第十一章-空间格局分析

264 第十一章第十一章 空间格局分析空间格局分析 第一节第一节概概 述述 一 基本概念 植物种 植物群落和植被景观在空间的分布都有自己的规律性 这种规律性就 是广义分布格局 extensive pattern 广义分布格局范围很广 小到一个低等植物 菌 地衣等 在一块岩石或一个树干上的分布 大到整个世界植被的分布规律 大格局属于地理学范畴 中度格局可以用排序和分类的方法研究 本章主要指小范 围的格局 即狭义格局 intensive pattern 一个植物种在一个群落中的分布有随机 分布 random distribution 和非随机分布 non random distribution 非随机分布叫 做种群的分布格局 pattern 即狭义格局 非随机分布包括集群分布 contagious distribution 和均匀分布 regular distribution 但在自然群落中 后者很少见 所 以这里说的种群格局主要指集群分布 种群集群分布是植物群落斑块和植被景观斑 块的基础 因此 种群分布格局与群落格局和景观格局是密切相关的 一个植物种的分布可以用三种特征加以描述 即格局规模 scale 格局强度 intensity 和格局纹理 grain 格局规模是指种的一个斑块 patch 和一个斑块 间隙 gap 之和的平均长度 它等于一个斑块的中心到另一个相邻斑块中心的距 离 或者一个斑块间隙的中心到另一个斑块间隙中心的距离 对一个种群来讲 它 可以有不同大小的斑块 因而就有不同大小的规模 格局强度指某一规模下 斑块 与斑块间隙的密度差异程度 在一个群落中 一个种的斑块是它的个体集中分布之 地 而它的斑块间隙 多数情况下仍含有该种少数个体 如果一个种的斑块间隙完 全不含该种个体 这种格局就叫做完全格局 perfect pattern 在自然群落中 完 全格局较少见 格局纹理是指斑块和间隙的大小 一般以同一规模下的平均直径表 示 纹理不同于规模 因为规模包括一个斑块和它的间隙 而纹理则分别包括斑块 大小和斑块间隙的大小 斑块较大格局叫粗纹理 crude grain 斑块较小的格局叫 细纹理 fine grain 研究格局规模 强度和纹理的科学叫做格局分析 pattern analysis 格局分析过程就是用数学方法确定格局规模 强度和纹理 它的分析结 果一般用格局分析图表示 该图的横坐标一般为区组大小 纵坐标可以是均方或方 差 用以确定格局规模 也可以是其它指标来确定格局强度或纹理 见后述 图 上峰值所对应的区组代表着格局规模 或强度或纹理 的大小 二 格局分析的目的和意义 对群落中各个种的格局分析是研究群落内部镶嵌结构的重要方法 因为一个种 斑块的形成 变化都影响着整个群落结构的变化 对优势种来说更是如此 在格局 分析研究的早期 一般均以群落优势种为主要研究对象 随着植被科学的发展 研 265 究的深度和精度要求越来越高 格局分析逐渐从单个种群格局分析到多个种群格局 分析再到群落格局分析 现在又与植被景观格局相联系 这一过程是与数量科学的 发展密切相关的 群落格局分析是研究小群落和小群落间隙或群落斑块和群落斑块 间隙镶嵌结构的过程 而景观格局分析则是研究各种群落和生态系统在空间的分布 配置及其相互功能关系过程的科学 种群格局的形成 一方面决定于种自身的特性 另一方面则与群落环境密切相 关 群落环境包括生物因子和非生物因子 生物因子比如竞争 一般的讲 在群落 优势种形成的斑块中 其他种就难以形成自己的斑块 这是因为优势种具有较强的 竞争力 非生物因子包括土壤因子 气候因子 地形因子等 在一个群落内部 格 局一般与土壤因子有较大的关系 在取样时 如果我们同时获得环境因子数据 可 以用同样的方法进行环境格局分析 将种群格局或群落格局与环境因子格局进行比 较 就可以揭示它们之间的生态关系 图 11 1 就是用格局分析研究草地群落生物 量格局规模和四个土壤营养元素关系的例子 图 11 1 草地群落生物量格局规模与环境因子格局之间的关系 a 生物量 b 土壤钾 c 钙 d 钠 e 镁的含量 从图中可以明确的看出 群落生物量的第一个规模 区组 4 仅与 Na 元素相 关 而第二规模 区组 16 则与四个元素均有一致的峰 说明它们之间都有密切 的关系 因此可以说明 格局分析也就是研究种类 群落和环境之间相互关系的重 266 要方法 自从 Greig Smith 1952 创造了第一个植物种群格局规模分析方法以来 这方 面得到了重大的发展 早期的方法多是研究格局规模的 到 70 年代一些判定格局 强度的方法出现 而格局纹理分析较为理想的方法是近几年才出现的 在植物生态 学中 格局规模的生态定义比较明确 有些学者认为只要格局规模研究清楚 种群 与群落的结构关系就已明了 没有必要进行格局强度和纹理分析 相应的格局分析 方法大多都是为研究格局规模而设计的 在文献中 对格局规模进行研究的论文也 大大多于对格局强度和纹理研究的论文 对于植被景观格局研究 是 20 世纪 80 年 代后期才逐渐发展起来 到 90 年代 已形成一些独特的方法 张金屯等 2000 我国在此方面起步较晚 上世纪 80 年代植物种群分布格局的研究才得以进行 阳含熙的 种群格局 的非正式出版以及他对内蒙古草原群落水平格局的研究工作 推动了该方面的研究 随后 许多生态学者做了一些分布类型判定方面的研究 张 金屯 1995 在 植被数量生态学方法 中较全面地介绍了国内外的格局研究的方 法和发展动态 开阔了生态学家的视野 促进了该领域的研究 近年来 不少人进 行了植被格局的研究 主要是实际应用研究 也有一些方法研究 比如 张金屯 引入点格局分析 1998b 马克明 祖元刚等 1999 在将分形理论运用于格局 研究等方面做了一些工作 将格局分析领域进一步拓宽 本章第二节简要介绍种群格局分布类型检验方法 第三节主要介绍格局规模的 研究方法 同时 讲述一些重要的格局强度和纹理分析方法 对近几年来的研究热 点 小格局分析 点格局分析 二维格局分析 景观格局分析等 也给与叙述 另外 为了使读者对空间格局分布研究方法有一个较完整的了解 还将介绍一种大 规模格局判定方法 第二节第二节种群分布类型的判定种群分布类型的判定 种群格局分析是研究种群分析格局的方法 而分布格局指的是个体的非随机分 布 所以 我们首先要判定一个种在群落中的分布类型 一 植物分布的类型及其模型 植物种在空间的分布一般有三种类型 即随机分布 random distribution 均 匀分布 regular distribution 和集群分布 aggregated distribution 它们反映了植 物种的特征及环境特征 1 随机分布 随机分布 随机分布指的是植物种的个体在群落中任何地方出现的机会是相等的 也就是 说在空间任何地方发现该植物种个体的概率是一致的 随机分布的数学模型就是波 阿松分布 Poisson distribution 即 267 11 1 2 1 x x m mexp x 式中 p x 表示含有 x 个个体的样方数的概率 m 为每个样方中的平均个体数 为 阶乘号 需要注意的是 随机分布必然符合波阿松分布 但符合波阿松分布的实际调查 数据不一定是随机分布 还要考虑取样 个体间的独立性等问题 2 均匀分布 均匀分布 均匀分布也称做规则分布 它是指植物种的个体以等距的间隔在群落中出现 一般人工群落中有这种分布 但自然群落中很少见到这种分布类型的种 均匀分布 的数学模型是正二项分布 positive binomial distribution 11 2 knnq p knk n kp 这里 q 1 p n 为单个样方中可能出现的最大个体数 k 表示个体间的聚集程度 由 下式计算 11 3 mS m k 2 2 m 为每个样方中的平均个体数 S2是方差 3 集群分布 集群分布 集群分布也叫成群分布 它指植物种的个体集中分布形成个体群 个体簇 个 体斑块等的分布形式 在自然界中集群分布的种是最多见的 集群分布的数学模型 是负二项分布 11 4 xk km m kx xk k m xp 1 1 1 11 4 式中字母的含义同前 另外 还有一种分布类型在植物种群中有时也可见到 就是负二项分布 neqative binomial distribution 它是指植物种的个体集中成群 而个体群又呈规 则分布的分布类型 该分布也叫嵌式分布 mosaic distribution 它的数学模型同 集群分布一样 也是负二负分布 11 4 式 二 格局分布类型的检验 这里介绍几种主要的格局分布类型检验方法 这些方法都是通过检验观测值对 波阿松 poisson 分布的偏离程度来实现的 波阿松分布假定个体分布是随机的 268 所以我们假设某个种的分布符合波阿松分布 通过分析检验 如果这一假设成立 则个体分布是随机的 如果假设被推翻 则是非随机的 集群分布或均匀分布 格局分布类型的检验都是以一组样方观测值为基础的 我们这里给出一组虚拟 数据以便于以下的分析计算 假定我们在某一植物群落中设一由小样方组成的样带 共有 200 个小样方 在每一个小样方中记录某个种的个体数 得到原始数据 然后 依原始数据统计不同个体数的样方频率 得表 11 1 1 方差均值比方差均值比 方差均值比也叫偏离系数 Blackman 1942 假定以 V 代表方差 Variance 代表平均值 方差 均值比为 V 该比值的含义是 如果 V 1 则个体分XXX 布符合波阿松分布 是随机分布 如果 V 1 则个体分布趋向于集群分布 若X V 1 则趋向于均匀分布 该值的显著性可以用 t 检验 方差 均值比可以直接X 计算 11 5 1 2 2 N X V N X 11 6 N X X 表表 11 1 不同个体数的样方频率不同个体数的样方频率 个体数 频数 样方数 0 134 1 34 2 12 3 8 4 8 5 0 6 1 7 1 8 1 9 0 N 200 10 1 0 72X 269 下面将以表 11 1 的数据作为各方法的计算例子 这里 X 为每个样方的观测值 t 值 11 7 S X V t 1 其中 S 是标准误差 它等于 11 8 1 2 N S 现在用我们的例子分别计算 1401 2 1200 1101223411340 1200 1101223411340 2 2222 V 725 0 200 1101223411340 X 1003 0 1200 2 S 9518 2 725 0 1401 2 XV 199 46 191003 0 19518 2 自由度 t t 的显著性水准可以从 t 表中查得 任何一本统计学书后均附此表 我们的结 果说明所检验的种非常显著地偏离波阿松分布 其个体在所研究的群落中是呈集群 分布的 2 X2检验检验 X2检验是一种常用的方法 它是通过检验不同个体样方频率的观测值和波阿松 分布的预测值之间的差异性来实现的 即 11 9 预测值 观测值 预测值 2 2 X 自由度 组数 2 这里观测值指的是不同个体数出现频率的实测值 即表 11 1 中的第二列数据 预测值用普通的方法求得 即 270 样方中的个体数 0 1 2 3 4 频率预测值 m Ne m Nme m e m N 2 2 m e m N 3 3 m e m N 4 4 这里是具有四个个体的样方频率预测值 m e m N 4 4 4 4 3 2 1 N 是样方总数 m 为平均值 m e 2 7183 e m可X 以计算或查表得到 附录 附表 由于统计学的原因 预测值一般应大于 5 很明显个体数较多的样方频率难以 满足这一条件 通常的做法是将个体数目较多的样方预测值加起来 下面用我们的 例子来计算 m 0 725 e m 0 4843 个体数 样方频率预测值 观测值 X2 0 200e m 96 866 134 14 24 1 200me m 72 228 34 18 69 2 12 11 11458 25 2 200 2 m em 3 152 6 3 200 3 m em 3 1 296 合计 200 200 61 19 因为个体数大于 3 的样方观测值之和 1 296 小于 5 所以将其与个体数为 3 的预测值合并 我们共计算了 4 个组 自由度 4 2 2 则 X2 61 19 说明 所研究的种个体是非随机分布的 即为集群分布 3 检验检验 检验是 Meore 1953 提出来的 也叫做 Meore 检验 该检验仅考虑前 3 个个 体组的频率 即个体数为 0 1 和 2 的样方频率 表 11 1 首先计算 值 11 10 2 120 2 nnn 式中 n0 n1 n2分别是含有 0 1 和 2 个个体的样方数 频率 对波阿松分 布来说 1 集群分布 1 均匀分布 1 值的显著性检验还要计算R 11 448 20 21 15 271 值 它是一个均值百分数 11 11 100 210 N nnn R 这里 N 是样方总数 用 R 和 N 值可以查表求得 值的显著性水准值 见附 录 附表 2 用我们的例子计算 782 2 34 121342 2 90100 200 1234134 R 0 05 显著性水准值为 1 66 说明该种的个体呈集群分布 4 Morisita 指数检验指数检验 该方法是 Morisita1959 年提出来的 需要计算 Morisita 指数 11 12 1 1 NN nn qI 式中 n 代表 n1 n2 n3 nq 分别是 q 个样方中观测到的个体数 注意 这里 n 相当于 11 5 中的 X q 相当于其他方法中的 N N 是所有样方中观测到 的总个体数 如果个体是随机分布的 Morisita 指数 I 1 如果 I 1 趋向于均匀分布 若 I 1 则为集群分布 该方法的检验可用 F 检验 11 13 1 1 qNqNIF 显著性水准值可以从 F 表中查得 分子自由度等于 q 1 分母自由度为 Greig Smith 1983 现在用我们的例子计算 6973 3 1 1011340134 1011340134 110 101 12 212 11 134 10 0134 200 I 953 2 1200 145200 1145 6973 3 F 说明我们所研究的种的个体显著偏离随机分布 呈集群分布 以上是较为常用的四种检验方法 这些方法的统计学基础是严密的 效果也是 比较好的 但它们各自又有优缺点 不尽统一 从统计学上讲 X2检验是最满意的 检验偏离波阿松分布的方法 Greig Smith 1983 但它的缺点是要求预测值大于 5 这样在少数具有特别多个体的样方或大量的空白样方存在下 必须将个体数目 较多的样方合并 结果有可能出现谬误 下面 100 个样方例子可以说明这一点 272 样方中的个体数 频率观测值 频率预测值 0 21 14 09 1 27 211 61 2 22 211 06 3 14 111 68 4 8 8 66 5 2 3 40 6 3 1 11 7 1 0 31 8 2 0 08 m 1 96 在进行 X2检验前 须合并为 样方中的个体 数频率观测值 频率预测值 0 21 14 09 1 27 211 61 2 22 211 06 3 14 111 68 3 16 13 56 结果 X2 5 55 自由度 3 说明波阿松分布的假设成立 即个体为随机分布 但是如果用方差 均值比检验 则表明非常显著地偏离波阿松分布 个体呈集群分 布 所以 在这个极端的例子中 X2检验出现了谬误 X2检验的谬误可以通过增加样品的数量而避免 但这在实践中又往往受到人 力 时间等的限制 我们建议在研究中同时使用两种检验方法 以做比较为佳 方差 均值比是比较理想的方法 它适合于各种数据结构 在实践中用得也比 较多 有人曾批评该方法 认为样方大小对方差 均值比影响较大 但是正如 Greig Smith 1983 所指出的那样 这不是方差 均值比的特有缺点 因为所有的检验方法 都受样方大小的影响 检验与方差 均值比较相似 它在平均值 m 异常多的情况下很有效 但 在平均值很低的情况下 不如方差 均值好 它的一个优点是计算简单迅速 在 50 年代 不少学者喜欢使用 但随着计算机功能的增强 人们不再认为这是一个优点 还有许多其他检验方法 有的仅适合于某种特殊类型的数据 这里不再赘述 有兴趣者可参考 Greig Smith 1983 的著作 上面的检验方法都是基于小样方的观测值之上 在无样地取样时 这些方法则 不能使用 下面介绍一种基于无样地取样法测量值的检验 273 5 检验负二项分布法 检验负二项分布法 集群分布普遍符合二项分布模型 所以可以用负二项分布模型来检验个体是否 符合集群分布 假设所研究的植物种个体符合负二项分布 则它符合理论式 q p k 其展开就是 11 14 x k km m kx xk k m xp 1 1 1 p x 为含 x 个个体的样方数的概率 m 为平均数 k 是个体聚集程度的参数 可用 下面方法分别求出 N j j Nxm 1 式中 xj为第 j 个样方中的个体数 N 为样方总数 k 值可以通过迭代方法估计 即 按 1log log 0 k m kNN 其中 k 是 k 的估计值 N0为个体数为 0 的样方数 首先选一初始估计值 k 将其代 入方程式右侧 并与方程左侧值进行比较 逐步调整估计值 k 多次迭代 直到方 程两侧的值近相等 此时的 k 可以认为是我们要求的 k 值 k 的初始值可以用下式 估计 11 15 mS m k 2 2 S2为方差 当 m4 时 只有种群个体 是高度集群时 11 15 式才有效 Ludwig 苔草 瓣蕊唐松草草甸所分析的 4 个优势种分别为苔草 瓣蕊唐 松草 珠芽蓼和地榆 Sanguisorba officinalis 它们的格局见 图 11 4e h 北方 嵩草 小嵩草草甸中所分析的 4 个优势种为小嵩草 瓣蕊唐松草 北方嵩草和火绒 草 Leonton Podium 分析结果分别见 图 11 4 i l 群落格局分析表明 各类型 的群落格局与他们的优势种的格局密切相关 尤其是主要优势种格局在群落中起着 重要作用 双项轨迹方差法结果优于等级方差法 但他仍存在后者的两个缺点 一是对峰 值不能进行显著性检验 二是大区组的自由度太少 这两个缺点受到了统计学者的 281 批评 不过由于兴趣的不同 生态学者不太注意这两点 比如后来的新方法中有的 可以进行显著性检验 但在实际研究中很少有人这样做 因此在植被研究实践中 双项轨迹方差分析法成为最常用的方法之一是不难理解的 3 三项轨迹方差法 三项轨迹方差法 Three term local variance analysis TTLVA 三项轨迹方差分析与双向轨迹方差分析相似 也是 Hill 1973 引入植被分析 的 它需要考虑相邻的 3 个小样方 即 区组 1 的均方等于 282 图 11 4 山西五台山亚高山草甸 3 个群落优势种的格局分析 引自张金屯和米湘成 1999 a d 是苔草 珠芽蓼草甸的 4 个主要优势种小嵩草 苔草 雪白委陵菜和珠芽蓼的格局 e h 为苔草 瓣蕊唐松草草甸的 4 个优势种苔草 瓣蕊唐松草 珠芽蓼和地榆的格局 i l 是北方嵩草 小嵩草草甸的 4 个优势种小嵩草 瓣蕊唐松草 北方嵩草和火绒草的格局 283 的平均 2 12 2 432 2 321 2 6 1 2 6 1 2 6 1 nnn aaaaaaaaa 区组 2 的均方等于 22 12 1 22 12 1 2 765432 2 654321 aaaaaaaaaaaa 的平均 2 12345 22 12 1 nnnnnn aaaaaa 等等 以次类推 该方法的计算类似于上一方法 这里不再举例 需要注意的是该方法的最 大区组是 它的结果与双项轨迹方差法相似 但由于最大区组是 在n 3 1 n 3 1 揭示同样大小的规模时 样带则要长于上一方法 也就是小样方数要增加 在 实际研究中 该方法用得较少 4 新双项轨迹方差法 新双项轨迹方差法 New tow tern local variance NTTLV NTTLV 是对 TTLVD 的改进 其效果优于双项轨迹方差分析 Galiano 1983 但后来研究证明二者结果一致 Dale 等 1989 NTTLV 的计算如下 区组 1 的均方等于 2 1 2 1 0 2 1 2 32 2 43 2 21 2 32 2 21 aaaaaaaaaa 的平均 2 12 2 1 2 1 nnnn aaaa 区组 2 的均方等于 4 1 0 4 1 2 4321 2 5432 2 4321 aaaaaaaaaaaa 的平均 2 1234 2 123 4 1 nnnnnnnn aaaaaaaa 这一方法在实际研究中很少使用 5 随机配对法 随机配对法 Random pairing 随机配对法与双向轨迹方差几乎同时出现 它是 Goodall 1974 为了改进等 级方差法的缺点 它的第一个样方是随机选取 这在统计学是无可指责的 它 的区组可以是小于 n 的任何值 不必是 2 的乘方 它的峰值可以进行显著性检 验 并且各区组的自由度基本相等 在理论上 该方法是较完美的 Carpenter 和 Chaney 1983 用规模大小已知的人为数据对四种常用的方法进行了比较研究 结果证明随机配对法所描述的格局规模最为确切 该方法从 70 年代后期起到现 284 在 一直是常用的方法之一 随机配对法首先要从 n 个小样方中随机地选一小样方 再根据不同的区组 来计算两个小样方的方差 其方差等于 其中 ai和 aj分别是小样方 2 1 ji aa i 和 j 的观测值 i 是随机选取的小样方 而 j 有两个选择 对于区组 1 来说 它可以是也可以是 对区组 2 j 的两个选择为和 等等 1 i1 i2 i2 i 对这两个选择 仍用随机的方法确定 在计算中考虑过的小样方就被淘汰不再 考虑 该方法对所有区组先计算一个方差 然后重复进行 最后用平均值 这 样使得不同的区组具有一致的自由度 现在以一个例子来说明这一方法的计算 过程 假设我们有某个种在 20 个连续小样方中的测量值如下表 小样方号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 测量值 1 6 1 9 0 6 0 2 3 0 3 1 8 0 2 5 3 3 8 小样方号 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 测量值 1 2 0 2 1 2 3 0 3 0 1 5 2 1 0 6 1 3 首先要确定我们感兴趣的区组 理论上讲任何大小 n 1 区组均可计算 但对特别大的区组随机选取机会非常小 一般选最大的区组为 假定我们n 2 1 只对区组 2 3 和 4 感兴趣 下面分别计算 第一步 计算区组 2 的一个方差 随机选一小样方 我们选小样方为 4 即 i 4 对区组 2 来讲 j 的两个选择为 4 2 或 4 2 即小样方 2 或 6 这两 个样方只能用一个 需要用 0 和 1 的随机数来确定 0 为最小值 1 为最大值 我们的随机数是 1 选择样方 6 则方差为 样方 4 和样方 6 用过一次 将其淘汰 045 0 03 0 2 1 2 1 22 46 aa 第二步 计算区组 3 的一个方差 重新随机选一样方 i 其是样方 12 j 的 两个选择是 12 3 或 12 3 即样方 9 或样方 15 同样用 0 和 1 的随机数确定 为样方 9 其方差 045 14 03 5 2 1 2 第三步 计算区组 4 的一个方差 再随机选一样方 i 为样方 1 对样方 1 来讲 区组 4 的 j 只有一个选择 即样方 5 则方差为 245 0 3 26 1 2 1 2 第四步 回到第一步重复以上过程 直到剩下的样方不能再计算我们所感 285 兴趣的区组的方差为止 要注意的是 上面计算已经用过的样方不能再用 这 里给出计算结果 第二轮计算得 区组 2 方差 2 645 样方 12 和 14 区组 3 方差 1 62 样方 18 和 15 区组 4 的方差 0 18 样方 7 和 11 第三轮计算得区组 2 方差 0 405 样方 19 和 17 区组 3 的方差 1 445 样方 10 和 13 对区组 4 来说 剩下的 4 个没有考虑过的样方 2 3 8 和 20 已经不能计算方差 对其它的区组也不能再计算 所以我们在这 里就完成了单个随机对的方差计算 第五步 综合各区组的方差 得平均值 即得我们所要求的各区组的方差 图 11 5 Salicornia australis 在盐生沼泽中的格局规模 随机配对法一例 引自 Goodall 1974 区组 2 的方差为 自由度 3032 1 3 405 0 645 2 045 0 区组 3 的方差为 自由度 3703 5 3 445 1 62 1 045 14 区组 4 的方差为 自由度 2203 2 2 18 0 245 0 286 最后 以区组大小 或距离 和方差为坐标可绘制格局分析图 该方法求 出各区组的方差 并且各区组的自由度是一目了然的 因此 可以用 F 检验来 衡量两个方差的差异性 从而实现峰值的显著性检验 这是该方法的一个优点 但在实际研究中 进行显著性检验的人较少 图 11 5 是随机配对法所揭示的 Salicornia australis 种群在盐生沼泽中的格 局规模 6 谱分析法 谱分析法 Spectral analysis 谱分析法是基于物理学光谱理论而发展起来的一个方法 在生态学中 Ripley 1978 首先描述和使用 光谱原理认为一个小样方在其样带上的值可以用 一系列光波函数来描述 即 11 28 221100 ifCifCifCXi 其中 Xi是第 i 个小样方的值 fk i 是样方 i 的函数值 Ck是常数 谱分析只考 虑正弦波和余弦波 因为这两个波不受起点样方的影响 所以对一个由 n 个连 续小样方 X1 X2 Xn 组成的样带来说 由关系 i n n j jji C n ij S n ij CCX 1 2 sin 2 cos 2 1 2 1 0 11 29 这里 j 是区组大小 可以取 1 到之间的任何值 常数分别用下面的公1 2 n 式计算 nXXXC n 210 nn ij XC n i ij 22 cos 1 nn ij XS n i ij 2 sin 1 在光谱理论上 一个重要的概念是周期图 Periodogram 反映某因子的 周期性变化 在给定一个区组 j 后 分别计算其常数 Cj和 Sj 则它的周期图可 以表示为 11 30 8 22 nI SC jj j 287 在格局关系上 Ij与平方和的减少成比例 经过适当修匀 Smooth 的 Ij 和区组 j 就可以构成格局分析图 其峰值所对应的区组代表格局的规模 该方法在生态学文献中 仅 Ripley 1978 Carpentar 和 Chaney 1983 使用 过 后来很少有人仿效 因为它并不比其它更简单的方法优越 Greig Smith 1983 我国学者伍业钢等 1985 曾应用该方法对红松林的格局进行过分析 11 二维网函数插值法二维网函数插值法 二维网函数插值法 two dimensional net function interpolation method 杨在 中等 1984 取样时不用网格法 也不用连续小样方组成的样带 它首先要求设 置一大样方 杨持 1984 在草地研究中用 12 40m2大样方 在大样方中 按间 隔 1 米来纵横拉线 形成 1m2的二维网格 然后从每条网线的端点以 20cm 为 区间 行从左到右 列从上到下 观测记录各区间线段两旁各 1cm 范围内某种 植物存在与否 计为 1 和 0 的二元数据 对于 12 40m2的样方来讲 最后形成 61 201 的原始数据矩阵 共有 12261 个结点 每个结点代表 400cm2 实测结 点 4580 个 其余的 7681 个结点的数值可用插值公式求出 如图 11 6 所示 其 插值公式为 5 5 5 5 5 050 yxa j yxa i yxa i yxa iijji 5 5 5 5 5 5 50005 yxa j yxa jj yxa i j 11 31 5 5 5 5 5505 yxa j yxa ji 按 11 31 式计算的 a xi yj 的值变化于 0 和 1 之间 为了将它换为二元数据 要选择一阀值 r 当 aij r 时 取值为 1 否则取为 0 r 值是 r 的结点数与总 结点数的比值 全部数据换算为二元数据后 可由计算机打印成各个种与结点 配置一致的分布格局图 格局图可提供各种信息 斑块大小 斑块相对位置 斑块总面积等 二维网函数插值法有一些缺点 其一是它只能使用二元数据 对环境因子 数据几乎无能为力 因为 若武断地分析 信息损失太大 其二 是一个结点 代表一定的面积 某种的存在表示该面积为这个种的个体所占据 实际上这种 代表性受许多因素的影响 比如个体大小 种的生物学特性等 因此所绘的格 局图偏差较大 且难以估计 其三 这种方法的分析过程并不简单 由于这些 缺点 该方法出现已 20 年 至今仍没有被广泛地接受和应用 288 8 格局强度分析格局强度分析 用以上的分析方法确定格局规模后 格局强度的分析是比较简单的 格局 强度是种群高密区和低密区在密度上的平均差异程度 Hill 1973 也就是说它 反映斑块和斑块间隙之间密度上的差异趋势 Hill 认为 在自然稀疏原则下 格局强度应保持大体稳定 即不论用什么方法计算格局强度都应一致 因此他 提出格局强度计算公式为 a x0 y5 a xi y5 a x5 y5 a x0 yi a xi yi a x5 yi a x0 y0 a xi y0 a x5 y0 图 11 6 二维网函数插值法计算图示 I 方差 平均值 平均值 2 11 32 这一计算值确实受所用统计方法的影响甚微 Greig Smith 1983 针对不 同的区组大小 计算格局强度 结果可以用图形表示 一般格局强度的峰值与 格局规模相吻合 但它可以用来比较同一种不同时间的密度变化 或者同一种 的不同年龄 不同大小个体的密度差异程度 图 11 7 就是一个格局强度分析图 该图说明种 Acacia ehrenbergiana 在半荒漠灌丛植物群落中 随着个体体积的增 大 高密区和低密区的差异降低 Greig Smith 1979 Hill 的确定格局强度方法只适合于密度数据 Greig Smith 1983 Kershaw 1970 建议对多度数据用 观测值的方差 预测值的方差 之比表 示格局强度 预测值的计算参考随机判定部分中的 X2检验 Greig Smith 1983 提出用表示格局强度 它适合于环境因子数据以及 2 平均值 方差 289 不能计算预测值的种类数据 对于不同的数据类型应选择不同的方法 图 11 7 Acacia ehrenbergiana 不同大小个体格局强度分析 子实苗 植冠小于 1m2的个体 植冠大于 1m2的个体 引自 Greig Smith 1979 9 格局纹理分析 斑块格局纹理分析 斑块 间隙分析法间隙分析法 以上介绍的方法都是研究格局的规模和强度 由于它们不能确切计算各种 规模下的斑块及其间隙的大小 而不能研究格局的纹理 斑块 间隙分析 Patch gap analysis 是专门为研究斑块和间隙大小而设计 的 它需要和其它方法结合使用 即用别的方法确定格局规模后 再用其来确 定斑块和间隙的大小 以研究格局的纹理 Dale 和 Macisaac 1989 建议该方 法最好同双项轨迹方差法结合使用 对于只有一个规模的格局 斑块及其间隙的大小是容易确定的 就是选一 适当的阀值 多度或密度等 将大于或等于该值的小样方记为 1 小于该值的 记为 0 这样 1 的长度代表斑块 而 0 的长度代表斑块间隙 取其平均值就得 到单一规模下斑块和斑块间隙的大小 对两个或两个以上规模的格局 则要用 下面复杂的方法来计算 假设有一个由 n 个连续小样方组成的样带 用 a1 a2 a3 an表示各样方 中的观测值 密度 多度等 首先要求根据观测值的大小将样方用其序数号表 290 示 即用一组正整数 1 2 n 表示 比如样方 i 的值 ai 如果在所有样方中 是最大值就将其记为 1 如果是最小值则记为 n 其它的样方一律按顺序换成相 应的正整数 对于观测值相等的样方 可任排先后 不影响结果 比如我们有 下列观测值 0 6 0 9 0 5 0 4 0 5 0 1 现按顺序换成正整数 21 3 5 4 6 第二步 以正整数序数为基础 对于斑块间隙来讲 我们要从第 i 个样方 开始 1 i n k 找出 k 谷 的数目 这里 k 是一个样方数 谷 是最 低值 比如当 k 2 时 一个 2 谷 就是指有两个相邻的样方 其序数值都小 于两侧样方的值 当 k 3 时 一个 3 谷 指有 3 个相连的样方的值都小于它 们两侧样方的值 比如下面的样方值中有两个 3 谷 13 9 4 1 3 8 11 12 7 2 5 6 10 14 对于一个确定的 k 来讲 我们用 mk来表示 k 谷 的数目 比如上面的 3 谷 可以表示为 m3 2 第三步 计算斑块间隙指数 Wk 11 33 mkmkkk VEmW 这里 mk是上面求出来的 E mk 和 V mk 分别用下式计算 11 34 2 1 2 kk n E mk 11 35 32 12 2 1 354 2 2 2 kkkk kknk V mk 然后 以 k 值为横坐标 斑块间隙指数 Wk为纵坐标绘曲线图 其曲线的峰 所对应的 k 值就是斑块间隙的大小 直径 第四步 再以正整数序数为基础 来求斑块的大小 与斑块间隙相反 我 们要找出 k 峰 的数目 k 同样是一样方数 峰是最大值 比如当 k 3 时 一个 3 峰 是指 3 个相连的样方的值均高于它们两侧的值 比如下面的样方 值中有 3 个 3 峰 13 9 4 1 3 8 11 12 7 2 5 6 10 14 我们用 Uk来表示 k 峰 的数目 比如上面的 U3 3 可以证明 Uk和 mk具有相等的平均值和方差 因为在解消假设下 它们有相同的概率 Dale 和 Moon 1988 可以用相同的方法计算斑块指数 yk 291 11 36 k k U Uk k V EU y 其中 11 37 2 1 2 kk n E k U 11 38 32 12 2 1 354 2 2 2 kkkk kknk V k U 分别以 k 和 yk为轴作曲线图 其峰值所对应的 k 值代表着斑块的大小 图 11 8 是一个例子 上面显示出两个格局规模的斑块间隙的大小 一个 k 13 另一个 k 22 这里 k 是样方区组 若要换算成距离 用其乘以样方边 长即可 斑块也表现出两个规模来 一个 k 7 另一个 k 29 图 11 8 格局纹理分析 斑块 间隙分析一例 引自 Dale 等 1980 二 多种格局和群落格局分析 前面介绍的格局分析方法只适合于判定单个种群的格局规模 现在我们要 考虑多个种群在一个群落中的镶嵌结构 或一个群落的斑块和间隙的结构关系 要进行多个种群或群落的格局分析 首先是借用排序方法来综合多个种群或群 落中全部的信息 再以排序坐标值作为格局分析的基础 任选一个前面讲过的 格局分析方法来判定多个种群或群落的格局 但这里的取样方法不能使用一般 排序所要求的方法 必须使用连续小样方组成的样带或网格 也就是要与格局 分析的取样方法相一致 292 图 11 9 威尔士山地草甸 Nardu stricta 群落格局分析图 a 基于 DCA 第一排序轴上的群落格局 b 基于 DCA 第二排序轴上的格局 引自张金屯 1992 Galino 1983 使用相互平均 CA RA 排序和新双项轨迹方差法研究了多个 种群的分布格局 张金屯 1992 用 DCA 排序和双项轨迹方差法对威尔士山 地草甸群落的格局进行了分析 在这里 使用 DCA 排序要优于 CA RA 因为 CA RA 排序坐标有正负之分 在格局分析时 排序轴须分为两部分进行 Galino 1983 这样排序轴的形心 0 值 的生态意义就被忽略了 而 DCA 国际通用软件 DECORANA 只允许种类坐标值有负值 样方坐标值不会有负值 所以不存在这一问题 在进行群落格局分析的同时 也可以对群落的优势种群 的格局进行分析 从而可以研究优势种格局与群落格局的关系 图 11 9 是群落 格局分析一例 上图是基于 DCA 第一排序轴上的群落格局 下图是基于 DCA 第二排序轴上的格局规模 分析表明 DCA 第一轴所反映的格局主要与群落第 一层片 上层 中的两个优势种相联系 而 DCA 第二轴所反映的格局与群落 293 第二层片 下层 的优势种密切相关 排序和格局分析方法的结合 同样可以研究群落中多个环境因子的格局规 模 如果将群落格局与环境格局加以比较 就可以反映群落结构与环境因子间 的关系 Whittaker 等 1973 曾用 CA RA 排序坐标值沿样带的连续变化表示群落 分布的格局 但这样做缺乏严格的统计学分析 数学基础不太严密 三 小格局分析 上面讲的格局分析方法一般适用于研究规模在 20cm 以上的格局 但对于 变化于几个 cm 之内甚至几个 mm 之内的格局 不能用上述方法 因为在很小的样方中多数情况下只有一个种 因此要用小格局分析方法 Small scale pattern analysis 小格局分析也叫微格局分析 micro scale pattern analysis 小格局分析以研究小范围内的种间关系为主 由于它的样方很小 需要特 殊的取样方法 有人称其为微取样法 micro sampling 一般在草地研究中 样方为 1 1cm2或 2 2cm2 小的还有 0 5 0 5cm2 最小的以 mm 为单位沿样 线记录植物出现的种 样方大小可以用一统计方法来确定 就是选一适当大小 的样方 以便使得空白样方不超过样方总数的 5 由此可见 覆盖很密的植 被样方可以适当地小 而覆盖度较低的植被样方应适当地大些 在小样方中通 常记录出现的植物种 如果一个小样方中没有植物种出现 就记为一个空隙 空隙可以当作一个植物种来计算 最简单的取样方法是用样针间隔为 1cm 或 2cm 相当于样方边长 的样针仪 针所刺中的植物即代表一个小样方中的植 物种 沿着一条样线可得到种类观测值 它是不同样方中所出现的植物种 如 果用大写字母 A B C 代表不同的植物种 则所观测的数据就是一个字母系 列 A A B B B A D B B B C C 其中每一字母代表一个小样方中记录的种 比如第一个字母 A 就表示种 A 存在于第一个小样方中 BBB 代表连续 3 个小样方中都是种 B 下面介绍以字 母系列数据为基础的小格局分析方法 1 种毗连法种毗连法 种毗连法 Species juxtaposition 是 Stowe 和 Wade 1979 首次使用的方 法 后经 Whittaker 1982 Zhang 1993 等应用 证明是一有效的方法 该方法是检验在小格局中一个种 i 是否显著地与另一个种 j 为邻 也就是 两个种的关联程度 因此它是研究小格局中种间关系的方法 首先 该方法要 求对上面字母系列数据中相同字母段进行合并 并用 1 个字母表示 比如 3 个 相连的 BBB 合并成 1 个 B 因为我们的兴趣是种间关联 而不是种内关联 象 294 上面的字母系列合并为 ABADBC 其次 我们要统计每个种以其它种为邻的频率 以列联表 表 11 2 表示 经过相同字母段合并处理后 该表对角线元素必然为 0 其它元素 nij表示第 j 个种紧跟着第 i 个种的频率 这里 nij不一定等于 nji 二者虽然都表示种 i 和 j 相邻 但后者是第 i 个种紧跟着第 j 个种的频率 该表中的数据为实际观测值 第三步 计算频率的预测值 用准独立模型 model of quasi independence 计算 其是一个跌代过程 对于一个 N N 列联列表 首先计算其行和 ni 和列和 n j 则迭代过程如下 11 39 mi iij ij nm m 0 0 1 表表 11 2 种的频率统计表种的频率统计表 种 A B C D ni A 0 n12 n13 n14 n1 B n21 0 n23 n24 n2 C n31 n32 0 n34 n3 D n41 n42 n43 0 n4 n j n 1 n 2 n 3 n 4 这里代表第 j 个种紧跟着第 i 个种的频率的第一次估计值 是其 mi 1 mij 0 迭代初始值 通常取作 1 但在对角线为 0 的情况下 当 i j 时 1 mij 0 当 i j 时 0 是由迭代初始值组成的列联表的行和 再计算 mij 0 mi 0 11 40 m m m j j ij ij n 1 1 2 其中是 mij的第二次估计值 是第一次计算得到的列联表 mij 2 mj 1 mij 1 的列和 这样完成一次迭代 用新得到的值回到 11 39 式重新计算 重复此 295 过程直到两次的结果相差很小时为止 最后得到一个频率预测值列联表 第四步 计算种间毗连系数 用下式 11 41 jiij jiij ij mm nn Jln 2 1 其中 Jij表示两个种 i 和 j 的毗连系数 nij和 nji是实际测到的频率值 mij是 相应的预测值 Jij如果等于 0 表明两个种彼此独立 如果 Jij 0 表示两个种 呈正相关 如果 Jij 0 表示两个种呈负相关 第五步 对毗连系数进行显著性检验 计算 Z 值 11 42 ij ij JV J Z 这里 V Jij 是 Jij的方差 Stowe 和 Wade 1979 给出一个计算方差的方法 但这里建议使用一个很简单的方法 Zhang 1991 张金屯 1995 11 43 jiij ij mm JV 11 4 1 上面的 Z 值应该是正态分布的 因此根据正态表中的显著性水准值可以检 验 Z 的显著性 最终结果可用毗连系数 Jij来表示 也可以用星座图来表示种间 的毗连关系 图 11 10 就是一例 图 11 10 英国 Snowdonia 山地草甸群落小格局分析 引自 Zhang 1991 296 该图反映了威尔士山地草甸中 13 个种之间的关系 种名用属名的前 3 个字 母表示 图中实线表示正相关 虚线表示负相关 没有连线表示没有显著的相 关性 五角形表示显著性水准 P 0 05 P 0 01 和 P 0 001 Stowe 和 Wade 1973 认为小格局分析可以揭示种间在小范围内的生态关系 比如一个种 的分泌物对另一个种的毒害作用等 以上我们考察了植物种在小格局中的关联性 对于小格局的规模来讲 可 以用简单的统计学方法 组织图 Histogram 来表示 就是通过统计字母系 列 未经过合并的 数据中同一个种的各种不同长度的频率 其最大频率所对应