瓢虫对蚜虫功能反应的类型的影响因子.doc

瓢虫对蚜虫功能反应的影响因子庄丽，李为争，杨雷，李慧玲，范荫荫，原国辉*河南省教育厅科学技术研究重点项目（12A210012）：寄主次生代谢物叠加对不同食性蛾类幼虫的取食调控机理。第一作者：庄丽，女，1987年8月生，河南农业大学植物保护学院农业昆虫与害虫防治专业硕士研究生，研究方向为化学生态学。E-mail: 。*通讯作者：原国辉，E-mail: 。（河南农业大学植物保护学院，河南 郑州 450002）摘要: 功能反应能够反映自然界中捕食者和猎物之间的数量相互作用，通过功能反应我们能够认识猎物密度依赖性调控机制的内在组成部分，确定捕食者对猎物种群调控效率并预测捕食者作为生物防治的有效性。在农业生态系统中，瓢虫和蚜虫这一捕食者-猎物生态系统是较为典型。在瓢虫对蚜虫的功能反应中，瓢虫自身因素如性别、龄期、饥饿状态、取食经历等和外界环境变量条件如温度、猎物庇护所、猎物种类、植物形态结构、植物受害诱导的挥发物等均会影响其对桃蚜功能反应的类型。关键词 瓢虫；蚜虫；功能反应；影响因子在生态系统中，每个物种都不可避免地与其他物种发生捕食、寄生、竞争和互利共生等相互作用（Bellows & Hassell，1999），其中捕食是农业害虫最重要的致死因子之一，在害虫综合治理应用中受到越来越多的重视（Sarmento et al.，2007）。捕食者的捕食量或捕食率在给定的时间间隔内随着猎物密度的变化而作出的反应称为功能反应（Solomon，1949）。一般情况下，在较低猎物密度下，被捕食性昆虫取食或寄生的个体数量随着猎物密度的增加而增加，最后由于捕食者胃容量（Jeschke et al.，2002）或者寄生者卵巢怀卵量（Mills & Lacan，2004）的限制达到上限。功能反应曲线有助于推断一种捕食者是否可以对植食性害虫种群表现出跟随效应，深入理解捕食者-猎物相互作用的基本机制，揭示两者的协同进化，并掌握在生物防治实践中有关天敌贪食性以及各种生态因子对搜索效率影响方面的信息（Jeschke et al.，2002；Mohaghegh et al.，2001）。1. 功能反应的类型根据捕食者在达到饱享之前捕食量随着猎物密度梯度变化的曲线形状，至今已有5种功能反应的数学模型得以建构（Holling，1959；Atlhan et al.，2010；Rai et al.，2010）。Holling在1959年仅提出了3种基本的反应类型，但由于其在该领域的杰出贡献，后来发现的两种功能反应人们习惯上也多以Holling的名字来命名。Holling I型即直线型，为猎物被食量随着猎物密度呈线性增长趋势，多见于无选择性的食草动物及海洋滤食者等；Holling型为负加速曲线型，捕食量随着猎物密度的上升而负加速曲线上升，最后达到饱和，当前发现的多数节肢动物符合这一模式；Holling 型为Sigmoid型，即在猎物密度极低或较高的情况下，猎物被食量随着猎物密度的增加而增加的速度均比较慢，只有在适中的猎物密度时猎物被食量才有最大的增速，出现该型的原因是学习行为的介入以及猎物避难所的存在，多见于高等脊椎动物（Molles，2011）。在昆虫中报道最频繁的是II型功能反应（Uygun & Atlihan，2000；Lee & Kang，2004；Pervez & Omkar，2005；Mandour et al.，2006；Moura et al.，2006）。瓢虫是同翅目昆虫中最重要的捕食者类群（Pervez & Omkar，2005），具有食谱广、暴食性和快速反应的特点而受到生物防治领域的重视（Cabral et al.，2009）。瓢虫捕食蚜虫的功能反应也属于型反应（Cabral et al.，2009；Atlhan & Gldal，2009；Atlhan et al.，2010；Saleh et al.，2010），也有许多种类呈型反应（Sarmento et al.，2007）。呈III型功能反应曲线的捕食者被认为具有控制猎物种群的潜力，然而某些呈型反应的捕食者也已经成功用于生物防治（Fernandez-Arhex & Corley，2003）。2. 功能反应的参数分析在型反应中，瞬时攻击率和处置时间是预测捕食者作为生物防治的有效性的重要依据（Cabral et al.，2009；Saleh et al.，2010），前者与捕食者视觉、嗅觉等感觉灵敏度以及足、翅等运动器官的运动能力有关；后者取决于捕食者和猎物相遇后的猎杀效率、食物消化速度、代谢速度和饥饿耐受力等（Jeschke et al.，2002；Pervez & Omkar，2005）。至于型功能反应，理论上讲处置时间为无穷小，而曲线的斜率代表了瞬时攻击率的大小，而型功能反应中，瞬时攻击率是随着猎物密度梯度而变化的超函数，并非定值。然而，当前的数学模型建立的基本假设是捕食者与猎物随机相遇的，有关信息通讯对捕食者功能反应参数的影响，亟待进一步研究（Nachman，2006）。3瓢虫对蚜虫功能反应的影响因子瓢虫功能反应类型不仅受种类、性别、龄期、饥饿状态、取食经历（Ninkovic et al., 2011）等内在因素的影响（Raymond et al.，2000；Sharma & Joshi，2010；Glinwood et al.，2011），而且还受环境变量如猎物种类（Sarmento et al.，2007）、植物受害诱导的挥发物、植物形态结构（Messina and Hanks，1998; De Clercq et al.，2000）和温度（Heit et al.，2007；Atlhan et al.，2010；Jalali et al.，2010）等环境因素的影响。3.1 龄期、性别及饥饿状态的影响同种瓢虫在不同的发育龄期对猎物的捕食量差异很大，其中食量最大的时期往往是成虫期和4龄幼虫期。成虫和幼虫期不是特性的一般性差别在于，幼虫期相应于成虫期来讲较短，故有效捕食时间相对较短，且由于无翅，造成迁移能力差，活动范围小；相反，瓢虫类的成虫往往可以存活较长时间，而且由于有翅故可以长距离扩散到猎物丰富的地点，活动范围较广。4龄的十一星瓢虫Coccinella undecimpunctata 对桃蚜的饱享水平为130头，成虫为90头，4龄处置时间比成虫短，但4龄幼虫以及雌雄成虫的瞬时攻击率均无差异（Cabral et al., 2009）。异色瓢虫对麦长管蚜Sitobion avenae 的日捕食量为4龄幼虫成虫3龄幼虫（郭丽娜和王洪平，2008），在对异色瓢虫对桃蚜的捕食中也发现类似的规律（邓建华等，2002）。七星瓢虫C.septempunctata和横纹瓢虫C.transversalis的4龄幼虫在最高萝卜蚜Lipaphis erysimi的密度下取食量最大，其次是3龄，成虫和2龄（Rai et al.，2010）。Yasar&Ozger（2005）发现一种瓢虫Adalia fasciatopunctata revelierei成虫的搜索效率比所有龄期的幼虫均高，4龄幼虫搜索效率又高于1、2、3龄幼虫，龄期越大处置时间越短。Athhan et al.（2010）发现该瓢虫雌成虫捕食量最多，其次是4龄幼虫，雄成虫和3龄幼虫。此外，研究功能反应时还必须注意捕食者的状态才能得到自然状态下的规律，一般情况下饥饿时间越长取食量越大，但是也有反例，例如，七星瓢虫C. septempunctata4龄幼虫，非饥饿条件下取食萝卜蚜的数量最多（Sharma & Joshi，2010），这可能是由于过度的饥饿没有培育出足够的驱力，反而降低了幼虫的活动能力。3.2 温度的影响在功能反应中，天敌对猎物的捕食量受环境温度的影响较大，因为温度往往会影响捕食者和猎物的新陈代谢活动及其效率，从而影响两者之间的相互作用。总体看来，在瓢虫幼虫和成虫阶段，1030的温度范围内，其捕食率会随着温度的上升而增大（Xia et al.，2003)，到一定温度后达到最大值，更高的温度反而造成捕食率的降低。七星瓢虫所有发育阶段在不同温度下的瞬时攻击率和处置时间会随着温度的变化而变化。单位时间内，七星瓢虫对猎物的摄入比例随着温度的上升而增加，随后不再增加。搜索活动随温度的上升而增强，但最大的捕食率发生在20-23C以及23C-25C之间（Khan & Khan，2010），0-12C条件下无论猎物密度多么丰富瓢虫也完全不活动。拟小食螨瓢虫Scymnus parapauperculus 雌成虫对皮氏叶螨Tetranychus piercei成螨的捕食效能随温度的上升而提高，28C时达到最高，温度上升至32C时，捕食效能略微下降（符悦冠等，2007）。还有些种类可能适宜生活的环境温度偏高，在高温下反而对捕食有利。例如，黄足光瓢虫Exochomus nigromaculatus在25C存活率最高（Athhan & Ozgokce，2002）。在15C、20C、25C、30C、35C这5个温度点测试了六斑月瓢虫Menochilus sexmaculata对萝卜蚜的捕食量，发现温度越高捕食量越大（陈文胜等，2005），类似的报道见Scymnus levaillanti 和Cycloneda sanguine的幼虫（Sikber et al.,2001）。3.3 猎物庇护所的影响众所周知，只有捕食者对增长的猎物密度反应并造成较高的死亡率时才是有效的。自然状态下，猎物并非完全被动地受捕食者的捕食，它们有各种各样的防卫措施，其中寻找和潜藏在庇护所里是最直接和有效的一种抵御捕食者的方式，在多样化的栖境斑块中，这种庇护所可以很方便地找到，而这种庇护所却可以改变功能反应的类型。例如，Menezes & Reigada（2005）比较了有无避难所存在的情况下钩纹皮蠹Dermestesater对家蝇Musca domestica 的功能反应类型，发现无 庇护所时功能反应为Holling型，但有庇护所时符合Holling型曲线，尽管天敌也可以进入这些庇护所。然而在猎物密度较高是，庇护所影响天敌的搜索效能。植物往往可以为猎物创造一些避难所，当然某些时候却对捕食者的运动有阻碍作用。已经报道对功能反应有影响的参数有叶片质感（Rutledge，2003）、形状、大小、厚度（Kareiva & Sahakian 1990）、位置（Al-Zyoud et al.，2005）、叶面腺毛或粘性分泌物（Cdola et al.，2001）、整体株型（Timms，2008）等。有学者研究了植物（如玉蔓菁Brassica oleracea caulorapa, 芸薹Brassica campestris, 雪里蕻Brassica juncea crispifolia和灰白芥Hirschfeldia incana）与捕食者（横纹瓢虫Hippodamia convergens, 多异瓢虫Hippodamia variegata、二星瓢虫、七星瓢虫成虫）二者互作在甘蓝蚜捕食效能中的作用。通过研究发现，植物品种将影响捕食者的捕食率，因为植物形态对捕食者运动、降落频率和猎物可获得性具有最直接的效应。在自然条件下，植物结构对瓢虫的功能反应测试很重要，因为瓢虫飞离植物的倾向和从植物上的落地频率也不同。3.4 捕食者取食经历的影响瓢虫的取食经历也会影响其对猎物的搜索能力及其偏好选择。例如，异色瓢虫幼虫只有在与熟悉的猎物或其气味相遇时，才会由随机搜索模式变为定向搜索模式（Pettersson et al.，2005）。Raymond et al.（2000）研究了二星瓢虫对大豆蚜Aphis fabae猎物/植物共生体的嗅觉反应以及这种反应如何受瓢虫取食经历的影响。4结语 功能反应在半个世纪以来已经发表了大量的研究文献，然而并未为生物防治工程中天敌的选择做出多大的贡献，除了本综述提到的诸多影响因素外，当前功能反应研究存在的问题主要是：（1）功能反应类型的判断仍然主要是依赖对散点图趋势的肉眼观察。然而，往往用粗糙的卡方测验手段会发现同一测定结果可以用多种数学模型来拟合。较新的方法是采用Logit回归法，这样才能精确地区分和型功能反应曲线（Pervez & Omkar，2005）；（2）瞬时发现率和处置时间的生物学意义有待进一步认识。因为所有的数学模型假设捕食者和猎物的相遇是随机的，但是已经有大量的文献表明，瓢虫可以依赖蚜虫为害诱导的植物挥发物或者其告警素高效地搜索猎物。此外，搜索时间和处置时间并非是完全分离的，因为瓢虫有可能在肠道里尚有猎物未被消化时持续捕食；（3）捕食效率较高的瓢虫不一定是生物防治中的最佳种类。因为这些种类往往具有体型大、自残或集团内捕食严重的特征，尤其是前者很少有人关注。例如，植物的缝隙结构可能只允许猎物进入，而不允许这些大体型的瓢虫进入，造成空间分离而不能将蚜虫种群控制在较低的密度而只起到“剔除”作用。相反，一些捕食效率较低的小体型种类反而有可能与猎物的栖息环境更加适应。参考文献1 郭丽娜，王洪平. 异色瓢虫对麦蚜和红蜘蛛的捕食功能反应J. 河南农业科学, 2008, 4: 72-742 邓建华，谭仲夏，单琼丽等. 异色瓢虫对烟蚜的捕食功能反应及密度干扰效应J. 西南农业大学学报，2002, 24(5): 433-435.3 符悦冠，耿召良，张方平等. 日照度对拟小食螨瓢虫捕食皮氏叶螨成螨功能反应的影响M. 生态学杂志, 2007, 26(9): 1397-1401.4 陈文胜，崔志新，杨长举. 六斑月瓢虫捕食萝卜蚜的功能反应J. 华中农业大学学报, 2005, 24(4): 348-3505 Athhan R Ozgokce MS. 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