植物发育生物学2011(第一章).ppt

植物发育生物学PlantDevelopmentBiology 课程属性 专业限选课学时 学分 34 2教学目的和要求 介绍植物发育生物学研究的一些基本自然现象和研究内容 帮助学生分析目前本学科研究领域中存在的问题及不同的观念 目的是帮助学生对植物发育生物学有比较全面的了解 并为今后的学习和研究工作奠定初步的理论基础 参考书目 植物发育生物学 白书农著植物发育生物学 崔克明著PlantDevelopmentalBiology ECPual MR Davey 第一章导论 第一节发育和发育生物学 一 基本概念发育 development 生物体在生命周期中结构和功能从简单到复杂的变化过程 个体发育从受精卵形成胚胎并成为性成熟个体的过程 发育生物学 DevelopmentBiology 生物个体如何从一个受精卵通过 胚胎发生 过程而形成其基本结构的过程 二 发育生物学的形成历程预成论与渐成论 17 18世纪 预成论 生物个体的形态和结构预先以微缩形式存在于母体中 它逐渐长大形成胚胎及成体 本原 渐成论 生物个体是由一些均一的结构在一定条件下逐步分化而形成 过程 发育生物学科成立起点19世纪末 Roux和Driesch开创了由形态学比较转入实验分析的新时代传统胚胎学向现代发育生物学转变20世纪初 Morgan将遗传学与胚胎学相统一现代意义的发育生物学的形成20世纪50年代DNA双螺旋模型提出 80年代控制形态建成的同源异形基因的获得 三 现代发育生物学与胚胎学比较关注重点胚胎发生的过程及其影响因子 胚胎学 从受精卵开始的生活周期及其影响因子 现代发育生物学 研究手段观察 解剖 移植及各种理化因子的刺激反应分析 胚胎学 解剖 观察 基因分离 基因组学方法 现代发育生物学 强调内容胚胎发生过程各种内外因子的相互影响 胚胎学 受精卵所携带的预先编制的发育程序在胚胎发生及胚后发育过程中的逐渐解读并指导形态建成过程的运行 现代发育生物学 四 现代发育生物学的概念框架基本概念细胞分化 内外环境对分化的影响 基因之间的等级结构及其发育过程的程序性控制 染色体结构对基因表达的调控 细胞内外通讯中的信号转导系统生活周期完成的基本模式 第二节对植物发育规律认识的发展 一 植物发育与动物发育的比较 动物胚胎发育完成后几乎是全面的生长 不再增加新的器官和组织 植物则是在特定部位保留分生组织细胞群 形成局部生长 一生中不断形成新的器官和组织 动物在环境中可以自由移动 而植物通常不能主动移动 其内部结构和外部形态 甚至其生理活动都较容易受环境的影响 随环境条件的变化而发生一定的变化 动物没有世代交替 植物存在世代交替 二 植物发育问题研究历史的特点1 强调阶段性而忽视整体性2 强调外因而忽视内因 三 植物发育研究的发展阶段20世纪初开始 植物开花机理研究20世纪50 70年代 环境因子和植物激素 诱导 形态建成发生的作用机理研究20世纪70 80年代 大量新的关于形态发生过程描述的资料 建立植物分子生物学的方法和从植物中分离基因从80年代中期开始 利用模式植物 借鉴动物发育研究中的成功经验 有关形态建成控制的分子遗传学研究 四 植物发育研究存在的基本问题强调外因而忽视内因的问题得到了很大程度的改变强调阶段性而忽视整体性的问题没有得到真正的解决因此目前对植物发育的核心过程及其遗传控制程序缺乏整体了解 第三节植物的生活周期和植物发育的核心过程 本节的主要内容对不同等级类群植物生活周期完成过程的介绍 并对这些过程进行比较分析 明确植物个体发育的主体 并从植物本身演化过程中 找出植物发育的基本问题 最终对植物个体发育的过程及其基本规律有一个总体的把握 一 植物界范畴林奈分类法原核的细菌 真核的真菌 苔藓 蕨类 种子植物Whittaker五界系统法苔藓 蕨类 种子植物现代的观点藻类 苔藓类 蕨类 裸子植物类 被子植物类 二 不同类型植物的生活史及形态建成过程基本概念 配子体由单倍体细胞构成的形态结构孢子体由二倍体细胞构成的形态结构配子体世代配子体的形成过程被称为配子体世代孢子体世代孢子体的形成过程被称为孢子体世代世代交替整个生活周期的完成过程中配子体世代与孢子体世代的变换 1 藻类种类 绿藻 红藻与褐藻绿藻与高等植物之间存在演化关系 衣藻繁殖方式 无性生殖和有性生殖 同配生殖 两个单细胞水平上发生的事件 受精作用和减数分裂 团藻 繁殖方式 无性生殖和有性生殖 卵式生殖 两个单细胞水平上发生的事件 受精作用和减数分裂 水绵的接合生殖 水绵 繁殖方式 无性生殖和有性生殖 接合生殖或同配生殖 两个单细胞水平上发生的事件 受精作用和减数分裂 石莼 同形世代交替单细胞水平事件 受精作用减数分裂多细胞化配子体与孢子体之间的转变通过单细胞为中介 2 苔藓类体形较小 有茎 叶的分化 假根 无维管组织 又称 非维管植物 雌性生殖器官 颈卵器 雄性生殖器官 精子器 受精需要水 合子的发育处于颈卵器保护中进行 又称 有胚植物 孢子体世代 没有典型的顶端生长 没有侧生结构的发生 形成特定边界的结构 胚 孢子体被包被在颈卵器中的结构 配子体世代 早期的原丝阶段 后期的叶状体阶段 苔藓类植物生活周期的特点 异形世代交替 配子体发达 孢子体寄生于配子体上 孢子体世代没有典型的顶端生长 没有侧生结构的发生 形成特定边界的结构 配子体在形态结构上的分化比绿藻类植物要明显的复杂 没有典型的微管组织的分化 又被称为非微管植物 精子带有鞭毛 受精过程需要水做媒介 合子的进一步发育处于颈卵器的保护中进行 又被称为 有胚植物 3 蕨类体形大小 分布区域等方面显著不同 小的仅若干厘米 大的可高达百米 生存在潮湿的地区 水中或干热的沙漠地区 开始有微管系统分化 生活周期的完成过程中孢子体占据主要地位 孢子体形态建成基本方式是顶端生长加侧生器官的形成 以孢子为物种传播的主要方式 配子体的形成是直接形成原叶体 在同一原叶体的背面不同区域出现精子器和颈卵器的分化 4 裸子植物 介于蕨类植物和被子植物之间的一类维管植物与苔藓 蕨类植物相同之处为都具有颈卵器产生种子 但种子裸露 没有被果皮包被 裸子植物雌 雄配子体的形成小孢子叶聚合成小孢子叶球 小孢子叶下的小孢子囊内有多个小孢子母细胞 经减数分裂产生小孢子 小孢子发育成雄配子体 花粉粒 多数种类雄配子体仅有4细胞组成 2个退化的原叶细胞 1个生殖细胞和1个管细胞 大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球 大孢子叶腹面生有一至多个裸露胚珠 珠心一个大孢子母细胞经减数分裂产生4个大孢子 远离珠孔端的大孢子发育成雌配子体 雌配子体由大孢子发育而来 在近珠孔端产生2至多个结构简短且埋藏于胚囊中的颈卵器 颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞 无颈沟细胞 比蕨类植物颈卵器更加退化 裸子植物生活史特点 受精方式 雄配子体以花粉撒播的形式转移到胚珠上 以花粉管伸长的方式将精细胞传递到雌配子体内的颈卵器中 物种传播 多细胞的形式进行 如种子和花粉 在孢子体的形态建成过程中 出现了多细胞的 具有特定结构的茎端分生组织 具有明显而且有规律的分枝活动 5 被子植物目前地球上种类最多 分布最广的植物类群 出现花的结构 又称为 有花植物 被子植物生活史的特点双受精 一个精细胞与卵细胞结合形成二倍体合子的同时 另一个精细胞与中央细胞结合三倍体细胞 物种的传播 多细胞的形式进行 如种子和花粉 孢子体的形态建成过程中 出现了多细胞的 具有特定结构的茎端分生组织 具有明显而且有规律的分枝活动 孢子体的形态建成的复杂性大大增加 三 不同植物类群生活周期的共同特点 生活周期完成过程中都有三个重要的单细胞的存在状态 合子 孢子和配子 两个在单细胞水平发生的重要事件 减数分裂和受精 生活周期的完成过程都是从合子开始 通过孢子作为中间环节 到形成配子作为终点的单向过程 生活周期完成过程中的三个单细胞存在状态之间都存在不同形式的多细胞化过程和从多细胞结构中特化出单细胞的 少细胞化 过程 四 生活周期的完成过程是植物个体发育研究的基本对象1 从细胞水平看植物发育的核心过程 植物生活周期完成的核心过程 一个中心两个规律 动 植物发育的核心过程的异同点相同点 从单细胞的合子开始 并将形成配子 不同点 动物个体发育中 合子与配子单细胞状态之间的转换通过 种系 细胞来完成 不同单细胞状态之间的转换仅发生在单细胞水平 与多细胞个体形态建成是两个相互独立 相互平行的过程 植物体中 不同单细胞状态之间转换必需以多细胞体作为过渡 单细胞状态的转换与多细胞体的形态建成之间是相互依存 融为一体的两个过程 2 从演化的角度看植物发育的基本问题 孢子体的形态建成苔藓类植物采用的无生长点的有限生长方式 蕨类 裸子和被子植物采用的是顶端生长点加侧生器官的持续生长方式 且侧生器官类型逐渐趋于复杂化 配子体的形态建成多细胞的配子体的形态建成与孢子体形态建成正好相反 随植物类群在地球上出现时间的推迟而变得越来越类简化 生活周期核心单元的聚生 在采用顶端生长加侧生器官形成方式的多细胞体形态建成的植物中 各种侧生器官类型的形成是通过分枝所形成的新的茎端分生组织的活动 分枝的存在 使植物体实际上是由许多可以独立完成生活周期核心过程的单元所构成的聚合体 将植物多细胞体形态建成放到生活周期完成的核心过程中加以考察 以生活周期完成为主线 找出多细胞体形态建成中最为基本的关键性状 从而揭示植物发育研究所面临的基本问题 三种核心细胞 合子 孢子和配子在分子水平的分化特点以及减数分裂与受精的分子机理顶端生长点 包括顶端细胞和茎端分生组织 形成机理不同侧生器官类型之间的转换与侧生器官的形成多细胞化与少细胞化过程的启动与调控分枝与生活周期核心单元的聚生配子传递与物种传播 3 植物发育核心过程的完整性 连续性与程序性植物个体发育研究主体 生活周期完成的核心过程完整性 在三种核心的单细胞状态之间的有方向性的转换 生活周期是一个有始有终的过程而不是由合子出发的呈射线状的无限生长过程 连续性 多细胞体的形态建成是在三种核心单细胞变换之间的过渡状态 程序性 在多细胞体的形态建成过程中 不同器官类型的发生存在一定的先后顺序 五 生活周期的核心过程与目前植物发育研究中的若干问题1 关于 胚胎发生 的问题植物胚胎发生是从合子到种子的形态建成过程 类似于动物胚胎发生 奠定了植物体今后形态建成的模式 胚胎就其本意而言仅指被包裹的结构 从苔藓到被子植物都有胚胎 但只有种子植物具有种子 苔藓植物的胚胎类似动物的胚胎 在其包裹的阶段中形成了其孢子体多细胞体的基本结构 蕨类 裸子和被子植物的胚胎在其被包裹阶段仅形成了其完成生活周期过程中所应该出现的孢子体多细胞体中的最初的一部分 2 关于 开花 与 花发育 的问题开花与叶片的生长看作是在发育过程中截然不同的两个阶段花器官与叶片之间 不同的花器官之间在许多情况下都可能出现过渡形态 这些器官之间的变化更可能是连接合子与孢子的多细胞体中的不同器官类型之间的顺序变化 3 关于 植物不同发育命运的器官系统 的问题从种子开始的植物的发育分为地下部分的根和地上部分的茎两个系统从生活周期完成的核心过程来看 茎主要在不同的侧生器官之间起分隔和支撑的作用 而根的作用更为间接 从演化的角度看 根的存在与否并不是生活周期完成的必要条件 它只是植物对陆生环境适应的一种产物 4 关于 无限生长 特性的问题动物的个体发育是有限生长 而植物的个体发育能够无限生长 植物的个体本质是许多完成生活周期的基本单元 聚生 而成的 聚合体 分枝对植物生活周期核心过程的完成具有重要意义 从合子到孢子两种核心单细胞状态转换所出现的所有侧生器官类型是通过分枝来形成的 分枝又是植物进行营养繁殖的重要形式 第四节植物发育生物学相关的学科内容 一 植物发育生物学定义植物发育生物学是从分子生物学 生物化学 细胞生物学 解剖学和形态学等不同水平上利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生 发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学 这是在植物形态解剖学 植物生理学 植物生物化学 遗传学 分子生物学 生物物理学等众多学科基础上发展起来的一门边缘学科 发育生物学是生物学中继分子生物学后的又一个研究热点 二 用于植物发育生物学研究的实验系统细胞和组织培养系统植物细胞和组织培养技术诞生以来用于研究植物发育生物学问题的最主要的实验系统 其优越性是在人工控制下进行 发生发育的条件较清楚 便于调节 缺点是缺乏体内一些组织发育所需要的位置效应 因此难于用来研究特定组织的发育 损伤系统 切割实验 剥皮和去木质部实验等 植物细胞和组织培养技术诞生前应用最广的一种试验系统 就是其后也仍然发挥着其它实验系统不可替代的作用 现在主要用于以下植物细胞和组织培养技术难于研究的领域 关于形成层发生和活动的研究 关于顶端分生组织分区及活动的研究 关于维管组织分化的研究 关于扦插和嫁接的研究 整体系统利用正常发育的植物体研究植物发育问题 在植物发育生物学发生和发展的整个历史过程中一直发挥着其他实验系统无法替代的作用 在未来的发育过程也将发挥着它的独特作用 主要应用的研究领域包括 正常胚胎发育过程的研究 正常营养器官发育过程的研究 正常形成层活动周期的解剖学 细胞学 生物化学 生理学和分子生物学等的研究 突变体系统利用自然发生或人工诱导发生的突变体研究编制成发育程序的基因结构 功能和调控等 虽然此系统在植物发育生物学中应用是植物发育的分子生物学诞生以后的事 但却是此阶段所用的最重要 最基本的实验系统 三 植物发育生物学和生产