影响基因频率改变的因素

影响基因频率改变的因素 我们在给学生讲生物进化时 讲到生物进化的实质是种群基因频率的改变 在应用中 经常提到 哈代 韦恩贝格 定律 即 p q 2 1 其中 p q 分别代表控制一对相对性状 的等位基因 A a 的基因频率 则基因型 AA Aa aa 的基因型频率分别为 pp 2pq qq 实际上该定律实用于一个无限大的群体 个体间的交配时随机的 而且无突变 选择和迁 移发生 那么基因频率和基因型频率世代相传不发生改变 哈代 韦恩贝格平衡是一个理想状态 在自然界这样的群体是不存在的 实际上自 然界各种生物的种群只能有相对稳定的基因频率 它们都可能会受到突变 选择 迁移和 遗传漂变的影响 下面我就能够影响基因频率的各因素予以介绍 突变突变 突变是基因的一个重要属性 基因突变对于群体遗传组成的改变表现在两个方面 第 一 它提供自然选择的原始材料 如果没有突变 选择就无法发生作用 第二 突变本身 就是影响基因频率的一种力量 例如 一对等位基因 当基因 A 变为 a 时 群体中 A 的频率逐渐减小 a 的基因频率 逐渐增大 假如长时间发生 A a 连续发生 没有其他因素的影响 最后这个群体的 A 被 a 完全替代 这就是突变产生的突变压 在一个群体中如果正反突变压相等 就成平衡状态 设 A 的基因频率为 p 则 a 的基因频率 q 1 p A 突变为 a 的突变率为 m a 回复突变 为 A 的突变率为 n 则每一代中共有 1 q m 的 A 突变为 a 有 qn 的 a 突变为 A 若 1 q m qn 则 a 的频率增加 若 1 q m qn 则 A 的频率增加 若 1 q m qn 则基因频 率不变 平衡时的基因频率全由突变率决定 1 q m qn m mq qn q m m n p q 1 p n m n 例如 由 A a 的突变 m 10 7 而由 a A 的突变 n 4 10 8 按上式计算 q 10 7 10 7 4 10 8 0 714 说明在这个群体中 在某条染色体的某个特定座位 上有 71 4 为 a 基因 有 28 6 为 A 基因 在自然群体中因为突变率低 所以短时间内对基因频率的影响是很不明显的 选择选择 选择对基因频率的改变有很重要的作用 在自然界一个具有低活力基因的个体 就比 正常个体产生的后代要少些 它的频率自然也会逐渐减少 某种基因型个体跟其它基因型 个体相比时 能够存活并留下子代的相对能力称之为适应值 也叫适合度 记作 W 最高 的适合度 W 1 那么在选择的作用下降低适合度即为选择系数 用 S 表示 在数值上 S 1 W SU 所以选择系数越大 说明适应性越差 在考虑自然选择对群体遗传组成影响是 常 以适合度和选择系数作为定量的指标之一 设原以 q02出现的 aa 隐性纯合体 由于遗传上的原因在生长发育中不能存活 即 S 1 隐性个体被完全淘汰 下一代 q1只有从杂合子所占比值中求出 q1 2p0q0 2 p02 2p0q0 p0q0 p0 p0 2q0 q0 p0 2q0 q0 1 q0 例如 玉米隐性致死的白化苗 假设开始时绿色基因 B 和白化基因 b 的基因频率各为 0 50 经一代繁殖后 群体中出现 1 4 隐性纯合白化苗 这种白化苗在三叶期死亡 这一 代 b 的频率已经由 q0变为 q1 q1 q0 1 q0 0 50 1 0 50 0 33 也就是说经过一代选择后 b 的基因频率由原来的 0 50 下降到 0 33 如果再经过一代淘汰 则 Q2 q1 1 q1 q0 1 q0 1 q0 1 q0 q0 1 q0 依次类推 经 n 代淘汰后 隐性基因频率为 Qn q0 1 nq0 在上例中 白化基因频率逐渐下降 0 500 0 330 0 250 0 200 0 167 经过 10 代选择后 q10 0 091 从这个例子中可以看到 基因频率接近 0 50 时 选择最有效 当频率小于 0 50 时 选择作用逐渐降低 隐性基因频率很小时 选择的有效度非常低 因为这时的隐性基因几 乎完全存在于杂合体中得到保护 选择对显性基因的作用比对隐性基因更加有效 因为杂合子中的显性等位基因会像在 纯合子中一样表现出来 如果显性基因是致死或不育的 S 1 只要经过一代便可淘汰干 净 选择引起群体基因频率的改变具有定向性 我们课本提到的英国曼彻斯特的桦尺蛾随 工业发展的黑色化现象 就是典型例子 迁移迁移 繁育个体迁入一个群体或从一个群体迁出都称为迁移 假如有一个大的群体 每一代 中有一部分是新的迁入者 其比率为 m 原有个体比例为 1 m 设迁入个体中的某一个体基 因频率是 qm 则原有个体同一基因频率是 q0 则在混合群体内基因频率 q1将是 Q1 mqm 1 m q0 m qm q0 q0 迁入一代引起的基因频率的改变为 q q1 q0 m qm q0 由式子可知 在一个有个体迁入的群体里 基因频率的改变明显的取决于迁入率及迁 入个体与原群体之间的基因频率差异 遗传漂变遗传漂变 哈代 韦恩贝格定律 是以无限大的群体为前提的 而实际的生物群体中 个体数 目是有限的 在小群体中 既是选择 突变和迁移不发生作用 基因频率也会由某一代群 体基因库中抽样形成下一代个体配子时产生误差 由此引起的基因频率的变化称为遗传漂 变或随机漂变 例如黑腹果蝇棕眼基因的实验结果 是小群体基因频率随机漂变的很好例子 从具有 bw 棕色眼基因 与 bw75基因杂合体出发 若每代雌雄个保持 8 只 那么 200 多