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni、Na。（1）三条标准：不可缺少性、不可替代性、直接功能性（2）判断方法：利用溶液培养法、砂基培养法两种方法研究植物是否需要某种元素时，必须严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。对照植株的培养必需用平衡溶液，即含有植物生长发育所需的各种必需元素，并且比例得当、浓度合适的营养液。（3） 生理作用：作为细胞结构物质的组成成分；生命活动的调节者，作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活性；电化学作用，维持电化学平衡，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷中和等。作为细胞重要的信号转导信使，如钙离子为信号转导中的重要第二信使（4）缺素症及发病部位元素发病部位缺素症状N老叶(易转移)有机物合成受阻,植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落，籽粒不饱满；缺氮还会影响叶绿素的合成,使枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从而导致产量降低。P症状首先在下部老叶出现,逐渐向上发展。（易转移）生长受抑，植株瘦小,分蘖分枝减少，成熟延迟；叶片呈现不正常的暗绿色或紫红色（蛋白质合成下降,糖的运输受阻,从而使营养器官中糖的含量相对提高,这有利于花青素的形成）过多：影响硅的吸收，缺锌病。K老叶（易转移），老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。抗旱、抗寒性降低，植株茎杆柔弱,易倒伏，叶片失水,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏死。有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。Ca首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。 （不易转移）缺钙时，细胞壁形成受阻，影响细胞分裂，使植株生长受抑制表现为顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。植株丛生，严重时生长点坏死，烂根。Mg老叶（易转移）从下部叶片开始，往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色即脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑，引起叶片的早衰与脱落。S幼叶（不易转移）硫不易流动，缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状，且新叶均衡失绿，呈黄白色并容易脱落。植株矮小(蛋白质合成受阻)，叶片小而黄，易脱落。Si植物蒸腾加快、生长受阻，容易倒伏或受真菌感染。特别是水稻，缺硅时抗病虫害和抗倒伏能力明显下降Cl叶片萎蔫，失绿坏死，最后变为褐色；根系生长受阻、变粗，根尖变成棒状。Fe幼叶(不易转移)铁是不易重复利用的元素，缺铁最明显的症状是幼芽、幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，而下部叶片仍为绿色。B幼嫩器官（不易转移）（1）花药花丝萎缩，受精不良，籽粒减少，造成花而不实；（2）根尖、茎尖生长点坏死，侧根侧芽大量发生，其后其生长点又坏死，失去顶端优势而形成簇生状。甘蓝型油菜的 “花而不实”，大麦、小麦的“穗而不实”，棉花的“蕾而不花”，甜菜“心腐病” ，萝卜的“褐心病”都是缺硼所致。Mn幼叶（不易转移）缺锰时植物不能形成叶绿素，脉间失绿，但叶脉仍保持绿色，有坏死斑点。根系不发达，结实少。Na植物呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。Zn老叶（易转移）缺锌时，IAA合成受阻，植物生长缓慢，植株矮小，叶片小且簇生 。例如：玉米“花白叶病”，果树“小叶病”均为缺锌所致。Cu幼叶（不转移）缺铜时,叶蓝绿，有坏死点,先从嫩点叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶也会卷皱或畸形。缺铜严重时，叶脱落。另外，缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔下腔扩大,使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。 Ni叶尖积累较多的尿素，使叶片异常甚至坏死。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成二氧化碳和铵根，缺乏脲酶的植物会在种子中积累大量的尿素，严重影响种子的萌发。Mo老叶（易转移）缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。十字花科植物缺钼时叶片卷曲畸形,老叶变厚且枯焦。禾谷类作物缺钼则籽粒皱缩或不能形成籽粒。固氮酶的重要成分，固氮作用中起重要作用。总结：（1） 有些营养元素进入植物体内后可以移动、可以再利用，因此缺乏症首先出现在老的叶片上，这些元素有：N、P、K、Mg、Zn、Na、Cl、Mo； （2）有些营养元素进入植物体内后不能移动、不能再利用，因此缺乏症首先出现在嫩叶片上,这些元素有：Ca、B、Cu、Mn、Fe、S。 （3） 有些元素直接或间接参与叶绿素的生物合成代谢，缺乏这些元素叶绿素生物合成就会受阻，引起缺绿症，这些元素有：N、Mg、Mn、Fe、 Cu、 S。1、设计实验证明某种元素是植物的必需元素。2、植物从土壤中吸收的但并非矿质元素的元素是_N_?3、缺素症表现为花粉发育不良、花而不实的元素是_B_？4、哪种元素是固氮酶成分，在氮代谢中有重要作用，对豆科植物的增产作用显著？Mo、Fe、Ni5、植物缺锌时，导致吲哚乙酸合成减少，合成受阻的氨基酸是_色氨酸_ ？6、哪种元素的缺素症表现为植物叶尖积累过多的脲酸，严重出现坏死？Ni光合作用1、光合作用的过程：是指绿色植物吸收光能,把二氧化碳和水同化成有机物,同时释放氧气的过程。光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段。（一）原初反应：光能的吸收、传递和转换成电能。1）反应部位：类囊体膜上的光系统。光系统包括聚光色素蛋白复合体和反应中心。2）原初反应特点： 速度非常快， 与温度无关， 散失的能量少3)根据功能，光合色素分为：反应中心色素和天线色素a. 反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a，具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”。b. 聚光色素：亦称天线色素，无光化学活性，只能收集光能并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素。4）光合作用的第一步，是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括两个反应：光物理：色素分子对光能的吸收、传递 ；光化学：色素分子受光激发后失去电子所引起的氧化还原反应。4） 光物理反应：光能的吸收与传递a. 激发态的形成通常色素分子是处于能量的最低状态基态。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列，其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。激发态不稳定，很快就会发生能量的转变，放出能量返回基态。b.叶绿素分子吸收光激发后的能级变化 叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝紫光区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。 处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的三线态。c.激发态的命运（1） 放热 （2） 发射荧光与磷光：处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光；而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。a.荧光现象：叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为红色,这种现象叫荧光现象,发出的光叫荧光荧光的寿命很短，约为10-9s。光照停止，荧光也随之消失。b.磷光现象： 当荧光出现后，立即中断光源，叶绿素溶液仍能持续辐射出极微弱的红光，这种现象叫磷光现象，发出的光叫磷光,磷光的寿命为10-2103秒，强度仅为荧光的1%。（3） 色素分子间的能量传递 一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递”或“共振传递”方式传递的。（4）光化学反应（反应中心色素）：通过色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。5）光化学反应：光能的转换a.反应中心:是能够发生原初反应的最小单位。b.高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADPc.实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。原初电子供体，即反应中心色素(P)吸收光能后成为激发态(P*)，引起电荷分离，释放出一个高能电子交给原初电子受体(A)，使其被还原带负电荷(A-)，而原初电子供体则被氧化带正电荷(P+)。d.PS和PS的光化学反应（1） 在叶绿素吸收光谱范围内，大多数波长下其量子产额是相对恒定的，但当波长大于680nm(远红光)时，虽然光量子仍被叶绿体大量吸收,但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降现象。（2） 两种波长的光协同作用促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生效应。（3） 光合作用的确有两个光化学反应，分别由两个不同光系统完成，分别以PS和PS表示，它们都是色素蛋白复合物，其中既有光合色素，又有电子传递体，其作用中心都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。P代表色素分子，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处。两个光系统是以串联的方式协同作用的。它们都是与蛋白质形成的复合物，其中有各自的光合色素和电子传递体，都结合在叶绿体的片层结构中。6）总结：经过原初反应，高等植物通过叶绿体内类囊体膜上光合色素中的聚光色素（大部分叶绿素a和全部叶绿素b、叶黄素和胡萝卜素）系统吸收、传递光能，使光系统PS、PS的反应中心色素分子（即P700、P680 ）发生电荷分离，将光能变为电能，实现了能量的第一步转换。此过程中产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。（二）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃化学能 原初反应的结果：使光系统的反应中心发生电荷分离，将光能变为电能，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果： a.电子经过一系列电子传递体的传递，引起水的裂解放氧以及NADP+的还原； b.建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP， 把电能转化为活跃的化学能。1） 光合电子传递链（光合链）“Z”方案特点：(1)电子传递链主要由光合膜上的PS、Cyt b/f、PS三个复合体和一些可移动电子载体（PQ、PC、Fd）串联组成。 (2)电子传递有两处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。 (3)水的氧化与PS电子传递有关，NADP+的还原与PS电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PS传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。 (4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。2）构成光合电子传递链的组分及其功能a. PSII复合体（P680）：（1）吸收短波红光的光系统。颗粒较大，直径为17.5nm，存在于基粒片层的垛叠区，内囊体膜内侧。PS是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体 (LHC)、反应中心（P680）、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。（2）PS反应中心的核心部分是分子量分别为32KD和34KD的D1和D2两条多肽。反应中心的次级电子供体Z、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。其中外层是由聚光色素分子和天线蛋白（CP43和CP47）构成的PSII聚光色素复合体（LHCII）。（3）生理功能：吸收光能进行光化学反应，在类囊体膜上进行。产生强的氧化剂，在类囊体腔的一侧氧化水释放质子。在叶绿体基质一侧把水中的电子传至质体醌，还原质体醌。特点：水的光解，放氧（4） 电子传递体途径：QA是单电子传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌 ，它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2 ) 。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。b.PQ（质醌）:是PS反应中心的末端电子受体，介于PS复合体与Cyt b/f复合体间的电子传递体。 （1） 特点：质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。 质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的510%，故有“PQ库”之称。 PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递(如当一个光系统受损时，使另一光系统的电子传递仍能进行)，可使多个PS复合体与多个Cyt b/f 复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。 （2） 功能：不仅传递电子，而且传递质子。质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PS(也可是PS)传来的电子，同时与H结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b/f ，氧化时把H释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。PQ的这种在类囊体膜内外进行电子和H转移的作用称为“PQ”穿梭。c.细胞色素b6f复合体： 在PSII和PSI之间进行电子传递的复合体，在植物体内以二聚体形式存在，单体有4个亚基：cytf、cytb6、Rieske蛋白和亚基IV。 功能特点：催化还原态质体醌（PQH2）氧化和质体兰素（PC）的还原，将电子从PQH2传递到PC。d.质蓝素： 在cytb6/f和PSI之间进行电子传递， PC从Cyt f获得电子，把电子传给P700。 位于类囊体膜内侧表面含铜的水溶性蛋白质，分子量40KDa，有4条多肽组成，每个多肽含有1个铜原子，PC氧化态是蓝色的，铜蓝蛋白。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。 功能 ：只传递电子，不传递质子。e.PSI复合体（P700） PSI由反应中心P700、电子受体和PSI捕光复合体（LHCI）3部分组成。其中外层是由聚光色素分子和天线蛋白构成的PSI聚光色素复合体（LHCI）。PsaA、B、C三条多肽组成反应中心多肽。其中A和B组成跨膜的对称异二聚体结构。P700和A0、A1、Fx等电子载体都结合在此异二聚体上。 吸收长波红光（700nm）的光系统。颗粒较小，直径为11nm，存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区，类囊体膜的外侧. 生理功能：吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。 f.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP还原酶（1）铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。 Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。 FNR 含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H，还原NADP为NADPH，反应式可用下式表示： 2Fd还原+NADP+ H (FNR) 2Fd氧化 + NADPH（2）Fd也是电子传递的分叉点。电子从PS传给Fd后，传给FNR进行非环式电子传递；传给Cyt b/f 或经FNR再传给PQ进行环式电子传递；传给氧进行假环式电子传递；交给硝酸参与硝酸还原；传给硫氧还蛋白(Td)进行光合酶的活化调节等。3）光合膜上的电子与质子传递概况4）光合电子传递的类型：根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型：非环式电子传递、环式电子传递、假环式电子传递A.非环式电子传递：指水中的电子经PS与PS一直传到NADP的电子传递途径。每传递4个电子，分解2分子的H2O，释放1个O2，还原2个NADP，需要吸收8个光子（ PS和PS各4个 ），同时运转8个H+进入类囊体腔。B.环式电子传递(1) PS中环式电子传递： PSFd（PQ）Cytb/fPCPS环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。(2) PS中环式电子传递：电子是从QB经Cytb559，然后再回到P680。即：P680PheoQAQBCytb559P680 ；也有实验指出PS中环式电子传递为： P680 Cytb559 Pheo P680C.假环式电子传递 该电子途径由Mehler（梅勒）提出，也称Mehler 反应，指水中的电子经PS与PS传给Fd后再传给O的电子传递途径。因为Fd 将电子传递给O2，生成O-2（超氧阴离子自由基），这一过程往往在强光照射下，NADP+供应不足产生。这是光合细胞产生活性氧O-2的主要途径。 叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 -。 假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP而是O。5） 光合磷酸化：由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程。A. 磷酸化作用与电子传递相偶联B. 光合磷酸化的类型（1） 非环式光合磷酸化：与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。 （2）环式光合磷酸化：与环式电子传递偶联产生ATP的反应。环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。（3）假环式光合磷酸化：与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。NADP+供应量较低时，例如：NADPH的氧化受阻，则有利于假环式电子传递的进行。 C. 光合磷酸化的机理：化学渗透学说：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力，并由质子动力推动的合成。（1） 类囊体膜内外跨膜质子梯度的形成 醌类在质子移动中起了重要的作用。当质体醌被光系统II还原时，质子在类囊体膜的外表面摄取的，当质体醌被重新氧化时，质子在内表面释放。水被氧化成O2时，质子也是在内部释放。 当质子通过类囊体膜回到外面时，通过内囊体膜上的ATP酶介导，一方面消除了类囊体膜两端的质子梯度差，同时驱动ATP的合成，完成电子传递和光合磷酸化的耦合。 D.结合转化机制 在光反应中吸收8个光量子(PS与PS各吸收4个)，经非环式电子传递途径分解2个H2O，释放1 个O2 和 释放4个H，传递4个e-又能 使膜外4个H跨膜 运到膜内，这样 类囊体膜腔增加8个H，经ATP酶流出8个H+合成3个ATP，同时产生2个NADPH。E.光合磷酸化的抑制剂（1）叶绿体进行光合磷酸化，必须三个条件：1 类囊体膜上进行电子传递； 电子传递抑制剂2 类囊体膜内外有质子梯度； 解偶联剂3 有活性的ATP酶。 能量传递抑制剂 破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。 （2） 电子传递抑制剂：指抑制光合电子传递的试剂 解偶联剂：指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快(因为消除了内部高H浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行。 能量传递抑制剂：指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂。抑制了ATP酶活性。6） 总结：高等植物的叶绿素分子在原初反应阶段通过吸收光能将光能转化为电能，而在电子传递和光合磷酸化阶段，一方面，释放的电子经过电子传递，最终将电子传递给NADP电子形成NADPH（活跃的化学能之一）。另一方面，电子经过电子传递链，形成内囊体膜内外跨膜的质子梯度并耦合磷酸化反应，形成ATP（活跃的化学能之二）。（3） 碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能。发生部位是细胞质基质。植物利用类囊体反应中形成的NADPH和ATP将 CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为 CO2同化或碳同化。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径（基本途径）、C4途径、CAM(景天科酸代谢)途径1） C3途径：是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。A. 反应过程：（1） 羧化阶段： RuBP+CO2+ H2O（Rubisco）2PGA + 3H+ Rubisco具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。 当CO2分压高而O2分压低时,RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA，进行光合作用;反之,当O2分压高而CO2分压低时，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),后者在磷酸乙醇酸酯酶的作用下变成乙醇酸，是光呼吸的底物，进入C2途径。 （2）还原阶段：指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程 PGA + ATP + NADPH+ H+ GAP + ADP + NADP+ + Pi 有两步反应：磷酸化和还原 首先，ATP提供能量, 由3-磷酸甘油酸激酶催化把PGA 进一步磷酸化。 然后，进一步 由NADP- GAP脱氢酶将DPGA还原成GAP。 当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。（3）再生阶段：指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程 这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。B.总反应式：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H+ 可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)； 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应。 磷酸丙糖的去向：由叶绿体膜上的磷酸丙糖转运器运出叶绿体，在细胞质中进行先合成蔗糖，再进行转运；在叶绿体中形成淀粉；再生RuBP，用于CO2的固定。C.C3途径的调节l 自动催化调节作用：通过调节RuBP等中间产物含量,使同化CO2速率处于某一“稳态”的机制,称为C3途径的自动催化调节。例如：植物存在增加RuBP的机制：开始固定的CO2用来增加RuBP的量。l 光调节作用：Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、 Ru5PK等 ，都属于光调节酶,它们在光下活性提高,暗中活性降低甚至丧失。微环境调节：光驱动的电子传递使H+向类囊体腔转移，同时 Mg2+ 则从类囊体腔转移至基质，引起叶绿体基质的pH 从7 上升到8，Mg2+浓度增加。较高的pH 与Mg2+浓度使ubisco 光合酶活化。效应物调节：FBPase、GAPDH、 Ru5PK等酶中 含有二硫键，当被还原成巯基时表现活性l 光合产物输出速率调节：磷酸丙糖可以通过叶绿体内膜上的磷酸盐转运器运出叶绿体, 在光合细胞中合成蔗糖, 运出细胞。磷酸丙糖在叶绿体中积累,会影响C3光合碳还原循环的正常运转。2） C4途径：A. 叶肉细胞结构特点： 栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小（等面叶）。有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。C4植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环” 结构，C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。B.反应过程：（1） 羧化反应：在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)。 空气中的CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶 （CA）转化为HCO3-， HCO3- 被PEP固定在OAA的C4羧基上。PEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中，分子量400KD，由四个相同亚基组成。PEPC无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧抑制。（2） 还原或转氨作用：还原反应：由NADP-苹果酸脱氢酶催化，将OAA还原为苹果酸Mal，该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行；转氨作用：由天冬氨酸转氨酶催化，OAA接受谷氨酸的NH2基，形成天冬氨酸(Asp)，该反应在细胞质中进行。（3）脱羧反应：C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化； （4）底物再生：脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。 C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。此步反应要消耗2个ATP (因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。 PPDK在体内存在钝化与活化两种状态，它易被光活化，光下该酶的活性比暗中高20倍。 由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH。 C.功能：C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2,使BSC内的CO2浓度比空气中高出20倍左右,相当于一个“CO2”泵的作用,能抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。同时， PEPC对底物HCO3的亲和力极高，细胞中的HCO3浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素。 D.代价：由于PEP再生需消耗2个ATP,使得C4植物同化1个CO2要消耗5个ATP和2个NADPH(C3植物则只需消耗3个ATP和2个NADPH)。调节：光对酶活性调节、代谢物运输的调节E.利与弊：在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C植物显示出高的光合效率。（1）C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3的亲和力极高，细胞中的HCO3浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素； （2）C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；（3）高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物对ATP的额外需求； 维管束鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。 但是，C4植物同化CO2消耗的能量比C植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。3） CAM途径：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM 途径。4） 三条途径的比较： C3植物是在同一时间（白天）和同一地点（叶肉细胞）完成CO2的固定和还原的；C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程；CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。项目C3C4CAM固定二氧化碳场所叶肉叶肉、鞘叶肉第一反应酶RubiscoPEPC,RubiscoRubiso第一反应场所叶肉？叶肉叶肉最初二氧化碳受体RuBPPEP光下RuBP,暗中PEP光合初产物PGAOAA光下PGA,暗中OAA代表植物水稻、小麦高粱、玉米、苋菜、小米、甘蔗景天、仙人掌、菠萝、剑麻、兰花、百合、芦荟、瓦松5） 光呼吸：植物的绿色细胞依赖光照吸收氧气和释放CO2的过程。仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生。A.光呼吸的生化途径是乙醇酸的氧化代谢过程，因此也称为氧化的光合碳循环（C2循环）。B.完成此过程依次涉及叶绿体、过氧化物酶体和线粒体3种细胞器。C.在这个循环中，2分子乙醇酸放出1分子二氧化碳（碳损失25%） 耗氧反应部位有两处:一是叶绿体中的Rubisco加氧反应，二是过氧化体中的乙醇酸氧化反应。 脱羧反应则在线粒体中进行，2个甘氨酸形成1个丝氨酸时脱下1分子CO2。 因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称C2循环。D.从能量的角度看,每释放1分子CO2需要消耗3个O2 ，6.8个 ATP, 3个 NADPH，2个Fdred。显然,光呼吸很耗能。E.生理意义：.消除乙醇酸的毒害；维持C3光合碳还原循环的运转；防止强光对光合机构的破坏作用；回收碳素 ，减少碳的损失；氮代谢的补充6） 总结：不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。不论哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C途径，这是光合碳代谢的基本途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力。C途径、CAM途径只是对C途径的补充。2、光合作用的产物：直接产物有糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。强光有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成。3、影响光合作用的因素（1） 内部因素1） 叶片的发育和结构A.叶龄：叶片的光合速率随叶龄增长出现“低高低”的规律。嫩叶光合速率很低。当叶片伸展至叶面积最大和叶厚度最大时,光合速率达最大值。通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期,称为叶片功能期。处于功能期的叶片叫功能叶。随着叶片衰老,光合速率下降。B.叶的结构：叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。栅栏组织细胞叶绿素含量高且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。 C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。2） 光合产物的输出（源-库关系）A.光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。 例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运，会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。 B.原因：反馈抑制、淀粉粒的影响（二）外部因素1） 光照A. 光强-光合速率曲线（1）光补偿点：随着光强的减弱,光合速率相应降低,当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等,净光合速率为零。 光饱和现象：随着光强的升高，光合速率升高。超过一定光强后,光合速率增加变慢(曲线B);当达到某一光强时,光合速率就不再随光强而增加,呈现光饱和现象。 光饱和点：开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。（2）比例阶段：在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加，此阶段中主要是光强制约着光合速率。用这一阶段的光强-光合速率的斜率(表观光合速率/光强)）可计算表观量子产额。由于C3植物存在光呼吸，C4 植物的量子产额比C3植物的大。 过渡阶段：当超过一定光强，光合速率增加就会转慢 饱和阶段：出现光饱和的实质是强光下暗反应跟不上光反应，从而限制了光合速率随光强增加而增加。（3）一般来说，光补偿点高的植物一般光饱和点也高。 草本植物光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物