第三节 油菜器官与功能.doc

第三节 油菜的器官与功能油菜植株的器官主要包括根、茎、叶、花、果等，它们各有其特殊的形态、结构和功能，但各器官的生长发育又是密切联系、相互制约的，并与生态条件密切相关。因此，了解油菜的各个器官的生长发育及其与生态条件的关系，对于油菜育种和制定合理的栽培技术措施具有重要意义。(一)种子1种子的形态和结构油菜种子为球形，粒小，千粒重3克左右，色泽有黄、红、褐、黑和杂色等多种。种子外面包被着种皮，种皮较坚硬，起着保护种子的作用。种皮里面是黄色的胚，通称种仁，胚是种子的主要成分，由胚根、胚轴、胚芽和两片肥大卷曲的子叶组成，其中子叶纵面互相重叠紧抱胚的其他部分。油菜两片大的子叶内含有丰富的油脂和蛋白质，是油菜重要的贮藏器官。油菜种子发芽需要吸收较多的水分和氧气，据测定，油菜种子发芽需吸收相当于自身重量60以上的水分，如果水分不足，种子内部油脂转化就慢，种子发芽出苗就要延迟。如果油菜种子播得较深，或土壤板结，或积水过多，氧气供应不足，则种子的呼吸作用就会受到阻碍，易发生烂种而缺苗。温度在25左右能使种子出苗整齐。2种子的发芽和出苗油菜种子无休眠期，只要条件适宜，就可以发芽生长。油菜干种子一般含水量在10以下，新陈代谢十分微弱，又由于油菜种子脂肪和蛋白质含量高，需要比一般种子(淀粉含量高)吸收更多的水分，酶类才能进行生理生化活动，种子内贮藏物质的转化才能够顺利进行。在温度适宜和氧气充足的条件下，当种子吸水量达到风干重的60时，即可开始萌芽，土壤水分达到最大持水量的6070(相当于土壤含水2024)，才能使种子迅速发芽出苗。满足了水分、氧气、温度3个条件后，油菜种子就开始吸水膨胀，然后胚根开始伸长，突破种皮，露出白色根尖，扎进土中，逐渐形成油菜的根系。胚根人土后，胚轴向上伸长，脱去种皮后直立于土面，逐渐发育为油菜的茎秆。胚轴前端的两片子叶由黄转绿，逐渐平展，开始进行光合作用，待胚芽上的真叶长出后子叶脱落。至此1粒油菜种子便成为l株幼苗。(二)根系1根系的形态结构及其功能油菜属于直根系作物，由主根和侧根组成，主根上粗下细呈圆锥形，由胚根长成。当第一片真叶出现时，幼根两侧开始长出侧根，随着植株长大，主根不断伸长，侧根不断增加，从侧根上又长出很多支根和细根。主根、支根和细根构成油菜完整的强大根系。根的构造，从根端起，可分为根冠、生长点、延长部和根毛部等；从横切面观察，油菜根的初生结构由表皮、皮层、中柱(包括中柱鞘、韧皮部和木质部)等部分组成。随着根部的生长发育，表皮逐渐老化死亡而脱落，由次生的保护组织周皮所代替，并在木质部与韧皮部之间产生形成层，由形成层向外分生次生韧皮部，向内分生次生木质部，形成根的次生结构。同时，木质部的木质化程度逐渐增高，至盛花期几乎全部木质化。不同类型的油菜，其根系的构造和特点亦不相同：甘蓝类型和白菜类型的主根柔软多汁，支根发达而数量多，主要密集分布在耕层内，属密生根系；芥菜型油菜根系木质化早，木质化程度高，主根人土较深，支根较少，分布稀疏，属疏生根系。在一般耕作水平下，油菜主根可深达3050厘米，深耕和干旱时可达100300厘米以上；支根一般密集在耕层2030厘米，随着生长发育的进展，到生育后期，根系向水平扩展，范围一般在4050厘米左右。移栽油菜由于主根被拔断或损伤，促使支根多而发达，能充分吸收利用表层土壤的养分和水分，因此，育苗移栽油菜在较高栽培水平下可获得高产。油菜根系的功能，同其他作物一样，有吸收、固定、输导与贮藏等作用。油菜一生中所需的水分和矿质养料是由根系吸收并通过根、茎的维管束再输送到叶片中，而叶片中制造的有机物质经过茎到达根尖部分，供给根的生长及维持根的生命活动。1株油菜的地上部分能稳固地直立在地面，全靠主根和各级支根、细根支持。此外，油菜(尤其是冬油菜) 根系贮藏的养分和水分，对供给植株春后早发具有重要的作用。因此，在栽培上通常把根颈(根之上和幼茎连接处的一小段幼茎称之为根颈)的粗壮与否，作为衡量油菜苗势强弱和后期产量高低的一个重要指标。2根系生长发育与环境条件的关系油菜根系的生长发育与土壤种类、土壤湿度、施肥水平和种植密度等因素有密切关系。一般土壤结构良好，土层深厚肥沃的冲积壤土，油菜主根入土深，支根、细根分布广，生长发育良好；瘠薄、黏重的红壤、黄壤，主根入土较浅，支根、细根少。土壤湿度大，地下水位高，主根伸长缓慢，甚至停止生长，支根、细根向水平方向扩展较快，密集在耕作表层；反之，则根系向较深的土层发展，根系发达，活力强。增施肥料，特别是有机肥料，能促进根系发育良好。苗期适施磷肥和硼肥有利于油菜的根系发育，移栽油菜施随根肥，有利发根长叶。特别是土壤黏重板结(青紫泥、沟干泥等)的油菜田，加强中耕松土、增施有机肥等田间管理，能改善土壤水、肥、气、热状况，对促进根系的发育有明显作用。另外，种植密度与根系发育也有关。密度过大，单株的营养面积小，主根短细，支根、细根少，根系人土亦浅，导致地上部分株型矮小，分枝数和角果数明显减少。在油菜一生中，根系的生长分为3个时期：扎根期，自出苗至越冬期间，根系往下扎，垂直生长快于水平生长；扩展期，越冬后至盛花期，根系生长加快，尤其是水平生长加快；衰老期，盛花期至成熟期“艰系基本停止生长。根据根系不同发育时期采取适当的栽培措施，以促进根系生长发育，维持根系活力，使其更好地行使支撑、吸收和贮存的功能，以达到油菜高产的目的。 (三)茎枝油菜种子萌发后，在胚根向下生长的同时，胚茎和子叶向上生长，幼苗出土后，子叶平展，胚茎伸长形成幼茎。幼茎继续生长，形成主茎。主茎色泽随品种而不同，有绿色、微紫色和深紫色等多种。茎面光滑或有稀疏刺毛，密被或薄被蜡粉。在栽培管理上，油菜主茎粗壮与否，也是衡量苗势强弱的一个重要的形态指标，主茎粗壮的，苗势好，产量也高。1油菜茎段的划分在苗期，油菜的主茎紧缩在一起，开春后，气温上升，油菜进入春发抽薹期，主茎伸长较快，节间渐次延伸长粗。自始薹至终薹前的20天左右，是茎秆迅速伸长期，至始花期基本停止。此后主花序轴迅速伸长，到花序轴停止伸长后，株高才最后定型。主茎一般可划分为3种茎段：缩茎段：位于主茎基部，与根部相接，节间短缩，节较密集；伸长茎段：位于主茎中部，节间依次伸长；薹茎段：位于主茎上部，顶端与主轴果序相连，节间依次缩短。缩茎段一般不伸长，但在苗床幼苗过密，或苗龄过长等条件下，缩茎伸长，而形成生长瘦弱的高脚苗。油菜始重后，根据薹的高度(薹的顶端部分)与上部短柄叶的相对位置的高低，可分为缩头、平头和冒尖3个阶段。抽薹初，薹的高度明显低于上部短柄叶，呈缩头状；以后薹继续伸长与上面几张短柄叶平齐，呈平头状，处于平头时，薹的高度称为平头；薹再进一步伸长而突出于植株顶部短柄叶之上，称为冒尖。弱苗和小苗，由于春发不足，叶片小，缩头时间短，平头高度低，冒尖早，星高只有1020厘米就冒尖。春发旺的苗，叶片大，缩头时间长，平头高度高，冒尖迟。一般平头高度越高，产量也越高。油菜主茎，在整个生长发育过程中起着重要的作用。一是向上输送由根部吸收的水分和矿质营养，同时向下输送由叶部等制造有机养料；二是下与根系相连，上与枝、叶、花果相接支撑枝叶，使其扩张分布。此外，绿色茎秆还有制造和贮藏养分的功能。主茎着生30多张叶片，每片叶基部都有一个腋芽，腋芽萌发延伸形成分枝。但在一般栽培条件下，由于肥、水和光照等条件的限制，主茎下部的腋芽常常不能发育，只有上部的10个左右腋芽可发育成为结果的有效分枝。油菜分枝性很强，分枝上又可再分枝。主茎上直接抽生的分枝称为一次分枝，一次分枝的腋芽发育成的分枝叫二次分枝，依次类推。若肥水条件良好，或者是芥菜型品种，还可有三次、四次分枝。始花期为一次分枝向有效、无效分枝两极分化时期，这时有效分枝开始迅速伸长，无效分枝则停止伸长。油菜有2/3以上的角果是着生在分枝上的，因此，有效分枝数的多少，与结角数和产量高低有密切关系。2主茎、分枝发育与环境条件的关系 油菜主茎、分枝的发育与播种期、种植密度、肥水管理等有密切关系。播种期的早迟，对油菜主茎的发育影响很大。播种迟，缩茎段、伸长茎段和薹茎段都变短，茎秆也较细小。播种过早，特别是在冬季气温高的情况下，春性强的品种往往冬前就现蕾、抽薹、开花，茎秆不能正常发育。种植密度的大小，也影响油菜主茎发育，密度太高，由于植株的地上地下营养面积小，茎秆纤细瘦弱，被称为“一柱香”，这种纤细瘦弱的茎段，容易感病和倒伏。肥水条件也是影响油菜发育的重要因素，肥水条件充足，有利于油菜个体充分生长发育，主茎粗壮而高大。反之，主茎矮小、瘦弱。分枝的发育与环境条件也有密切关系。稀植时通风透光良好，分枝就多，密植时相互遮阴，光照条件较差，单株有效分枝较少。营养状况良好，分枝就多，反之则少。因此，在栽培上必须根据品种特性，实行合理密植，加强肥培管理，使其茎秆生长发育粗壮，增强油菜植株的抗逆性能，充分发挥油菜的增产潜力。(四)叶片叶是油菜重要的营养器官。油菜出苗后，从胚中伸展出的两片肾脏形子叶，在苗期进行短时期的光合作用后逐渐黄萎枯落，营养物质的合成主要由以后长出的真叶进行。真叶着生在主茎和分枝上，每节都有一片真叶。1.叶片的形态叶的形态有多种变异，油菜叶为不完全叶，仅有叶片和叶柄(或无叶柄)。叶片是叶的主体，有黄绿、淡绿、绿、深绿、灰绿、灰蓝、微紫和深紫等色。叶面光泽或被蜡粉，表面光滑或着生刺毛。叶片边缘也有多种形态，如全缘、波状、锯齿、浅裂、深裂或全裂。叶片中央有明显的主脉(通称中肋)，着生在缩茎段上的叶片一般有明显的叶柄，叶柄基部没有叶翅。着生在伸长茎段和薹茎段的叶片，叶柄很短或没有叶柄。叶片的形态随油菜类型不同而有差异，如甘蓝型油菜的叶片，缺刻明显，尤其是主茎中下部的叶片，有较深的裂片。2叶片的类型不同的发育阶段产生的叶片，其形态也不一样，通常先后出现以下3种不同形态的叶片：长柄叶：有明显的叶柄，在出苗后至抽薹前陆续生长而成，一般着生在缩茎段上，故也称缩茎叶或基叶；短柄叶：这种叶在春后油菜发棵抽薹时，着生在伸长茎段上，故也称伸长茎叶；无柄叶：甘蓝型油菜和白菜型油菜的无柄叶通常着生在薹茎段和分枝上，不具叶柄，叶身两侧向下方延伸呈耳状，全抱茎或半抱茎着生，故也称抱茎叶。一般认为长出长柄叶时期，是进行春化阶段的时期，抗寒性较强，能安全越冬。当出现短柄叶时，春化阶段已通过，抗寒性减弱。早播时，在越冬前会出现短柄叶，因而易受冻害。短柄叶是主茎叶面积最大的一组叶片，主要功能期在蕾薹期前后，对主茎、分枝、花序、角果和种子影响较大。它是一组上下兼顾的功能叶，短柄叶太小是春发不足的表现，叶片太大是徒长的表现。油菜真叶的结构与其功能是相适应的，从叶的横切面观察，由表皮、叶肉及叶脉等部分组成。上下表皮均有许多气孔，是进行呼吸作用和水分蒸发的主要通道。蒸腾作用的进行，使叶部保持较高的渗透压，促使根系不断地吸收水分和溶于水中的无机盐类，同时使植株生理活动所产生的热量随蒸发的水分带走，植株体内的温度获得调节。叶片内有叶脉分布，是输导水分和养分的渠道。叶肉组织的细胞内含有大量的叶绿体，是进行光合作用的重要场所。维管束的周围有机械组织，可以支持叶身。叶片数、叶面积与油菜的经济性状和生产力关系很大，叶片数多，叶面积大，其株高、茎粗、分枝数、单株角果数、单株种子重量和茎秆重量均较高；反之，叶片小，叶面积小，有机物质的合成与积累亦减少，植株的经济性状和生产力都下降。3叶片出生速度与环境条件的关系油菜叶片的出生速度因品种、生育阶段、温度和肥水等条件而有不同。一般早熟品种出叶较快，晚熟品种出叶较慢；温度高新叶出生快，温度低出叶较慢；苗期比抽薹期出苗慢。此外，在温度基本相同情况下，早播苗生长健壮，新叶出生速度快，绿叶数多，叶面积大；迟播苗弱，新叶生长速度慢，绿叶数少，叶面积小。肥水充足的苗，新叶出生较快；反之，则新叶生长速度缓慢。(五)花1.油菜花器构造油菜的花器官构造，除下部着生的花柄(谢花后为果柄)外，由花托、花萼、花冠、雌雄蕊和蜜腺等部分组成。花托：花柄的顶端部分，是花的其他部分着生的地方，一般略微膨大呈圆顶状；花萼：花萼位于花朵的最外层，由4片完全分离的近似船形的萼片组成，长约68毫米；雄蕊：一朵油菜花有雄蕊6枚，4枚长，2枚短，称四长雄蕊。四长雄蕊着生于雌蕊子房基部两侧，位置较高。长度仅有雌蕊的一半的2枚短雄蕊着生于子房基部另外两侧，位置较低。每枚雄蕊由花药与花丝两部分组成。花丝长、无色，顶端着生花药。花药成熟时，沿裂缝呈内向开裂(甘蓝型和芥菜型)或外向开裂(大多数白菜型)，放出成熟的黄色花粉粒，借助昆虫或风力传播进行授粉；雌蕊：雌蕊位于花朵的中央，由子房、花柱和柱头3部分组成，形似小瓶。基部膨大呈圆桶状的部分叫子房，内由假隔膜把子房分隔成2室，胚珠着生于两侧膜胎座上。子房上部圆柱状的短颈叫花柱。花柱顶端略为膨大呈半圆柱形的部分叫柱头，上有多数乳状小突起，表面分泌黏液，以利于花粉的固定和发芽；花冠：花冠排列于花萼的内方，由4片花瓣组成。蕾期各瓣互转旋叠，花朵盛开时平展呈十字形，花瓣完全分离或相互重叠呈覆瓦状。颜色有淡黄、黄、鲜黄、象牙黄和乳白等多种。每片花瓣下部窄小呈带状，上部宽阔呈圆形或椭圆形，顶端全缘或波状，表面平滑或现皱纹；蜜腺：蜜腺位于花朵基部，在四长雄蕊的外侧和2枚短雄蕊的内侧。蜜腺共有4个，绿色，呈粒状，分泌蜜汁，引诱昆虫采蜜、传粉。2.油菜的开花习性在大田生产条件下，冬油菜通常在1112月份开始花芽分化(分化时期因品种、播种期、气候条件和生育状况等而有迟早)，现蕾期花蕾发育完成，开花期花蕾陆续开放，并完成授粉受精过程。一株油菜开花顺序与花芽分化一致，首先是主茎花序先开花，然后是一次分枝、二次分枝，相互交错进行；以一次分枝来说，上部的一次分枝先开，然后自上而下依次开花；以一个花序来说，下部花先开，然后是自下而上依次开花。开花第一天下午花萼顶端露出黄色花冠，第二天上午810时花瓣全部平展。开花后3天左右，花瓣凋萎脱落。若遇阴雨、低温，花瓣保持10天左右才脱落。花蕾开放时间，一般集中在上午712时，占当日开花数80以上；尤以911时开花数最多，占50左右；12时以后开花数大为减少。花朵初开时，四强雄蕊略低于柱头，花瓣平展后，花丝伸长，花药略高于柱头。盛花末期，一般雌蕊柱头均高于四强雄蕊。油菜开花特点：一是花蕾数多，一般每株的花蕾数有几百至千朵以上；二是花期长，一般开花期达2535天。油菜开花的适宜温度在1220之间，而以1418最为适宜。每天开花数多少与开花前一、二天的温度高低有关，温度高，开花多。当温度降到10以下时，开花数量显著减少；至5以下，则多不开花。开花期如遇0左右低温将降低花粉的生活力，冻伤或冻死子房，正在开放的花朵大量脱落，幼蕾也变黄脱落。冬油菜产区，早春常遇寒潮的侵袭，温度骤降，往往造成分段结实现象。当温度上升到25以上时，虽可开花，但结实受影响。油菜开花的适宜相对湿度为7080低于60或高于90均不利于花蕾开花和授粉受精。连续阴雨，气温降低，开花数显著减少，并影响蜜蜂等昆虫传粉，对授粉十分不利。土壤中硼素供应不足也会造成“花而不实”，很少结荚。甘蓝型油菜和芥菜型油菜花药成熟时大都向内开裂，花粉较易落在自花柱头上，自交结实率达到8090以上，属于常异交作物。白菜型油菜大多数品种花药成熟时向外开裂，花粉不易落在自花柱头上，常自交不结实，异交率达到8090属于异花授粉作物。由于油菜有一定的异花授粉率，所以不同品种或其他十字花科作物种在一起时容易“串花”，造成生物学混杂，从而引起良种退化。(六)角果角果发育的顺序与开花顺序相同，先开的花先结果、成熟。但开花早的角果其发育时期比开花迟的长些。在终花期以后，叶片枯萎