组织胚胎学

第九章 鱼类的发生,精子鞭毛型硬骨鱼类无顶体，单精受精；软骨鱼类有顶体，多为多精受精。卵端黄卵（肺鱼类、软骨硬鳞类为间黄卵）分类沉性卵 浮性卵 半浮性卵,一、生殖细胞,二、受精,次级卵母细胞发育到第二次成熟分裂中期时，停止发育，等待精子的到来。排卵：卵母细胞突破外围的滤泡上皮层而进入卵巢腔中，呈流动的游离状态，这个过程称为排卵。不经过排卵的卵母细胞，用人工授精也不能受精。受精方式大多为体外受精，软骨鱼类为体内受精。,收缩运动精子入卵后，初级卵膜迅速吸水膨胀形成受精膜，同时，卵子因受刺激而产生急剧的收缩。原因：将卵细胞在发育过程中积累的有害物质排出体外，使细胞体积缩小。作用：使受精卵与受精膜之间产生一个较大的卵周隙，为胚胎的进一步发育提供了空间条件。在沉性卵中明显，如金鱼：可以在受精后30分钟内缩小25%。胚盘隆起在受精过程中，残存在植物极的细胞质迅速向动物极流动，形成隆起的胚盘。,3min,6min,8min,25min,15min,45min,胚盘,青鱼受精卵形态,三、卵裂,肺鱼、软骨硬鳞类间黄卵完全卵裂、不等裂。其他软骨鱼类、硬骨鱼类端黄卵盘状卵裂。1、2、3、4次均为径裂，卵裂面互相垂直有的鱼类第5次开始，既有径裂（周围的12个细胞），也有纬裂（中央的4个细胞）第6次开始，卵裂不规则，纬裂与径裂交替进行，但细胞分裂不完全同步，卵裂球的数目也不完全是成倍增加。,四、囊胚,卵裂进行到后期，卵裂球数目越来越多，体积越来越小，成为一个多细胞的胚体。间黄卵腔囊胚中的多层囊胚（偏极囊胚）端黄卵盘状囊胚高囊胚期囊胚早期中囊胚期低囊胚期囊胚晚期：囊胚层细胞开始下包，约占1/3左右。囊胚层细胞已发生分化，未来的器官物质在囊胚层细胞中已按一定区域作规则分布。,中胚层侧板区,体节区,脊索,索前板,内胚层,脊髓,脑区,外胚层区,囊胚的组成囊胚层，细胞层囊胚腔：胚盘下腔卵黄多核体：硬骨鱼胚胎所特有的结构卵裂开始后，仍有部分植物极的细胞质向胚盘流动，在卵黄和胚盘之间形成一层表层原生质。囊胚层基部边缘的细胞游离到原生质中，以后细胞膜逐渐消失，形成多核体。作用：帮助胚体吸收卵黄随着胚胎发育，卵黄多核体向外延伸，把卵黄整个包起来，共同形成卵黄囊。卵黄,卵黄多核体,五、原肠胚,鱼类原肠作用最早出现的细胞运动为外包。胚环囊胚层细胞沿卵黄表面向植物极下包时，受卵黄的阻碍，胚盘周缘的囊胚层细胞稍向内卷入，使胚盘边缘形成一增厚的环带状结构。相当于胚孔，也可分为背、腹、侧唇。,原肠早期,侧面观,纵切面,1胚环,2胚盾雏形,1,3背唇,4卵黄,5囊胚层,6囊胚腔,7卵黄多核体,8脊索中胚层内胚层,随着囊胚层细胞继续下包，预定的中、内胚层器官物质在胚环的背唇处集中，内卷到囊胚层里面。首先卷入的是内胚层，随之是中胚层的脊索，分布在上、下胚层之间。胚盾由于中、内胚层细胞的卷入，在胚体表面背唇的稍前方形成的一个盾形隆起。标志着胚体背腹、前后方向的确定。,随着中、内胚层细胞的卷入，原来的囊胚腔被填满。内胚层与卵黄多核体之间的空腔原肠腔，以后内胚层细胞与原肠腔共同形成消化道。中胚层细胞最先卷入的是脊索原基，卷入后分布在胚体中央，形成与胚体前后轴一致的索状结构。以后卷入的中胚层细胞也向胚体中轴汇集，紧挨着脊索，以后发育为体节、侧板中胚层。,A原肠中期表面,B原肠中期通过胚盾的侧面,C原肠中期通过胚盾中部之横切面,1胚环,2胚盾,3背唇,4腹唇,5侧唇,6卵黄,7上胚层（未卷入的表皮外胚层、神经外胚层,8下胚层（卷入的脊索-中胚层-内胚层,9卵黄多核体,10原肠腔,1胚环,2胚盾,3背唇,4腹唇,5侧唇,6卵黄,9卵黄多核体,10原肠腔,11卵黄栓,12脊索,13神经板,14内胚层,15表皮外胚层,16神经外胚层,17中胚层,D神经胚期表面观,E神经胚期通过胚盾的矢状切面（脊索两侧的的中胚层看不到,F神经胚期通过胚盾中部横切面,六、神经胚,当胚盘下包4/5时，神经板开始形成，胚体转为侧卧，胚胎发育进入神经胚期。卵黄栓神经管的形成胚孔的封闭末球（尾芽）胚孔封闭时，胚体后端出现的一个粗厚的细胞团由三种胚层的细胞所构成，是整个尾部的原基。末球的增生、分化使胚体的后部和尾部不断伸长,神经胚期,原肠晚期,胚孔封闭期,体节出现期,眼基出现期,眼囊期,尾芽期,晶体出现期,肌肉效应期,心脏出现期,心跳期,出膜前期,出膜期,眼球色素出现期,七、器官发生,消化器官神经系统中胚层的分化循环器官生殖器官排泄器官皮肤及其衍生物,1.消化器官,首先由内胚层细胞向下卷曲，与原肠腔共同形成一条管道消化道（肠管）在胚胎发育的中后期，肠管分化为三部分：前肠、中肠（卵黄囊上方）和后肠。前肠向胚体前端腹面延伸口外突，相对的腹面外胚层内陷口凹，两者相遇口板后肠向胚体后端腹面外凸肛外突，相对的腹面外胚层内陷（较浅）肛凹，两者相遇肛板。大约在胚体出膜后3-4天，口板和肛板打通，形成完整的消化道。,脊椎动物中，消化道一般是在胃与十二指肠交界处之前分化最大，鱼类也如此。舌：口腔底部粘膜层向外突出的一个膜状突起，大多数都不含横纹肌。鳔：鱼类在食道与胃交界处向胚体背面突出一个盲管鳔的原基，以后鳔与食道相通的管道收缩窄而短气道，鳔的外层的间充质细胞分化成被膜与血管。,咽、鳃鱼类口腔末端膨大成为咽。咽囊：咽的两侧内胚层向外突出形成6对盲囊，分别为舌颚囊和1-5对咽囊。硬骨鱼类以后舌颚囊不再发育，形成盲囊而消失。软骨鱼类舌颚囊向外开口形成喷水孔。鳃沟（鳃凹）：与1-5对咽囊相对的外胚层内陷。鳃弓：咽囊与鳃沟将两者之间的头部间叶细胞分隔成5对鳃弓，舌颚囊前部的间叶细胞分化为颚弓，后部的间叶细胞分化为舌弓。,鳃裂：咽囊与鳃沟打通形成5对鳃裂。鳃盖：舌弓向后发生皮肤褶皱，即鳃盖的原基，以后向后伸展形成鳃盖，鳃盖内侧的腔即鳃腔。鳃盖骨后缘生出膜状结构鳃盖膜。 在鳃盖形成同时，1-4对鳃弓的外缘突出形成鳃片，内缘发生鳃耙。以后产生鳃丝，形成鳃小片第5对鳃弓形成下咽骨，后发生咽喉齿。,口腔,舌颚囊,咽囊,咽囊,咽囊,咽囊,咽囊,鳃沟,鳃沟,鳃沟,鳃沟,鳃沟,内胚层,表皮外胚层,食道,咽囊与鳃沟的形成,鳃弓与鳃裂的形成,颚弓,舌弓,鳃弓,鳃弓,鳃弓,鳃弓,鳃弓,鳃裂,鳃裂,鳃裂,鳃裂,鳃裂,咽腔,甲状腺：咽的底壁游离出一些囊泡状结构，称为甲状腺滤泡，弥散地分布在鱼头部腹大动脉周围的组织里，以后发育成2块腺体。胸腺：鳃裂背面产生一些由内胚层细胞分化而来的胸腺形成细胞，以后沿着鳃裂、鳃弓的背部形成胸腺。,肝：鱼类在胃与十二指肠交界处向胚体腹面伸出一个实心的细胞团肝脏的原基，以后逐渐分化为许多小叶。同时，肝脏与消化道逐渐脱离，仅通过胆管与消化道相通。胆囊：胆管与肝脏交界处外突产生一个盲囊。胰：肝原基稍后方，肠管外突，产生盲囊三个胰原基（一个背胰，二个腹胰），以后不断增生、合并，并共用一个导管，通入小肠。,2 神经系统,神经板、神经管：神经胚初期形成。前-脑，后-脊髓。脑：神经管的前端部分在脊索的诱导下，膨大产生2个凹陷，把前端分成3个部分。,神经管形成示意图,软骨鱼类,鲤科鱼类,1神经板,2表皮外胚层,3神经沟,4神经褶,5神经管,6神经管腔,7神经索,8神经外胚层,神经沟,神经褶,前脑基：最小，不发达端脑：前端形成嗅叶间脑：两侧细胞加厚、突出，形成一对囊状结构-视泡（眼囊），是眼睛的原基。中脑基：左右视叶，是视觉中枢。后脑基：小脑：调节运动的中枢。延脑：耳囊、侧线的中枢。神经胚时期，延脑两侧相对的头部神经外胚层细胞加厚-听板-听细胞团，内陷、脱离-耳囊-内耳。,1前脑基,2中脑基,3后脑基,4神经索,5神经管,6大脑,7间脑,8中脑,9小脑,10延脑,11第四脑室,12嗅叶,13嗅神经,14脑上腺,15第八对脑神经,16第七对脑神经,17脊髓,18视神经,19脑下腺,20漏斗体,A尾芽期，三个脑原基,B初孵仔鱼，脑分化为5部分,C、D孵后14天,3 中胚层的分化,排列于脊索的两侧，可以分为三部分体节（节板中胚层）：在长时间内都致密无腔。生皮节 生肌节 生骨节血管带：硬骨鱼类特有的结构，循环器官的原基。血板：头部血管带，形成心脏和背大动脉前部。中间团：躯干部血管带。侧板中胚层：分离后形成2层体壁中胚层：产生各种体腔膜。脏壁中胚层：分化出各种系膜、内脏器官的平滑肌。,中胚层的分化：,1侧板中胚层,2外胚层,3节板中胚层,4血板,5内胚层,生皮节：,细胞不断分裂，并沿着表皮与体壁中胚层之间的间隙往下延伸，最后在腹中线处愈合。以后发育成成体时的真皮及皮下结缔组织。在孵化以后参与鱼类鳞片的形成。,发育为成体的横纹肌头部：实心的细胞团，以后分化为眼肌等。躯干部和尾部都分节肌节方形：发育较早的阶段，允许躯干的轻微的活动人字形：胚体可以在卵膜内转动，孵化期。M或W形：肌节之间出现结缔组织构成的肌膈，使幼体、成体有很强的游泳能力。,生肌节：,不同鱼类的胚胎和仔鱼体内的肌节数是不同的，各种鱼类都有自己特殊的肌节数。肌节数多：觅食、产卵时活动性大的鱼类鲤科鱼类：44-48对肌节数少：不太活动的鱼类喜贝类产卵鱼类的仔鱼：32-35对,生骨节：,头部在脊索前端周围，出现2对软骨板，是头骨的原基。索前软骨板索侧软骨板在视泡、耳囊等周围形成囊状软骨。以后各种软骨扩增、钙化、连接，形成头骨。,躯干部脊索周围出现薄膜状结构脊索鞘生骨层细胞在脊索鞘周围堆积，并向上延伸，包围神经管，形成软骨性的椎体椎体钙化形成脊椎骨，各个脊椎骨连接，形成脊柱。,29循环期,30体色素出现期,31鳔形成期,32肠管形成期,4 循环器官,血管带血板头部，薄分化为心脏、背大动脉前部中间团躯干部，比较厚分化为血管、血球,心细胞团头部左右两侧的血板与体节脱离，向胚体腹面中线移动，并与卵黄多核体接触，两块血板在中央线处互相连接，形成心细胞团 。心细胞团 逐渐松散，分成两组变为扁平，排列成连续的内皮心内膜。散布到卵黄多核体表面胚外血管系统。,（1）心脏,围心腔腹部的两个侧板中胚层互相靠拢，中间出现空腔两个围心腔原基以后两个围心腔相通，围心腔的内壁分化为心外膜和心肌层。,（2）血管和血球,血板部分1-3对体节处的血管带合并，移到消化道上方，细胞团中间出现许多空泡，以后互相连通，构成背大动脉的前端。最初，管腔中只有体腔液，无血球。,中间团部分胚体后部的血管带细胞也由两侧向胚体中线、脊索的下方移动、合并。背部的中间团细胞变扁平血管内皮，并向。下延伸，卷成管状体干部的背大动脉。内部的中间团细胞被体腔液冲散血球。静脉的形成方式与动脉大致相同。毛细血管由已形成的大血管芽生而成。,硬骨鱼类血管发生：,鱒胚体干前部横切,鲤科鱼类胚体干后部横切,鲤科鱼类胚体干前部横切,鲤科鱼类胚体后部横切,1前肾管,2肌节,3迁移到脊索下方的血板细胞,4内胚层,5脊索,6背大动脉,7内胚层索,8迁移到脊索下方的中间团细胞,9原始血细胞 10 中央静脉,5 生殖器官,原始生殖细胞鱼类的原始生殖细胞出现得很早。在胚胎发育早期，消化管的下方、卵黄囊的上方出现一些细胞团原始生殖细胞团。以后，原始生殖细胞离开内胚层，沿着脏壁中胚层迁移，抵达背大动脉下方，肠管的上方，形成单独的细胞团。生殖嵴在胚体出膜孵化以后，细胞团又重新分开，分成二股分别迁移到侧板中胚层的上方，在这儿形成生殖腺的原基生殖嵴。,生殖腺体壁中胚层产生的腹膜把生殖嵴包住，形成生殖腺。腹膜向里面伸入，将生殖腺分割成若干个区域。鱼类生殖嵴生殖腺要经过一个两性未定的时期。卵巢腹膜卵巢膜脏壁中胚层细胞分化为滤泡细胞精巢腹膜精巢膜各个区域成为精小叶,6 排泄器官,前肾（头肾）前肾原基：第6对体节之前的侧板中胚层顶部向外突出形成的2个细胞团。波氏囊：前肾原基中出现空泡，形成波氏囊肾孔：最初，波氏囊与体腔仍相通，二者之间漏斗状的开口即肾孔，以后封闭。前肾小管：波氏囊与肾孔相对的外侧向外伸长形成，通向前肾输尿管。前肾输尿管：第6对体节之后的侧板中胚层顶壁分别向背面分离出一条长的实心细胞索，以后中空形成左、右输尿管，两者后端合并。背大动脉的分支进入波氏囊，形成肾小球。,中肾鱼类的中肾发生比较晚前肾小管背面出现许多棕色致密的细胞团，以后这些细胞团中央出现空泡中肾波氏囊。前肾小管中也有这些细胞陷入，共同构成中肾小管。中肾小管的末端仍与前肾输尿管相通，前肾输尿管就改称为中肾输尿管。,7 皮肤及其衍生物,皮肤表皮：起源于外胚层。真皮：中胚层演变而来，起源于体节的生皮节。鳞片在孵化较长时间后才发生鳞片。由生皮节分化出来的间充质细胞游离到真皮层的结缔组织中集合，呈同心排列并向外延伸，形成许多突起。间充质细胞可分化为造骨细胞和色素细胞，前者不断分泌骨质穿过表皮层，形成完整的鳞片。,鳍鳍褶外胚层的表皮在一定位置上向外延伸形成完整的一层薄膜状的结构。从头部后方起，沿着背中线绕过尾部，再沿腹中线向前到达卵黄囊的后缘为止。是全部奇鳍的原基。来自于生骨节、生肌节的细胞深入到鳍褶里形成鳍条、肌肉、血管等。孵化后经过相当长的时间，鳍褶的一定部位萎缩，才分化出背鳍、尾鳍、臀鳍。偶鳍的发生基本与奇鳍相同，一般胸鳍比腹鳍出现得早。,八.鱼类个体发育的分期,胚前期胚胎期胚后期,1