第八章数量遗传.doc

课程名称：遗 传 学 编写时间： 年 月 日授课章节第八章 数量性状遗传The inheritance of quantitative characters（8学时）目的要求掌握数量遗传的遗传特点及与质量性状的相互联系，掌握数量性状的基因分析方法和遗传力的结算方法，理解结亲繁殖和杂种优势的遗传机理及应用重点难点数量性状的遗传特点、作用方式、基因分析、和质量性状的相互关系，近亲繁殖的遗传效应近交系数及血缘字数测定。 讲课提纲 导言 （略）质量性状：在遗传学上把呈现不连续变异的性状叫质量性状（qualitative characters）数量性状：把呈现不连续变异的性状叫数量性状（quautitative characters）把呈现不连续变异的性状叫质量性状（qualitative characters）阈性状(threshold traits)：数量性状在表现型上间断，但实际呈潜在的连续分布（potential discontinuous distribution），这类性状称为阈性状.数量性状受多基因控制，但每对基因本质上仍符合分离定律。多基因控制的数量性状遗传在孟德尔遗传规律的基础上进一步得以发展。第一节 数量性状的遗传分析Section 1 The hereditary analysis of quantitative traits（90分钟）一、数量性状的特点（The properties of quantitative traits）艾默生（Emerson）和伊斯特（ East）用短穗玉米和长穗玉米杂交（见书）得出这样的数量性状的遗传特点：1、数量性状的变异是连续的2、数量性状容易受环境的影响而发生表型改变3、两个基因型纯合的亲本（homologous parents）杂交，F1表现双亲的中间类型（intertype）,但变异范围较小。4、F2代表型也介于双亲之间，平均值与F1接近，但变异范围大于F1代。当双亲不是极端类型时，F2代能分离出高于双亲或低于双亲的类型，即表现为超亲遗传把杂交后代的分离超越双亲范围的现象。例如：A1A1A2A2a3a3 a1a1a2a2A3A3 F1 A1a1A2a2A3a3F2 A1A1A2A2 A3A3 高于亲本类型 a1a1a2a2 a3a3 低于亲本类型二、数量性状的多基因假说(The polygene hypothesis of quantitative trait inheritance)1、 小麦粒色遗传（The inheritance of grain color in wheat）（1）两对基因控制的性状P 红粒 白粒A1A1A2A2 a1a1a2a2 F1 A1a1A2 a2 2 A1A1A2 a2 4A1 a 1A2 a 2 2A 1a1a2a2 F2 1 A1A1A2A2 2A1 a 1A2A2 1A1A1 a2a2 2a1a1 A 2a2 1a1a1a2a2 1a1a1 A2A2有效基因数4R 3R 2R 1R 0R表现型 深红 中深红 中红 浅红 白表型比率 1 4 6 4 1红：白 15 ： 1（2）三对基因控制的性状P 红粒 白粒A1A1A2A2 A3A3 a1a1a2a2 a3a3 F1 A1 a1A2 a2A3 a3 F2有效基因数 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R表现型 最深红 暗红 深红 中深红 浅红 最浅红 白表型比率 1 6 15 20 15 6 1红：白 63 ： 1表 多基因控制的数量遗传中等位基因数目和基因型、表型数及分离比的关系 等位基因对的数目 分离的等位基因数 F2中性状极端表达的比率 F2中的基因型数 F2中的表型数 F2各表型比为二项式各项系数 12(1/4)1=1/4 (3)1=3 3(a+b)2 24(1/4)2=1/16 (3)2=9 5(a+b)4 36(1/4)3=1/64 (3)3=27 7(a+b)6 48(1/4)4=1/256 (3)4=81 9(a+b)8 n2n(1/4)n (3)n 2n-1(a+b)2n 2、多基因假说的要点The main points of polygene hypothesis（1）数量性状是许多对微效基因或多基因联合作用的结果，每对基因对表型的作用是微效的，且作用相等并呈累加作用；（2）微效基因之间缺乏显隐性关系，可分为有效基因和无效基因。多基因一方面对某一数量性状起微效基因作用，另一方面起修饰作用；（3）微效基因易受环境条件影响。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用；（4）多基因也位于核染色体上，并具有分离、重组、连锁等性质。因各种因素的相互作用，某些基因也表现显隐性关系，有时表型分布呈偏态。三、数量性状与质量性状的关系The relationship between quantitative trait and qualitative traits)数量性状呈连续变异，受微效多基因控制；质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对性状起主要决定作用的基因较主基因）。无论那种基因都位于染色体上，所以，对性状的控制就有某些必然联系，同时又有区别1、区分性状的方法不同，有些性状既有数量性状的特点又有质量性状的特点例如：小麦粒色 两对基因 F2 15：1 为质量性状 F2 1 4 6 4 1 为数量性状2、双亲之间相差的基因对数不同，某些性状有时表现质量性状，有时表现为数量性状例如： P 高杆 矮杆T1T1T2T2T3T3 t1t1t2t2t3t3F1 T1t1T2t2T3t3 F2有效基因数 6T 5T 4T 3T 2T 1T 0T 比率 1 6 15 20 15 6 1P 高杆 矮杆T1T1T2T2T3T3 T1T1T2T2 t3t3 F1 T1T1T2T2T3t3F2 T3t3: t3t33、因观察的层次不同，性状的遗传方式不同宏观层次上不连续分布，则表现质量性状，但决定性状的基本物质是连续分布的，则表现为数量性状。 例如：单胎与多胎为不连续分布，表现为质量性状；但决定每胎的仔数的基本物质引起超数排卵的激素水平是连续分布的。当激素水平降低到某一阈值时，每胎为单胎；当激素水平高于某一阈值时，每胎仔数可能为两个或两个以上 例如：动物的趾数为质量性状，但决定该性状的基本物质为连续分布。四、数量性状遗传的基因数目分析1、根据群体中分离出的极端类型的比例估计 例如：F2 最早熟的比例为1/256左右，说明早熟基因是由4对基因控制的2、 根据公式进行估计 N=（XP1- XP2）2/8（S2F2 -S2F1） N为基因对数 S2为标准差 X为平均值-五、多基因的作用方式 additional effects1、累加作用 例如玉米 短穗长 长穗长66 16.8aabb AABB F1 X =11.7 AaBb每个有效基因的作用值16.8-6.6=10.2/4=2.55无效基因的作用值6.6为尽余值，将有效基因的作用值进行累加 1AAbb F2 基因型 1aabb 2aaBb 1aaBB 2AABb 1 AABB2 Aabb 4 AaBb 2AaBB 有效基因型数0 1 2 3 4 有效基因频数 1 4 6 4 1累加值 6.6+0 6.6+2.55 6.6+22.55 6.6+22.55 6 .6+42.55表型值 6.6 9.1 11.7 14.2 16.82、 倍加作用每个有效基因的作用值暗一定数值与尽余值相乘或相除以株高为例高杆 矮杆74寸 2寸AABB aabb F1 AaBb每个有效基因的作用值 742 =12.2寸/2 =2.47寸无效基因的作用值2为尽余值，将有效基因的作用值进行累积 1AAbb F2 基因型 1aabb 2aaBb 1aaBB 2AABb 1 AABB2 Aabb 4 AaBb 2AaBB 有效基因型数 0 1 2 3 4 有效基因频数 1 4 6 4 1累加值 24.90 24.91 24.92 24.93 24.94表型值 2 4.9 12.2 30.1 74.2六、阈性状极其特性介于质量和数量性状之间的为阈性状，即指它们的遗传是由多基因决定的，但它们的表型是非连续性的一类性状。阈性状包括：动植、人类感病和抗病方面等在感病和抗病上，多基因决定了个体是否抗病，也就是环境和基因共同作用个体是否容易患病，这在医学遗传学上称为易患性。第二节 数量性状遗传分析的统计学Section 2 The statistic base of quantitative hereditary analysis（10分钟）一、平均数(average)X =(X1+X2+X3+X4+ Xn)/ n=X二、方差(variance)和标准差(standard deviation)V (方差)=S2 =f(Xi- X)第三节 遗传力（90分钟）遗传力：遗传引起的变异占表型总变异量的百分比遗传力又可以分为广义遗传力和狭义遗传力1、广义遗传力：遗传型方差占表型方差的百分比。 表现型=基因型+表现型 表现型方差=基因型方差+表现型方差 VP= VG+VEVP1= VGP+VE VP2= VGP+VE VGP=0 VP1= VE VP2=VE VF1= VG1+VE VG1=0 VF1= VE VF2= VG2+VE 2 VE= VP1+ VP2 广义遗传力= VG2 / VF2 = VF22（VP1+ VP2）/ VF2= （VF2- VF1）/ VF23、 遗传力：加性效应方差占表型变异总方差的百分比。aa m Aa AA -a d 图6-6 表示AA,Aa,aa不同表型计量的模式图。 AAaa =2a, m为Aa和aa的平均值，杂合体 Aa和均值之间的数量差异为d。d/a为显性程度。 VF2= VA + VD + VEVE= (VP1+VP2) or VE=(VP1+VP2+ VF1) 狭义遗传力%= 1/2V 1/2VA+1/4 VD+ VE 100%1/2VA为加性效应方差；1/4 VD显性效应方差；VE为环境方差推导过程略经推导得出：狭义遗传力%= 2 VF2（VB1 +VB2） VF2 100% 4遗传力的应用 某一性状的遗传力越大，后代表型受遗传因素的作用越大，越不容易受环境影响，遗传可能性越大，选择性状的可靠性越大。几种经济性状的遗传力：鸡 卵重 60%体重 30%产卵数 60%乳牛 一年泌乳量 50%乳脂率 50%玉米 株高 70%穗直径 70%第四节 近亲繁殖 (interbreeding and heterosis)（90分钟）一、近亲繁殖interbreeding1、近交（interbreeding）和杂交（crossbreeding）的概念近交：也称近亲繁殖或近亲交配，是完全的或不完全的同型交配。完全的程度与近亲程度密切相关。杂交：指基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配（nonassortative mating）按亲缘关系的远近程度，人类近亲繁殖可分为：全同胞（full-sib） 半同胞(half-sib) 表亲植物近亲繁殖可分为：自交 异花授粉 回交 种间杂交。2、连续自交的遗传效应生产上，常把异花授粉作物的玉米进行连续自交，培育基因型纯合的自交系。连续自交的遗传效应主要有：（1） 导致基因型向多方向性纯合连续自交使群体分化，即基因型分离，基因对数越多，分离种类越多。随着自交代数增加，纯合的比率增大；基因对数越多纯合的速率越慢。 纯合基因所占比率%=(1-1/2(n-1) r r为基因对数 n为Fn代（2） 杂合体自交导致等位基因纯合，使控制某些有害基因的隐性性状表现出来。使群体在各方面出现衰退现象（3） 连续自交可获得多种纯合基因型，培育自交系用作杂交亲本。3、连续回交的遗传效应在植物品种改良中，往往需要改良亲本的某一性状需要进行连续回交。轮回亲本：连续回交所用的亲本叫轮回亲本。非轮回亲本：未被用于连续回交所用的亲本叫非轮回亲本连续回交的遗传效应。（1） 连续回交使后代的基因型向轮回亲本方向纯合，纯合的速率=1-(1-1/2(n+1) （N为回交代数）（2） 连续回交可用于改良轮回亲本的某一基因型，保留轮回亲本的大多数优良基因型。4、近交系数(coefficiency of inbreeding )及血缘系数(coefficient of relationship)的定义及计算近交系数FX：纯合配子之间的遗传相关系数。如果双亲是随机婚配，表明双亲配子之间的相关系数为0；如果个体X的双亲是表兄妹关系，则双亲配子间的相关系数为大于0小于1的正小数。血缘系数RXY；个体间亲缘程度的度量。具有一个或一个以上共同祖先的个体为亲属，最近的为亲子。血缘系数越大，亲缘关系越近。血缘系数为0则认为个体XY，在近期世代中没有血缘关系。全同胞家系图A B A、B为原因变量； C、D为结果变量由原因变量指向结果变量由4个通经。通经链有两条：S A D S B D 1/2 1/2 1/2 1/2 C D 通经分析的基本理论：一条通经的通经系数1/2；两个结果变量间的相关系数等于连接它们的所有通经链全部系数的乘积。全同胞血缘系数RSD=（1/2）2+（1/2）2 A B 1/2 1/2 1/2 1/2C D 1/2 1/2 X C A D YX Y X C B D Y堂表兄妹的血缘关系的血缘系数RXY=（1/2）4+（1/2）4 =1/8近交系数FX=1/2RXY几种亲属之间婚配后代中的近亲系数婚配类型 FX嫡亲兄妹（全同胞） 1/4叔侄、姑侄 1/8嫡堂（表）兄妹 1/16第五节 杂种优势（50分钟）1、 概念杂种优势是指杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比双亲优越的现象。2、 影响杂种优势大小的因素（1）用于杂交的双亲性状差异越大、性状越互补，优势越大（2）双亲基因型越纯合，后代优势越大。3、杂种优势遗传假说（genetic hypothesis of heterosis）(1)显性说：认为杂种优势是由于有利的显性基因集中在杂种中引起互补作用1910年Bruce提出：一些有害的不利基因如果纯合，则表现为各种衰退现象。但如果以杂合体形式存在，显性基因掩盖了隐性基因的作用，因而表现出优势。缺点：没有考虑多基因间的累加作用；没有考虑多基因的互补作用。（2） 超显性说又叫等位基因异质假说，该假说认为优势来源于双亲基因型的异质结合引起的基因的相互作用。这一理论认为等位基因没有显隐性关系，只要处于异质状态，就优于纯质状态。缺点：并非所有异质状态的都有优势，如自花授粉作物有些表型无优势。第六节 杂种优势的利用（30分钟）一、杂交双亲的纯合性和典型性二、亲本组合的选配，选择性状互补的、亲缘关系远的自交系进行杂交，并注意将最优的品种方在后面进行杂交三、杂交制种技术，包括建立隔离区、配制种植行比、适时去雄套袋、区域试验、扩繁、推广等重点难点的处理方法：重点讲解、习题演练、多媒体演示、课堂提问、课后辅导思考题：1、数量性状遗传的特点2、基因假说的主要内容 3、广义和狭义遗传力的概念和计算方法4、自交和回交遗传效应的异同点5、近交系数和血缘系数的概念和计算方法6、杂种优势假说及利用作业：教材P338-339：1-7辅导答疑：1、 设亲本植株AA的高度是20，aa的高度是10，F1植株Aa的高度是17。计算