高中生物： 33 生物群落的演替（学案）苏教版必修3.doc

第3节 生物群落的演替一演替和演替顶极的概念 演替（succession）是一个群落为另一个群落所取代的过程，它是群落动态的一个最重要的特征。演替导向稳定性，是群落生态学的一个首要的和共同的法则，并为自然科学作出重大贡献。目前，依然是现代生态学的中心课题之一，是解决人类现在生态危机的基础，也是恢复生态学的理论基础。 演替顶极（climax）是美国学者Clements（1916，1928，1938）提出的，是指演替最终的成熟群落，或称为顶极群落（climax community）。顶极群落的种类称为顶极种（Climax species），彼此间在发展起来的环境中，很好地互相配合，它们能够在群落内繁殖、更新，而且排斥新的种类，特别是可能成为优势的种类在群落中定居。顶极群落无论在区系和结构上，以及它们相互之间的关系和与环境相互间的关系，都趋于稳定，演替顶极意味着一个自然群落中的一种稳定情况。 在真实的生物群落中，演替顶极是不确定的，各地均有所不同，从而形成大规模土壤变化所引起的镶嵌更新状态或镶嵌演替。Horm（1974）论证顶极植物受到轻微的扰动将导致被压种的侵入和恢复，这两种变化可使多样性增加，这预示着演替的最后阶段大概包括多样性的下降。二群落形成的过程群落的形成过程，可简单地分为三个阶段：1、开敞或先锋群落阶段 这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功，虽然刚开始时这些物种中仅少数个体能幸存下来繁殖后代，或只有很小的一部分在生境中存活下来，但这种初步建立起来的种群却对以后环境的改造，为以后相继侵入定居的同种或异种个体起了极其重要的奠基作用。2、郁闭未稳定的阶段 随着群落的发展，种群数量的增加，当有一定数量的物种后，生活小区逐渐得到改善。 资源的利用逐渐由不完善到充分利用。因此，在这一阶段，物种之间的竞争激烈，有的物种定居下来，且得到了繁殖的机会，而另一些物种则被排斥。同时，那些能充分利用自然资源又能在物种的相互竞争中共存下来的物种得到了发展，他们从不同角度利用和分摊资源。通过竞争，逐渐达到相对平衡。3、郁闭稳定的阶段 物种通过竞争平衡地进入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。有时可能再增加一些共存的物种，使群落在结构上更加完善，使群落发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。 群落形成的上述三个阶段，只是一种认为的划分方法。其实，群落的形成发展和演替是一个连续不断变化的过程，一个阶段的结束和另一个阶段的开始并没有截然的界限。三演替系列 一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发生。一个群落接着一个群落相继不断地为另一个群落所代替，直至顶极群落，这一系列的演替过程就构成了一个演替系列。（一）原生演替系列 原生演替（primary succession）是开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。1. 旱生演替系列地衣植物阶段 裸岩表面最先出现的是地衣植物,其中以壳状地衣首先定居。壳状地衣将极薄的一层植物紧帖在岩石表面，由于假根分泌溶蚀性的碳酸而使岩石变得松脆，并机械地促使岩石表层萌解。它们可能积聚一层堆积物的薄膜，并在某些情况下，一个或多个后继地衣群落取代了先锋群落。通常后继者首先是叶状地衣，叶状地衣可以积蓄更多的水分，积蓄更多的残体，而使土壤增加得更快些。在叶状地衣群落将岩石表面覆盖的地方，枝状地衣出现，枝状地衣生长能力强，逐渐可完全取代叶状地衣群落。地衣群落阶段在整个演替系列过程中延续的时间最长。这一阶段前期基本上仅有微生物共存，以后逐渐有一些如螨类的微小动物出现。苔藓植物阶段 苔藓植物生长在岩石表面上与地衣植物类似，在干旱时期，可以停止生长并进入休眠，等到温暖多雨时，可大量生长，它们积累的土壤更多些，为后来生长的植物创造更好的条件。苔藓植物阶段出现的动物，与地衣群落相似，以螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物。草本植物阶段 群落演替进入草本群落阶段，首先出现的是蕨类植物和一些一年生或二年生的草本植物，它们大多是短小和耐旱的种类，并早已以个别植株出现于苔藓群落中，随着群落的演替大量增殖而取代苔藓植物。随着土壤的继续增加和饿小气候的开始形成，多年生草本相继出现。草本群落阶段中，原有的岩石表面环境条件有了较大的改变，首先在草丛郁闭条件下，土壤增厚，蒸发减少进而调节了温度和湿度。此时植食性、食虫性鸟类、野兔等中型哺乳动物数量不断增加，使群落的物种多样性增加，食物链变长，食物网等营养结构变得更为复杂。灌木植物阶段 这一阶段，首先出现的是一些喜光的阳性灌木，它们常与高草混生形成高草灌木群落，以后灌木大量增加，成为优势的灌木群落。在这一阶段，食草性的昆虫逐渐减少，吃浆果，栖灌丛的鸟类会明显增加。林下哺乳类动物数量增多，活动更趋活跃，一些大型动物也会时而出没其中。乔木植物阶段 灌木群落的进一步发展，阳性的乔木树种开始在群落中出现，并逐渐发展成森林。至此，林下形成荫蔽环境，使耐荫的树种得以定居。耐荫树种的增加，使阳性树种不能在群落内更新而逐渐从群落中消失，林下生长耐荫的灌木和草本植物的复合的森林群落就形成了。在这个阶段，动物群落变得极为复杂，大型动物开始定居繁殖，各个营养级的动物数量都明显增加，互相竞争，互相制约，使整个生物群落的结构变得更加复杂、稳定。三演替系列自由漂浮植物阶段 这一阶段，湖底有机物的聚积，主要依靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒。天长日九，湖底逐渐抬高。沉水植物群落阶段 水深3-5米以下首先出现的是轮藻属的植物，构成湖底裸地上的先锋植物群落。由于它的生长，湖底有机物积累加快，同时由于它们的残体在嫌气条件下分解不完全，湖底进一步抬高，水域变浅，继而金鱼藻、弧尾藻、黑藻、茨藻等高等水生植物种类出现。这些植物的生长能力强，垫高湖底作用的能力也就更强。此时大型鱼类减少，而小型鱼类增多。浮叶根生植物群落阶段 随着湖底变浅，出现了浮叶根生植物如眼子菜、莲、菱、芡实等。由于这些植物的叶在水面上，当它们密集后就将水面完全覆盖，使其光照条件变得不利于沉水植物的生长，原有的沉水植物将被挤到更深的水域。浮叶根生植物高大，积累有机物的能力更强，垫高湖底的作用也更强。，挺水植物群落阶段 水体继续变浅，出现了挺水植物，如芦苇、香蒲、水葱等。其中，芦苇最常见，其根茎极为茂密，常交织在一起，不仅使湖底迅速抬高，而且可形成浮岛，开始具有陆生环境的一些特点。这一阶段的鱼类进一步减少，而两栖类、水蛭、泥鳅及水生昆虫进一步增多。湿生草本植物阶段 湖底露出地面后，原有的挺水植物因不能适应新的环境，而被一些禾本科、莎草科和灯心草科的湿生植物所取代。由于地面蒸发加强，地下水位下降，湿生草本群落逐渐被中生草本植物群落所取代。在适宜的条件下发育为木本群落。木本植物阶段 在湿生草本植物群落中，首先出现的是一些湿生灌木，如柳属、桦属的一些种，继而乔木侵入逐渐形成森林。此时，原有的湿地生境也随之逐渐变成中生生境。在群落内分布有各种鸟类、兽类、爬行类、两栖类和昆虫等，土壤有蚯蚓、线虫及多种土壤微生物。整个水生演替系列实际上是湖沼填平的过程，通常是从湖沼的周围向湖沼的中心顺序发生的。（二）次生演替系列 次生演替（secondary succession）是指开始于次生裸地或次生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。下面我们介绍亚热带东部常绿阔叶林群落和草原的次生演替。1亚热带东部常绿阔叶林的次生演替(图略) 上述演替过程的长短,主要决定于群落受干扰的强度和所持续的时间。如果常绿阔叶林群落遭破坏和采伐的面积过大，或遭反复破坏，附近又缺乏种源，则容易造成水土流失。植被的进展演替过程会相当缓慢，甚至可能向相反的方向发展。 在森林群落的演替过程中，动物群落的演替也是十分明显的。如美国纽约州中部针叶林演替过程中，在草本植物群落阶段，生境比较开阔，蜜蜂、蝗虫、田鼠、野兔、百灵等是此时的代表动物。随着树木的出现，成层现象便日益明显，生境改变了，一年生植物时期的一些代表动物让位于其它动物，如白足鼠、红松鼠等取代了田鼠和棉尾兔；莺、维鹂等取代了百灵、蝗雀、等鸟类。总之每一个演替时期都有其特有的代表动物。2草原的放牧演替 草原群落的次生演替主要取决于对草原的利用方式。在没有放牧的情况下，草原由于水分条件的改善，会演替到中生化的草甸，但在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的方向发展，并随着放牧强度的加大，草原会逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群落。这种现象和水分条件的恶化有关。土壤在强烈的牲畜践踏下变得坚实，其上层的正常结构遭到破坏，结果土壤的表面蒸发加强，水分情况因此恶化。五演替的理论1单元顶极假说（monoclimax theory） 该学说由美国的Clements（1916）提出，认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。至少在原则上，在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落。该假说并把群落和单个有机体相比拟。2多元顶极理论（polyclimax theory） 由英国的A.G.Tansley（1954）提出,这个学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。3.顶极-格局假说（climax pattern hypothesis） 由美国Whittaker（1953）提出，首先它认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，必然产生某些不连续，但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。其次，认为景观中的种各以自己的方式对环境因素进行独特的反应，种常常以许多不同的方式结合到一个景观的多数群落中去，并以不同方式参与构成不同的群落，种并不是简单地属于特殊群落相应明确的类群。这样，一个景观的植被所包含的与其说是明确的块状镶嵌，不如说是一些由连续交织的种参与的、彼此相互联系的复杂而精巧的群落配置。4.初始植物区系学说（initial floristic theory） 该学说是Egler于1954年提出来的，他认为任何一个地点的演替都取决于哪些物种首先到达那里。植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测的。该学说认为，演替通常是由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。这一学说也被称为抑制作用理论。5. 忍耐作用说（tolerance theory） 这是Conell 和Slatyer于1977年提出的，他们提出了三重机制说，包括促进理论和抑制理论。忍耐理论认为，演替早期先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其它条件。演替就是靠这些种的入侵和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要取决于初始条件。6. 适应对策演替理论（adapting strategy theory） 该理论是Grime于1989年提出来的，他通过对植物适应对策的详细研究，在传统r-对策和k-对策的基础上，提出了植物的三种基本对策：R-对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C-对策种，生存于资源一直处于丰富状生境中，竞争力强，称为竞争种；S-对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做忍耐胁迫中。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可预测的。一般情况下，先锋种为R-对策，演替中期的种多为C-对策，而顶极群落中中则多为S-对策种。该学说对从物种的生活史、适应对策方面而理解演替过程作出了新的贡献。7. 资源比率理论（resource ratio hypothesis） 该理论是Tilmam于1985年基于植物资源竞争理论提出的。它认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力之不同，组成群落的植物种已随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。该理论与促进作用演说有很大的相似指出。8. 等级演替理论（hierarchical succession theory） 该理论是Pickett等于1987年提出的，他们提出了一个关于演替原因和机制的登记概念框架有三个基本层次；第一，是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二层次以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频度和程度，对裸地的利用能力决定于种繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三层次是最详细的机制水平，包括立地-种因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。这一理论较详细地分析了演替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释。由于演替存在着明显的景观层次，各层次的动态又与演替的机理相关，因而该学说被认为是最有前途形成统一的演替理论框架的理论。 演替的机制理论尚有其它一些理论，但较有影响的主要是上述几种。六演替的模型1.演替的时间函数次生群落的演替过程，实际上我们可将之视为时间的函数。可用下面的函数来表示：V=f(t)cl,p,r,o,py式中，cl为气候参数，p为岩石圈参数，r为土壤参数，o为生物参数，py为热量参数。这些参数本身也是复合函数，因而V的实际应用应是很难的。但作为单因素的研究却是可能的。2群落的演替过程与模型 群落演替是一个动态的过程，在随时间的发展中，总有一些物种取代另一些物种，一个群落取代另一个群落的过程。在自然条件下，群落的演替总是遵循客观规律，从先锋群落经过一系列演替阶段而达到中生性的顶极群落，通过不同途径向着气候顶极或最优化的生态系统发展。对区域的群落的演替过程进行分析，有助于对退化生态系统恢复和重建的实践进行方向性的指导。下面我们以南亚热带森林群落的演替为例，说明如何用马尔柯夫模型来进行描述。（1）南亚热带森林植被演替的过程分析 在南亚热带区域，在排除人为干扰的情况下，森林群落的演替进程一般遵循以下的过程。演替阶段群落类型第一阶段针叶林或其它先锋群落第二阶段以针叶树种为主的针阔叶混交林第三阶段以阳性阔叶树种为主的针阔叶混交林第四阶段以阳性植物为主的常绿阔叶林第五阶段以中生植物为主的常绿阔叶林第六阶段中生群落（顶极0（2）植物群落演替的模型 植物群落的演替过程可以用马尔柯夫模型来表述。演替的线形模型可以通过马氏链来描述。如果我们把每个演替过程的阶段视为一个子系统或一个状态，植物群落的演替系列就是一个系统。在这个过程中，一个群落从一个阶段演变为另一个阶段，就意味着一个系统从一个状态变为另一个状态。如果群落的这种线形演替系统是一个确定的演替过程,演替要经历z个过程,其转移矩阵是(P),则其线形系统的行为可以描述如下图： 为了满足转移矩阵（P）稳定，我们需要假定植物的死亡率是不变的，这就意味着排除人类对演替的干扰因素。根据上述的公式，在相同的时间间隔中，演替的后一个状态可以由前一个状态所决定。其关系为：X2=PTX1，X3=PTX2等，这样我们得到一般公式： Xi+1=PTXi在这个公式中，i=1，2，3 n；PT=转移矩阵（P）；Xi为：P11P21Xi=Pml Xi为i时刻的状态向量，其分量P11、P21、Pml是i时刻群落中m个成分各占的百分比，亦即概率。从一个状态变为另一个状态的森林群落演替可以由种群的发展来加以说明。根据统计数据，用不同种的相对多度为指标。 线形模型有一些严格的假设，诸如假设演替过程其种群的死亡率不变，这在真实情况下是不可能的。事实上，生境和种间关系是不断变化的，死亡率也不可能稳定。在自然条件下不存在严格的线形系统，一些系统只能说是非线形系统，非线形演替模型是普遍的。非线形系统的研究复杂的多。然而，尽管整个演替是非线形的，而其分阶段可以认为是线形的或接近线形的。可以将整个演替过程切割为若干亚系统，形成局部线形化。这样基于X2=PT1X1，X3=PT2X2 等来计算，则有一般式：Xi+1=PiTXi式中Xi 为演替过程的i状态（阶段），PiT为i状态中的转移矩阵，i=1，2，3 Z（Z为演替的终极状态）。这样可以对非线形演替系统的动态进行预测。 彭少麟、王泊荪（1995）利用上述模型研究了的南亚热带常绿阔叶林不同树种成分的更替率。 南亚热带群落更替过程林木成分更替表今后25年现在马尾松等先锋种椎树、木荷等阳性常绿阔叶树种厚壳桂、黄果厚壳桂等耐阴性常绿阔叶树种马尾松等先锋种20+6668椎树、木荷等阳性常绿阔叶树种144+1243厚壳桂、黄果厚壳桂等耐阴性常绿阔叶树种0469