知识梳理5光合作用

高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座 专题五专题五 光合作用光合作用 竞赛要求竞赛要求 1 光合作用的概念及其重大意义 2 光合作用的场所和光合色素 3 光合作用的全过程 光系统 I 和光系统 II 4 C3和 C4植物的比较 光呼吸 5 外界条件对光合作用的影响 饱和点 补偿点 6 光合作用的原理在农业生产中的应用 知识梳理知识梳理 一 光合作用概述 光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量 同化二氧化碳和水 制造有机物质并释放氧 气的过程 1 光合作用的重要性可以概括为把无机物变成有机物 蓄积太阳能量和环境保护为三 方面 2 叶绿体和光合色素 叶绿体是进行光合作用的细胞器 在显微镜下观察 高等植物的叶绿体大多数呈椭球 形 一般直径约为 3 6um 厚约为 2 3um 其结构可分为外膜 内膜 基粒和基质四部 分 内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能 基粒是光反应进行的场所 基质是暗反应 进行的场所 叶绿体具有由许多片层组成的片层系统 称为类囊体 每个基粒是由 2 个以 上的类囊体垛叠在一起形成的 这样的类囊体称为基粒类囊体 有一些类囊体较大 贯穿 在两个基粒之间的基质中 称为基质类囊体 光合作用的光能转换功能是在类囊体膜上进 行的 所以类囊体膜亦称为光合膜 光合色素就位于类囊体膜中 其种类 颜色和吸收的可见光段如下 应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段 不能进一步说明这些被吸收的光段在光 合作用中的效率 要了解各被吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱 即不同波长 光作用下的光合效率称为作用光谱 荧光现象 叶绿素溶液在透射光下呈绿色绿色 而在反射光下呈红色红色的现象 磷光现象 叶绿素在去掉光源后 还能继续辐射出极微弱的红光微弱的红光 用精密仪器测知 的现象 3 光合作用的发现 17 世纪 van Helmont 将 2 3kg 的小柳树种在 90 8kg 干土中 雨水浇 5 年后 小柳树 重 76 7kg 而土仅减少 57g 因此 他认为植物是从水中取得所需的物质 1771 年 Joseph Priestley 密闭容器中蜡烛燃烧污染了空气 使放于其中的小鼠窒息 若在密闭容器中放入一支薄荷 小鼠生命就可得到挽救 他的结论是 植物能净化空 气 光合色素 叶绿素 主要吸收蓝光和红光 类胡萝卜素 主要吸收蓝光 叶绿素 a 蓝绿色 叶绿素 b 黄绿色 胡萝卜素 橙黄色 叶 黄 素 黄 色 1779 年 Jan Ingenhousz 确定植物净化空气是依赖于光的 1782 年 J Senebier 证明植物在照光时吸收 CO2并释放 O2 1804 年 N T De Saussure 发现 植物光合作用后增加的重量大于吸收 CO2和释放 O2 所引起的重量变化 他认为是由于水参与了光合作用 1864 年 J Sachs 观察到照光的叶绿体中有淀粉的积累 显然这是由光合作用产生的葡 萄糖合成的 20 世纪 30 年代 von Niel 提出光合作用的通式 1937 年 R Hill 用离体叶绿体培养 证明 光合作用放出的 O2 来自 H2O 将光合作用分为两个阶段 第一阶段为光诱导 的电子传递以及水的光解和 O2的释放 又称希尔反应 这一阶段之后才是 CO2的 还原和有机物的合成 1940 年代 Ruben 等用 18O 同位素示踪 更进一步证明光合作用放出的 O2 来自 H2O 二 光合作用的过程 1 光反应和暗反应 根据需光与否 可笼统的将光合作用分为两个反应 光反应和暗反应 光反应发生 水的光解 O2的释放和 ATP 及 NADPH 还原辅酶 II 的生成 反应场所是叶绿体的类囊体 膜中 需要光 暗反应利用光反应形成的 ATP 和 NADPH 将 CO2还原为糖 反应场所是叶 绿体基质中 不需光 从能量转变角度来看 光合作用可分为下列 3 大步骤 光能的吸收 传递和转换过程 通过原初反应完成 电能转化为活跃的化学能过程 通过电子传递和 光合磷酸化完成 活跃的化学能转变为稳定的化学能过程 通过碳同化完成 前两个 步骤属于光反应 第三个步骤属于暗反应 1 光能的吸收 传递和转换 原初反应 为光合作用最初的反应 它包括光合色素对光能的吸收 传递以及将光 能转换为电能的具体过程 图 5 1 H2O AAH2 1 2O2 6CO2 2H2O C6H12O6 6H2O 6O2 6CO2 6H2OC6H12O6 6O2 光 绿色细胞 CO2 2H2A CH2O 2A H2O 参加原初反应的色素 光合色素按功能可分为两类 一类具有吸收和传递光能的作用 包括绝大多数的叶绿 素 a 以及全部的叶绿素 b 胡萝卜素和叶黄素 另一类是少数处于特殊状态的叶绿素 a 这种叶绿素 a 能够捕获光能 并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体 在类囊体膜 中 上述色素并非散乱地分布着 而是与各种蛋白质结合成复合物 共同形成称做光系统 的大型复合物 图 5 2 光系统 由光合色素组成的特殊功能单位 每一系统包含 250 400 个叶绿素和其他色素 分子 分光系统 I 和光系统 II 2 个光系统之间有电子传递链相连接 光系统 I PSI 作用中心色素为 P700 P700 被激发后 把电子供给 Fd 光系统 II PSII 作用中心色素为 P680 P680 被激发后 电子供给 pheo 去镁叶绿素 并与水裂解放氧相连 原初反应的基本过程 D P A D P A D P A D P A 图图 5 1 原初反应图解原初反应图解 图图 7 2 光系统示意图光系统示意图 D P A 为光系统或反应中心 Donor 原初电子供体 Pigment 作用中心色素 Acceptor 原初电子受体 2 电能转化为活跃的化学能 水的光解 H2O 是光合作用中 O2来源 也是光合电子的最终供体 水光解的反应 2H2O O2 4H 4e 光合电子传递链 光合链 概念 光合链是指定位在光合膜上的 一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递 的总轨道 由于各电子传递体具不同的氧化还原电位 负值越大代表还原势越强 正值越大代表 氧化势越强 据此排列呈 Z 形 又称为 Z 方案 图 5 3 光合电子传递的类型 非环式电 子传递 环式电子传递 假环式电子传递 光合磷酸化 光合磷酸化的概念 叶绿体在光下把无机磷酸和 ADP 转化为 ATP 形成高能磷酸键 的过程 光合磷酸化与光合电子传递相偶联 同样分为三种类型 即非环式光合磷酸化 环式光合磷酸化 假环式光合磷酸化 光合磷酸化的机理 化学渗透学说 即在光合电子传递体中 PQ 经穿梭在传递电子的 同时 把膜外基质中的 H 转运至类囊体膜内 PS 光解水时在膜内释放 H PS 引起 NADP 的还原时 进一步引起膜外 H 浓度降低 这样膜内外存在 H 浓度差 pH 同 时膜内外电荷呈现 内正外负 引起电位差 pH 和 合称质子动力势 H 顺着 浓度梯度返回膜外时释放能量 在 ATP 酶催化下 偶联 ATP 合成 3 活跃的化学能转变为稳定的化学能 碳同化 植物利用光反应中形成的 NADPH 和 ATP 将 CO2转化成稳定的碳水化合 物的过程 称为 CO2同化或碳同化 碳同化的途径 A 卡尔文循环 又叫 C3途径途径 CO2的受体是一种戊糖 核酮糖二磷酸 RuBP 故又 称为还原戊糖磷酸途径 RPPP 二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物 3 磷酸甘油酸 故称为 C3途径 是卡尔文等在 50 年代提出的 故称为卡尔文循环 图图 5 3 Z 方案方案 图图 5 4 C3植植物物叶叶片片 The Calvin cycle 卡尔文循环具有合成淀粉等有机物的能力 是所有植物光合碳同化的基本途径 大致 可分为三个阶段 即羧化阶段 还原阶段和再生阶段 C3途径的总反应式 3CO2 5H2O 3RuBP 9ATP 6NADPH PGAld 6NADP 9ADP 9Pi 可见 要产生 1molPGAld 磷酸丙糖分子 需要消耗 3mol CO2 9mol ATP 和 6mol NADPH B C4途径 又叫 Hatch Slack 途径 有些起源于热带的植物 如甘蔗 玉米等 除 了和其它植物一样具有卡尔文循环以外 还存在一条固定 CO2的途径 按 C4途径固定 CO2的植物称为 C4植物 现已知被子植物中有 20 多个科近 2000 种植物中存在 C4途径 C3和 C4叶的结构的不同 绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束 围绕 着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞 C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体 维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松 但都含有叶绿体 图 5 4 C4植物的叶片中 围绕着维管束的是呈 花环型 的两圈细胞 里面的一圈是维管束鞘 细胞 外面的一圈是一部分叶肉细胞 C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大 里面含有没 有基粒的叶绿体 这种叶绿体不仅数量比较多 而且个体比较大 叶肉细胞则含有正常的 叶绿体 图 5 5 固定 CO2的最初产物是四碳二羧酸 草酰乙酸 故称为 C4 二羧酸途径 图图 5 5 C4植物叶片植物叶片 C4 dicarboxylic acid pathway 简称 C4途径 也叫 Hatch Slack 途径 C4循环和 C3 循环的关系见图 5 6 图图 5 6 C4循环和循环和 C3循环的关系循环的关系 C4途径中的反应基本上可分为 羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 与 HCO3 在磷酸烯醇式丙酮酸羧化 酶 PEPC 催化下形成草酰乙酸草酰乙酸 OAA 还原或转氨作用 OAA 被还原为苹果酸 Mal 或经转氨作用形成天冬氨酸 Asp 脱羧反应 C4酸通过胞间连丝移动到 BSC 在 BSC 中释放 CO2 CO2由 C3 途径同 化 底物再生 脱羧形成的 C3酸从 BSC 运回叶肉细胞并再生出 CO2受体 PEP C4植物具较高光合速率的因素有 C4植物的叶肉细胞中的 PEPC 对底物 HCO3 的亲和力极高 细胞中的 HCO3 浓度一 般不成为 PEPC 固定 CO2的限制因素 C4植物由于有 CO2泵 浓缩 CO2的机制 使得 BSC 中有高浓度的 CO2 从而促进 Rubisco 的羧化反应 降低了光呼吸 且光呼吸释放的 CO2又易被再固定 高光强又可推动电子传递与光合磷酸化 产生更多的同化力 以满足 C4植物 PCA 循环对 ATP 的额外需求 鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束 从而避免了光合产物累积对光合作用可能 产生的抑制作用 但是 C4植物同化 CO2消耗的能量比 C 植物多 也可以说这个 CO2泵 是要由 ATP 来开动 的 故在光强及温度较低的情况下 其光合效率还低于 C3植物 可见 C4途径是植物光合途径是植物光合 碳同化对热带环境的一种适应方式碳同化对热带环境的一种适应方式 C 景天科酸代谢途径 CAM 干旱地区的景天科 仙人掌科 菠萝等植物有一个特 殊的 CO2同化方式 晚上气孔开放 吸进 CO2 再 PEP 羧化酶作用下 与 PEP 结合 形 成 OAA 进一步还原为苹果酸 积累于液泡中 白天气孔关闭 液泡中的苹果酸便运到胞 质溶胶 在依赖 NADP 苹果酸酶作用下 氧化脱羧 放出 CO2 参与卡尔文循环 形成淀 粉等 这类植物体内白天糖分含量高 而夜间有机酸含量高 具有这种有机酸合成日变化 类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢 植物的光和碳同化途径具有多样性 这也反映了植物对生态环境多样性的适应 但是 C3途径是最基本 最普遍的途径 也只有该途径才可以生成碳水化合物 C4和 CAM 途径 都是 C3途径的辅助形式 只能起固定 运转 浓缩 CO2的作用 单独不能形成淀粉等碳 水化合物 4 光呼吸 光呼吸光呼吸 植物绿色细胞在光下吸收 O2 释放 CO2的过程称为光呼吸 一般生活细胞的 呼吸在光暗条件下都可以进行 对光照没有特殊要求 可称为暗呼吸 光呼吸与暗呼吸在 呼吸底物 代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同 光呼吸的全过程需要由叶绿体 过氧化物酶体和线粒体三种细胞器协同完成 光呼吸 的底物是乙醇酸 O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物酶体 的吸收发生在叶绿体和过氧化物酶体 CO2的释放发生在线粒体的释放发生在线粒体 光 呼吸时 每氧化 2 分子乙醇酸放出 1 分子 CO2 碳素损失 25 光呼吸的意义 消除乙醇酸的毒害 乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的 光呼吸 可消除乙醇酸的毒害作用 维持 C3途径的运转 在叶片气孔关闭或外界 CO2浓度降低 时 光呼吸释放的 CO2能被 C3途径再利用 以维持 C3途径的运转 防止强光对光合机 构的破坏 在强光下 光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要 叶绿体中 NADPH NADP 的比值增高 最终电子受体 NADP 不足 由光激发的高能电子会传递给 O2 形成超氧阴离子自由基 O2 O2 对光合机构具有伤害作用 而光呼吸可消耗过剩的 同化力 减少 O2 的形成 从而保护光合机构 氮代谢的补充 光呼吸代谢中涉及多种 氨基酸 甘氨酸 丝氨酸等 的形成和转化过程 对绿色细胞的氮代谢是一个补充 光合作用主要反应概要 反 应 主要事件 需要的物质最终产物 1 光反应 类囊体膜 光化学反应 电子传递 化学渗透 利用光能使水光解 合成 ATP 和还原 NADP 即 NADPH 叶绿素激发 反应中心将高能电子传递给 电子受体 电子沿着类囊体膜上的电子传递链传递 并最终还原 NADP 水的光解提供的 H 积累于类囊体内 质子穿越类囊体膜进入类囊体 在类囊体 和基质间形成质子梯度 质子通过由 ATP 合成酶复合物构成的特殊通道回到基质 中 ATP 生成 光能 光合色素 电子 NADP H2O 质子梯度 ADP Pi 电子 NADPH H O2 H ATP 2 暗反应 基质 CO2固定 即 CO2与一有机化合物结合二磷酸核酮糖 CO2 ATP NA DPH H 糖 ADP Pi NAD P 2 影响光合作用的因素 1 外部因素 A 光强 光补偿点 当叶片的光合速率与呼吸速率相等 净光合速率为零 时的光照强度 称 为光补偿点 光饱和点 在一定条件下 使光合速率达到最大时的光照强度 称为光饱和点 出现光饱和点的原因 强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率 一般来说 光补偿点高的植物其光饱和点也高 如 草本植物的光补偿点与光饱和点 木 本植物 阳生植物的 阴生植物 C4植物的 C3植物 光补偿点低的植物较耐荫 适于和光 补偿点高的植物间作 如豆类与玉米间作 光抑制 光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制 光抑制现象在自然条件下是经常发生的 因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和 点 如果强光与其它不良环境 如高温 低温 干旱等 同时存在 光抑制现象更为严重 B 光质 对光合作用有效的是可见光 红光下 光合效率高 蓝紫光次之 绿光的效果最差 红光有利于碳水化合物的形成 蓝紫光有利于蛋白的形成 CO2补偿点 当光合速率与呼吸速率相等时 外界环境中的 CO2浓度即为补偿点 凡 是能提高 CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进 CO2流通从而提高光合速率 如改善作物 群体结构 加强通风 增施 CO2肥料等 CO2饱和点 当光合速率开始达到最大值 Pm 时的 CO2浓度被称为 CO2饱和点 凡是能提高 CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进 CO2 流通从而提高光合速率 如改 善作物群体结构 加强通风 增施 CO2肥料等 光合作用有温度三基点 即光合作用的最低 最适和最高温度 低温抑制光合的原因 主要是 低温导致膜脂相变 叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化 高温会引起膜脂和酶蛋 白的热变性 加强光呼吸和暗呼吸 在一定温度范围内 昼夜温差大 有利于光合产物积累 用于光合作用的水只占植物吸收水分的 1 因