钙运输到叶球顶端是需要根压的证明.doc

钙运输到叶球顶端是需要根压的论证摘要在大气相对湿度为50%的条件下，幼嫩的叶球开始生长，并且钙在叶球内随之产生并大量的积累。植株随着根压的产生和钙在叶片中的大量积累，通过用塑料袋来阻止有吐水作用的裸露叶片的蒸腾。钙的积累在叶片中增加，并且随植株水分蒸发和吐水量的增加而在根中趋于减少。只有部分植株叶球被套住使其他的剩余部分裸露出来，裸露的部分进行蒸发从而积累了大量的钙。部分覆盖的叶球，它们的叶子边缘没有吐水现象也没有积累和可测量的钙。结果证明把足够数量的钙运输到植株组织是需要根压的流动而不是蒸腾拉力。经过验证钙在植株体内移动主要是通过在木质部的运输发生（1,2,5）。并发现钙以一定的速度大量地流向植株的叶球与水流向组织之间有相互依赖的关系。因此，蒸腾快的组织获得的钙比蒸腾慢的组织要多（4）。表明钙在水流的驱使下也可以在木质部移动（3）。然而，在近年甘蓝研究之前，人们认为钙在流向组织中没有起到一个重要的作用（8）。这些报道证明了甘蓝叶球顶端内部不能吸收大量的钙除非根压在植株体内周期性的流动。这些论文提供了钙在植株体内不同的分配，和在蒸腾及根压的作用下才能使其运输到其它器官的详细资料，还有水流速度和钙含量的关系。原料和方法甘蓝植株，在营养液中生长到七叶期，其中营养液中包含钠、钾、镁、钙、硝酸、硫酸、磷酸、氯浓度分别为0.5，3，2，5，7.5，2，0.1，0.5meq/L,还有铁、硼、锰、锌、铜、钼浓度分别为2.3，0.25，0.0025，0.01，0.005Ag/ml.铁作为螯合物被加入，植株保持在21.5klx（31.0 nE sec-1 cm-2）,20 和相对湿度为60%-70%的生长空间里，接着放在21.5klx,20 和相对湿度50%的光照空间里或相同条件的黑暗空间里，在上述俩个空间里植株内部的4-7片叶子覆盖着表面涂着铝箔的聚乙烯薄膜板，用来阻止内部叶片水分的蒸发而不是外部叶片的水分（Fig 1）。在黑暗空间里用聚乙烯袋把内部的4片叶子全部覆盖住，使植株的蒸腾作用减到最低程度从而促进根压的流动。每个条件下的4片叶子裸露着从而促进叶片的蒸腾作用。FIG.1. 甘蓝植株的内叶覆盖着来阻止内叶的蒸腾作用在上述标明条件下经过2-3小时后，含有10uci钙的氯化钙400ml的营养液被新鲜的营养液所替代，经过另外4小时的处理，植株体内的钙被吸收和转移，然后达到成熟。处理条件概括为表1. 根依靠根压运输表1 在不同的湿度和光照条件下甘蓝植株不同器官钙的积累处理覆盖叶片光照条件钙的积累(Z)外叶内叶根茎叶植株整体A覆盖覆盖黑暗1296bc1392091b83704a117832a92B裸露覆盖黑暗1317bc442065b196987b1441064b106C裸露裸露黑暗1418c2522002b2001140b901197bc62D裸露覆盖光照1150ab1301678a1491397c1941348cd181E裸露裸露光照947a721724a1891503c1521426d128(平均干重单位mg)163262248691191054141Z:钙靠邓肯的多种系列测试在5%水平内的分离情况。 成熟时，茎在子叶节基部生长迅速，将根每隔5分钟用400ml0.1M氯化钙清洗2遍，然后吸干水分，每片叶子从茎上取下，然后平行切割分成中心部分和俩个边缘部分，每部分包含中脉和叶子边缘，组织在70 条件下干燥2天然后对其测量干重。组织经过处理，放在盛水的容器中，作为事先的观察（7）。将清晰溶液的一部分添加闪烁溶液，钙每分钟的计数决定于贝克曼闪烁计数器。对于水分用途的确定，让隔离的甘蓝植株象事先观察的那样生长和管理。经过4小时的处理，水分的利用取决于植株容器内失去的重量。由于蒸发的溶液在植株内滞留或流回容器内，用这种方法测量的水分利用不能使完全覆盖的植株蒸腾（处理A）。为了使这些植株达到水分利用的近似值，需要仔细测量从植株中缓慢流出的水量。它的完成过程是附近积聚的渗出液流到塑料管内具有吸附作用的棉纸内，从而离开植株的残根。这些管的重量取决于渗出液的重量。结果与讨论 不同处理条件下钙的积累之间的对照证明了根压把大量钙运输到植株叶子内而阻止蒸发（表1，处理A）。由于根压运输钙的量几乎是运输到自然蒸发植株的50%（表1，处理E）。在标明的叶缘的吐水作用前提下，根压发生在完全覆盖的植株内，关于这俩个处理条件的资料证明了根压和蒸腾拉力二者可以把钙运输到甘蓝叶子中。钙运输到叶子中的速度随着植株体内水分运输速度的增加而增加。但不是直接成比例的，因为钙运输到水中的速率随着植株内水分运输的增加而减少（表2）.在黑暗中植株内积累的钙的数量与植株内水分蒸发的量有相互关系。在黑暗中的植株内积累的钙和水分蒸发的量等同于光照下植株的量（处理D）.黑暗中的蒸腾作用显然地取决于余下气孔的开放。据报道，气孔在最大的漆黑条件下是开放的。测量结果产生于对气孔计的漫射的研究进程，也表明气孔在黑暗中是开放的。因为甘蓝上下部叶片在光照下对漫射的抵抗能力比在黑暗中稍稍小一些。在所有处理下，茎组织积累的钙比其它组织要多（表1）.一个可能的原因是因为茎中包含协调性高的组织，如有较高的阳离子交换力，和包含钙的溶液通过根组织，从而大量的钙到达到一定的位置上。 钙在茎和根内的积累与不同处理条件下植株内水分利用有相互关系。当植株部分被覆盖、部分裸露时，在植株不同部位的叶片钙的积累有显著地改变。裸露蒸腾的叶子积累了很多的钙，而覆盖的叶片内没有积累钙（表3 处理B和D）。这些显示了当植株仅部分叶片蒸发时，钙在植株内将不均匀的分布，因为钙在根内主要移向具有蒸腾作用的叶片，而那些不能蒸发的叶片相对积累的要少。表2：甘蓝植株保持在不同湿度和光照条件下的水分利用处理覆盖叶片光照条件水分利用（Z）外叶内叶A植株（Y）0.37a0.09B裸露覆盖黑暗1.19b0.18C裸露裸露黑暗不确定D裸露覆盖光照1.38b0.18E裸露裸露光照1.83c0.18Z:钙靠邓肯的多种系列测试在5%水平内的分离情况。 Y:这些处理靠从植株短缩茎测量得到的渗出的水分损失。 在不同的蒸腾条件下，在叶缘内积累的钙都有显著地差别。本质上，当外叶裸露在相对湿度50%的条件下，覆盖的内叶边缘没有积累钙（表3 处理B和D）.然而，当叶子覆盖着并有根压存在时，内叶边缘就会积累大量的钙（表3 处理A）.在相对湿度50%条件下叶子裸露并自由蒸发，这样在内叶边缘也能积累大量的钙（表3 处理C和E）。叶缘积累钙既有利也有弊。由于引起叶片内钙的混乱，象甘蓝、莴苣的顶烧，芹菜的黑心病都会发生。（8，9）. 在顶端封闭的叶片内，钙的水平处于很低的水平，由0.2到0.4%,和展开的外叶内钙的水平相比，从2%到3%。 把钙运输到覆盖的叶片内而又防止损害叶片是为了证明根压的重要性，而把钙运输到顶端内部的叶片内需要钙的移动（8）。这些结果也说明了根压把钙运输到植株内蒸腾力低的器官，有时也会补充受伤处钙的缺乏。部分覆盖的器官如芹菜、莴苣和菊苣的内叶部分，虽然蒸腾速度减小了，但仍依靠根压运输到受伤处。这些结果展示了当生长加快和对钙的需求很大而蒸腾速率很小时，仍需要根压运输钙。其它物质在影响根压的条件下，硼和某些杀虫剂在木质部运输也会受到影响。表3：甘蓝植株保持在不同湿度和光照条件下的水分利用处理覆盖叶片光照条件钙的积累(Z)外叶内叶外叶内叶中心部分边缘部分中心部分边缘部分A覆盖覆盖黑暗822a110366a1081400b1101082b96B裸露覆盖黑暗1321b167840b188286b60-1