群落生态学解读

第四章第四章 群落生态学群落生态学 群落的概念 基本特征 性质 群落的概念 基本特征 性质 群落的种类组成 数量特征 物种多样性 测度 时空变化 影响因素 群落的种类组成 数量特征 物种多样性 测度 时空变化 影响因素 群落结 群落结 构 生活型 层片 垂直 水平 时间 构 生活型 层片 垂直 水平 时间 群落交错区与边缘效应 影响群落结构 群落交错区与边缘效应 影响群落结构 的因素 生物因素 干扰 岛屿 的因素 生物因素 干扰 岛屿 群落内部动态 季相变化 动态 群落内部动态 季相变化 动态 演替的概念 类型 系列 顶级学说 群落的 演替的概念 类型 系列 顶级学说 群落的 分类与排序 分类与排序 1 群落 群落 community 在相同时间聚集在同一空间的各种生物种群的集合 在相同时间聚集在同一空间的各种生物种群的集合 2 群落生态学 群落生态学 community ecology 研究生物群落与环境相互关系的科学 研究生物群落与环境相互关系的科学 生态学的重要分支学科 生态学的重要分支学科 3 群落的基本特征 群落的基本特征 具有一定的种类组成 具有一定的种类组成 种类组成是区别不同群落的首要特征 种类组成是区别不同群落的首要特征 各物种之间是相互联系的 各物种之间是相互联系的 不是物种的简单集合 适应环境 协调 不是物种的简单集合 适应环境 协调 形成群落环境 形成群落环境 群落与环境不可分割 适应 改造 群落与环境不可分割 适应 改造 具有一定的结构 具有一定的结构 空间结构 时间结构 营养结构 空间结构 时间结构 营养结构 具有一定的动态特征 具有一定的动态特征 生物群落有发生 发展 成熟的过程 物种组生物群落有发生 发展 成熟的过程 物种组 成不断的更替 成不断的更替 具有一定的分布范围 具有一定的分布范围 生物群落有一定的规律分布 每个群落都分布生物群落有一定的规律分布 每个群落都分布 在特定的地段或生境 在特定的地段或生境 具有边界特征 具有边界特征 由于环境梯度变化不同 有些群落有明显的边界 有由于环境梯度变化不同 有些群落有明显的边界 有 些些 则界限模糊 则界限模糊 各物种不具有同等的群落学重要性 各物种不具有同等的群落学重要性 贡献不同 优势种 建群种 伴贡献不同 优势种 建群种 伴 生生 种等种等 4 群落的性质 群落的性质 机体论学派 机体论学派 Clements 群落是一个和生物个体 种群相似的自然单位 是有生命的系统 群落是一个和生物个体 种群相似的自然单位 是有生命的系统 群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育 具有机体特征 群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育 具有机体特征 群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演 替过程 替过程 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级 群落阶段 群落阶段 个体论学派 个体论学派 Gleason 群落不是自然单位 而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段 群落不是自然单位 而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段 在连续变化的环境下 群落组成是逐渐变化的 群落间没有明显的边界 在连续变化的环境下 群落组成是逐渐变化的 群落间没有明显的边界 群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系 群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系 群落发育过程是物种更替和种群数量消长的过程 群落发育过程是物种更替和种群数量消长的过程 和有机体不同 群落不可能在不同生境下保持繁殖和有机体不同 群落不可能在不同生境下保持繁殖 的一致性 的一致性 同一群落类型之间无遗传上的联系 同一群落类型之间无遗传上的联系 现代生态学对群落的认识 现代生态学对群落的认识 群落既存在连续性 也存在间断性 群落既存在连续性 也存在间断性 采取生境梯度分析方法研究连续群落变化 在不少情况下群落不是分离的 采取生境梯度分析方法研究连续群落变化 在不少情况下群落不是分离的 有明显边界的实体 而是在空间和时间上连续的一个系列 有明显边界的实体 而是在空间和时间上连续的一个系列 采取排序方法 如果排序结果构成若干点集 则可达到群落分类的目的 如采取排序方法 如果排序结果构成若干点集 则可达到群落分类的目的 如 果分类允许重叠 则又可反映群落的连续性 果分类允许重叠 则又可反映群落的连续性 群落的连续性和间断性之间并不一定相互排斥 关键在于研究者看待问题的群落的连续性和间断性之间并不一定相互排斥 关键在于研究者看待问题的 角度和尺度 角度和尺度 5 群落的种类组成 群落的种类组成 优势种 优势种 dominant species 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种 建群种 建群种 constructive species 优势层中的优势种 起构建群落的作用 优势层中的优势种 起构建群落的作用 亚优势种 亚优势种 subdominant species 个体数量与作用仅次于优势种 但在决定群落性质方面仍起着一定作用的物种 个体数量与作用仅次于优势种 但在决定群落性质方面仍起着一定作用的物种 伴生种 伴生种 companion species 群落中常见的物种 它与优势种相伴存在 但在影响群落性质方面不起主要作用 群落中常见的物种 它与优势种相伴存在 但在影响群落性质方面不起主要作用 偶见种 偶见种 rare species 在群落中出现频率很低的种类 有些可作为指示种 特征种 在群落中出现频率很低的种类 有些可作为指示种 特征种 6 种类组成的数量特征 种类组成的数量特征 1 多度 多度 abundance 对群落内物种个体数量多少的估测指标 对群落内物种个体数量多少的估测指标 Drude 七级制多度 七级制多度 极多 极多 很多很多 多 多 尚多 尚多 少 少 稀少 稀少 个别 个别 2 密度 密度 density 指单位面积或空间内的生物个体数 指单位面积或空间内的生物个体数 相对密度 相对密度 样地内某物种的个体数占全部物种个体数的比例 样地内某物种的个体数占全部物种个体数的比例 密度比 密度比 某物种密度占最高物种密度的比例 某物种密度占最高物种密度的比例 3 盖度 盖度 coverage 植物地上部分垂直投影面积占样地面积的比率 投影盖度 植物地上部分垂直投影面积占样地面积的比率 投影盖度 相对盖度 相对盖度 群落内某种生物的分盖度占所有物种分盖度之和的比率 群落内某种生物的分盖度占所有物种分盖度之和的比率 盖度比 盖度比 某物种的盖度占最大物种盖度的比例 某物种的盖度占最大物种盖度的比例 基盖度 真盖度 基盖度 真盖度 植物基部的覆盖面积占样地面积的比率 距植物基部的覆盖面积占样地面积的比率 距 地面草本地面草本 2 54cm 木本 木本 1 3m 显著度 处的 显著度 处的 断面面积 断面面积 4 频度 频度 frequency 群落中某物种在调查样地内出现的频率 群落中某物种在调查样地内出现的频率 相对频度 相对频度 群落中某物种的频度占所有物种频度之和的百分比 群落中某物种的频度占所有物种频度之和的百分比 Raunkiaer 频度定律 频度定律 A B C D E 稳定性高 种类分布均匀的群落 稳定性高 种类分布均匀的群落 A 20 B 21 40 C 41 60 D 61 80 E 80 5 重要值 重要值 important value I V 表示某物种在群落中的地位和作用的综合数量指标 表示某物种在群落中的地位和作用的综合数量指标 森林群落 森林群落 重要值重要值 相对密度相对密度 相对频度相对频度 相对基盖度相对基盖度 草原群落 草原群落 重要值重要值 相对高度相对高度 相对频度相对频度 相对盖度相对盖度 7 生物多样性 生物多样性 biodiversity 指在一定时间和一定地区所有生物 动物 植物 微生物 物种及其遗传变异和生态指在一定时间和一定地区所有生物 动物 植物 微生物 物种及其遗传变异和生态 系统的复杂性的总称 系统的复杂性的总称 8 生物多样性的层次 生物多样性的层次 遗传多样性 基因多样性 遗传多样性 基因多样性 物种多样性 物种多样性 生态系统多样性 生态系统多样性 9 物种多样性 物种多样性 指群落或生境中生物有机体的多样化 指群落或生境中生物有机体的多样化 物种丰富度 群落或生境中物种数目的多寡 物种丰富度 群落或生境中物种数目的多寡 物种均匀度 群落或生境中全部物种个体数目的分配状况 物种均匀度 群落或生境中全部物种个体数目的分配状况 物种多样性的测度 物种多样性的测度 多样性 群落内的物种多样性 多样性 群落内的物种多样性 多样性 群落的物种多样性沿环境梯度变化的速率或群落间的多样性 多样性 群落的物种多样性沿环境梯度变化的速率或群落间的多样性 多样性 不同地理带的群落间物种多样性 多样性 不同地理带的群落间物种多样性 10 多样性指数 多样性指数 丰富度指数 丰富度指数 Gleason 指数 指数 Margalef 指数 指数 S 物种数目 物种数目 A 面积 面积 N 观察到的个体数 观察到的个体数 均匀性指数 均匀性指数 Pielou 均匀度指数 均匀度指数 不均匀性 不均匀性 11 多样性指数 多样性指数 表示沿着环境梯度的变化物种替代的程度 表示沿着环境梯度的变化物种替代的程度 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少 多样性越大 多样性越大 Whittaker 指数 指数 s 所研究系统的物种总数 所研究系统的物种总数 m 各样方或样本的平均物种数 各样方或样本的平均物种数 NSDln 1 SHHHEln max EHHHHR 1 minmaxmax 1 w m s Cody 指数 指数 g H 沿生境梯度沿生境梯度 H 增加的物种数 增加的物种数 l H 沿生境梯度沿生境梯度 H 失去的物种数 失去的物种数 测定测定 多样性指数的意义 多样性指数的意义 指示生境变化及其被物种分割的程度 指示生境变化及其被物种分割的程度 比较不同地段的生境多样性 比较不同地段的生境多样性 与与 多样性一起构成了群落总体多样性或一定地段的生物异质性 多样性一起构成了群落总体多样性或一定地段的生物异质性 12 物种多样性的时空变化 物种多样性的时空变化 空间上 空间上 纬度 随纬度升高物种多样性降低 纬度 随纬度升高物种多样性降低 海拔 随海拔升高物种多样性降低 海拔 随海拔升高物种多样性降低 水体 随深度增加物种多样性降低 水体 随深度增加物种多样性降低 时间上 时间上 在群落演替早期 随着演替的进展 物种多样性增加 在群落演替早期 随着演替的进展 物种多样性增加 在群落演替后期 物种多样性会降低 在群落演替后期 物种多样性会降低 13 影响物种多样性的因素 影响物种多样性的因素 进化时间学说 进化时间学说 进化时间越长 环境越稳定 多样性越高 进化时间越长 环境越稳定 多样性越高 生态时间学说 生态时间学说 考虑时间尺度更短 认为物种的分布区的扩大也需要一定时间 考虑时间尺度更短 认为物种的分布区的扩大也需要一定时间 空间异质性学说 空间异质性学说 环境越复杂或空间异质性越高 群落的复杂性也越高 物种多样性也越大 环境越复杂或空间异质性越高 群落的复杂性也越高 物种多样性也越大 气候稳定学说 气候稳定学说 气候越稳定 变化越小 动植物的种类越丰富 气候越稳定 变化越小 动植物的种类越丰富 在生物进化的地质年代中 地球唯有热带的气候可能是最稳定的 在生物进化的地质年代中 地球唯有热带的气候可能是最稳定的 竞争学说 竞争学说 在环境严酷的地区 自然选择主要受物理因素控制 在环境严酷的地区 自然选择主要受物理因素控制 但在气候温和而稳定的热带地区 生物之间的竞争则成为进化和生态位分但在气候温和而稳定的热带地区 生物之间的竞争则成为进化和生态位分 化的主要动力 化的主要动力 捕食学说 捕食学说 捕食者将猎物的种群数量压到较低水平 从而减轻了被食者的种间竞争 捕食者将猎物的种群数量压到较低水平 从而减轻了被食者的种间竞争 竞争的减弱允许更多的被食者种的生存 竞争的减弱允许更多的被食者种的生存 较丰富的种数又支持更多的捕食者种类 较丰富的种数又支持更多的捕食者种类 生产力学说 生产力学说 如果其他条件相等 群落的生产力越高 生产的食物越多 通过食物网的如果其他条件相等 群落的生产力越高 生产的食物越多 通过食物网的 能流量越大 物种多样性就越高 能流量越大 物种多样性就越高 14 群落的结构 群落的外貌 群落的结构 群落的外貌 指生物群落的外部形态或表相 指生物群落的外部形态或表相 群落中生物与生物之间 生物与环境之间相群落中生物与生物之间 生物与环境之间相 互作用的综合反映 互作用的综合反映 15 群落的空间结构 群落的空间结构 群落内所有种类及其个体的空间配置状况 群落内所有种类及其个体的空间配置状况 空间结构取决于物种的生活型和层片 即群落的结构单元 空间结构取决于物种的生活型和层片 即群落的结构单元 2 H g H c l 生活型 生活型 life form 生物对外界环境适应的外部表现形式 生物对外界环境适应的外部表现形式 表现 趋同适应 表现 趋同适应 生活型谱 生活型谱 指某地区或某生物群落内各类生活型的数量比例关系 指某地区或某生物群落内各类生活型的数量比例关系 16 层片 层片 synusia 由相同生活型或相似生态需求的种组成的结构 由相同生活型或相似生态需求的种组成的结构 同一层片的植物属于同一生活型类别 同一层片的植物属于同一生活型类别 每个层片在群落中都具有一定的小环境 不同层片的小环境相互作用构成群每个层片在群落中都具有一定的小环境 不同层片的小环境相互作用构成群 落环境 落环境 每个层片在群落都占据一定的空间和时间 时空变化形成了植物群落不同的每个层片在群落都占据一定的空间和时间 时空变化形成了植物群落不同的 结构特征 结构特征 层片与层的区别 层片与层的区别 层片的范围比层窄 层片的范围比层窄 层可能只有一个层片 或包括不同的层片 层可能只有一个层片 或包括不同的层片 一个层可由若干生活型的植物所组成 一个层可由若干生活型的植物所组成 17 群落的垂直结构 群落的垂直结构 群落的分层现象 群落的分层现象 群落分层与资源的利用有关 群落分层与资源的利用有关 植物的分层现象 地上分层 地下分层 层间植物 植物的分层现象 地上分层 地下分层 层间植物 动物的分层现象 与食物 不同层次的微气候有关 动物的分层现象 与食物 不同层次的微气候有关 水生群落的分层现象 水生群落的分层现象 与阳光 温度 食物和溶氧等因素有关 与阳光 温度 食物和溶氧等因素有关 挺水草本层 飘浮草本层 水面高草层 沉水漂草层 沉水矮草层 水底层 挺水草本层 飘浮草本层 水面高草层 沉水漂草层 沉水矮草层 水底层 漂浮动物 浮游动物 游泳动物 底栖动物 附底动物 底内动物漂浮动物 浮游动物 游泳动物 底栖动物 附底动物 底内动物 18 水平结构 水平结构 群落中生物个体在水平方向上的配置状况或水平格局 群落中生物个体在水平方向上的配置状况或水平格局 特征 镶嵌性 小群落 环境异质性特征 镶嵌性 小群落 环境异质性 19 时间结构 季相 时间结构 季相 群落结构组分随时间序列发生有规律变化的现象 群落结构组分随时间序列发生有规律变化的现象 两方面含义 两方面含义 群落外貌随季节变化表现出周期性 群落外貌随季节变化表现出周期性 群落长期发展过程中的演替现象 群落长期发展过程中的演替现象 20 群落交错区与边缘效应 群落交错区与边缘效应 群落交错区 群落交错区 ecotone 两个或多个群落之间 或生态地带之间 的过渡区域 又称生态交错区或生两个或多个群落之间 或生态地带之间 的过渡区域 又称生态交错区或生 态过渡带 态过渡带 群落交错区的特征 群落交错区的特征 多种要素联合作用强烈 生物多样性较高 多种要素联合作用强烈 生物多样性较高 生态环境恢复原状的可能性较小 生态环境恢复原状的可能性较小 生态环境变化快 恢复困难 生态环境变化快 恢复困难 边缘效应 边缘效应 edge effect 群落交错区物种的数量和密度有增大趋势的现象 群落交错区物种的数量和密度有增大趋势的现象 边缘效应原理的实践意义 边缘效应原理的实践意义 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积 提高野生动物的产利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积 提高野生动物的产 量 量 人类活动形成的交错区有的有利 有的是不利的人类活动形成的交错区有的有利 有的是不利的 21 影响群落结构的因素 影响群落结构的因素 生物因素 生物因素 竞争 竞争 competition 竞争对群落结构有重要影响 竞争对群落结构有重要影响 导致物种生态位的分化 使群落中物种多样性增加 导致物种生态位的分化 使群落中物种多样性增加 同资源种团 同资源种团 在群落中以同一方式利用共同资源的物种集团 在群落中以同一方式利用共同资源的物种集团 等价种 等价种 在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种 在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种 关键种 关键种 对群落具有重要影响的物种 移出对群落影响严重对群落具有重要影响的物种 移出对群落影响严重 捕食 捕食 predation 泛化种捕食者的作用 泛化种捕食者的作用 捕食有竞争力的物种 增加物种多样性 捕食有竞争力的物种 增加物种多样性 捕食压力过强 物种多样性降低 捕食压力过强 物种多样性降低 特化种捕食者的作用 特化种捕食者的作用 捕食对象为优势种 提高多样性 捕食对象为优势种 提高多样性 捕食对象为劣势种 降低多样性 捕食对象为劣势种 降低多样性 特化的捕食者 容易控制被食者物种 生物防治 特化的捕食者 容易控制被食者物种 生物防治 海星 北美西海岸潮间带岩底群落的关键种海星 北美西海岸潮间带岩底群落的关键种 海星海星 移出移出 贻贝贻贝 增加增加 其他无脊椎动物及藻类消失其他无脊椎动物及藻类消失 龙虾 加拿大海岸潮下线群落的关键种龙虾 加拿大海岸潮下线群落的关键种 捕捞捕捞 增加增加 龙虾龙虾 减少减少 球海胆球海胆 增加增加 大面积无藻区大面积无藻区 关键种与优势种的区别 关键种与优势种的区别 它们的影响相对于生物量而言极不相称 远大于其生物量所显示的水平它们的影响相对于生物量而言极不相称 远大于其生物量所显示的水平 干扰 干扰 disturbance 指自然的 生物的或人为的因素对群落正指自然的 生物的或人为的因素对群落正 常的结构和功能产生影响的现象 常的结构和功能产生影响的现象 抽彩式竞争 抽彩式竞争 群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种 群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种 这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵 这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵 结果取决于随机因素 先入侵物种取胜 结果取决于随机因素 先入侵物种取胜 小演替 小演替 物种更替可预测 有规律 物种更替可预测 有规律 干扰干扰 断层或缺口断层或缺口 抽彩式竞争抽彩式竞争 小演替小演替 中度干扰假说 中度干扰假说 intermediate disturbance hypothesis 中等程度的干扰能维持高的物种多样性 中等程度的干扰能维持高的物种多样性 干扰频繁 则先锋种不能发展到演替中期 多样性较低 干扰频繁 则先锋种不能发展到演替中期 多样性较低 干扰间隔时间长 演替发展到顶极期 则多样性也不很高 干扰间隔时间长 演替发展到顶极期 则多样性也不很高 中等程度的干扰 才能使群落多样性维持最高水平 它允许更多物种入侵和定居中等程度的干扰 才能使群落多样性维持最高水平 它允许更多物种入侵和定居 干扰理论与生态管理 干扰理论与生态管理 干扰可以增加群落的物种丰富度 干扰可以增加群落的物种丰富度 要保护自然界的生物多样性 就不要简单地去阻止干扰 要保护自然界的生物多样性 就不要简单地去阻止干扰 干扰可能是产生多样性的最有力手段之一 干扰可能是产生多样性的最有力手段之一 干扰理论对自然保护 生物资源管理 农业生产等方面有重要作用 干扰理论对自然保护 生物资源管理 农业生产等方面有重要作用 空间异质性 空间异质性 spacial heterogeneity 异质性越高 小生境越多 共存物种数越多异质性越高 小生境越多 共存物种数越多 岛屿与群落结构 岛屿与群落结构 岛屿的物种数岛屿的物种数 面积关系 面积关系 S cAz lnS lnc zlnA S 种数 种数 A 面积 面积 c z 常数 常数 z 0 24 0 34 岛屿效应 岛屿效应 岛屿面积越大岛屿上物种数越多的现象岛屿面积越大岛屿上物种数越多的现象 MacArthur 平衡学说 平衡学说 岛屿上物种数目是迁入和灭亡之间动态平衡的结果 岛屿上物种数目是迁入和灭亡之间动态平衡的结果 岛屿上的物种数不随时间而变化 岛屿上的物种数不随时间而变化 动态平衡 灭亡种不断被迁入的种所代替 动态平衡 灭亡种不断被迁入的种所代替 随岛距大陆的距离由近到远 平衡点的种数逐渐降低 随岛距大陆的距离由近到远 平衡点的种数逐渐降低 大岛比小岛能大岛比小岛能 供养供养 更多的种 更多的种 岛屿与集合种群 岛屿与集合种群 集合种群理论解释片段化生境的种群动态 集合种群理论解释片段化生境的种群动态 集合种群的维持依靠个体在斑块之间的移动 岛屿种群的维持依靠单一的大集合种群的维持依靠个体在斑块之间的移动 岛屿种群的维持依靠单一的大 陆库源 陆库源 集合种群研究比岛屿模型更现实 集合种群研究比岛屿模型更现实 岛屿群落的进化 岛屿群落的进化 岛屿的物种进化较迁入快 大陆相反 岛屿的物种进化较迁入快 大陆相反 特有种较多 特有种较多 物种未饱和 进化历史短物种未饱和 进化历史短 岛屿生态理论与自然保护区 岛屿生态理论与自然保护区 保护区面积 面积越大 能支持和供养的物种越多 保护区面积 面积越大 能支持和供养的物种越多 保护区连片 保护区连片 SLOSS 所有小保护区支持的物种相同时 大保护区能支持更多种 所有小保护区支持的物种相同时 大保护区能支持更多种 保护大型动物需较大面积的保护区 保护大型动物需较大面积的保护区 空间异质性丰富的区域 多个小保护区能保护更多的物种 空间异质性丰富的区域 多个小保护区能保护更多的物种 多个小保护区有利于隔离传染病 多个小保护区有利于隔离传染病 保护区形状 保护区形状 细长型保护区有利于物种交流和增加边缘生境 细长型保护区有利于物种交流和增加边缘生境 保护区的廊道建设保护区的廊道建设 22 对群落结构形成的看法 对群落结构形成的看法 平衡说和非平衡说 平衡说和非平衡说 平衡说 平衡说 共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态 种间相互作用 共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态 种间相互作用 具有全局稳 具有全局稳 定性 定性 群落的物种组成与种群数量变化不大 群落的物种组成与种群数量变化不大 非平衡说 非平衡说 组成群落的物种始终处在不断的变化之中 自然界中的群落不存在全局稳定 存组成群落的物种始终处在不断的变化之中 自然界中的群落不存在全局稳定 存 在的只是群落的抵抗性和恢复性 在的只是群落的抵抗性和恢复性 23 群落的内部动态群落的内部动态 季节变化 季相 季节变化 季相 受环境条件周期性变化的制约 并与物种的生活周期相关联 受环境条件周期性变化的制约 并与物种的生活周期相关联 气候四季越分明的地区 群落季节变化越明显 气候四季越分明的地区 群落季节变化越明显 季节变化是群落自身内部的动态 不影响群落的性质 季节变化是群落自身内部的动态 不影响群落的性质 年际变化 年际变化 气候的不规则变化引起的年际波动 气候的不规则变化引起的年际波动 波动的性质 波动的性质 群落内部的短期可逆的变化 不产生群落的更替现象 群落内部的短期可逆的变化 不产生群落的更替现象 逐年变化方向常不同 但一般不发生新种的定向代替 逐年变化方向常不同 但一般不发生新种的定向代替 波动的类型 波动的类型 不明显波动 不明显波动 数量关系变化很小 群落外貌和结构基本保持不变 数量关系变化很小 群落外貌和结构基本保持不变 摆动性波动 摆动性波动 群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动 群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动 1 5 年 年 它与群落优势种的逐年交 它与群落优势种的逐年交 替有关 替有关 偏途性波动 偏途性波动 气候 水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果 通过群落自气候 水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果 通过群落自 我调节 还可以回复到接近于原来状态 时期长 我调节 还可以回复到接近于原来状态 时期长 5 10 年 年 波动的特点 波动的特点 不同群落类型的波动性不同 木本比草本稳定 常绿比夏绿稳定 不同群落类型的波动性不同 木本比草本稳定 常绿比夏绿稳定 定性特征 种类组成 种间关系 与定量特征 密度 盖度 的波动性不同 定性特征 种类组成 种间关系 与定量特征 密度 盖度 的波动性不同 不同气候带的波动性不同 环境越严酷波动越大 不同气候带的波动性不同 环境越严酷波动越大 波动的不完全可逆性 靠近平衡 波动的不完全可逆性 靠近平衡 23 群落演替 群落演替 community succession 某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所依次取代的过程 又称生态演替 某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所依次取代的过程 又称生态演替 演替过程 演替过程 入侵 植物繁殖体的传播过程 或叫迁移 入侵 植物繁殖体的传播过程 或叫迁移 定居 繁殖体在入侵地的发育 生长和繁殖过程 定居 繁殖体在入侵地的发育 生长和繁殖过程 竞争 通过竞争 有些物种存活下来 而另一些则被淘汰 最终形成相互制竞争 通过竞争 有些物种存活下来 而另一些则被淘汰 最终形成相互制 约的稳定的群落 约的稳定的群落 先锋种 先锋种 pioneer species 群落演替过程中最早出现的物种 群落演替过程中最早出现的物种 先锋群落 先锋群落 pioneer community 演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落 演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落 24 演替顶极 演替顶极 climax 群落演替由先锋群落开始 经过不同的演替阶段 到达的最后演替阶段称为演替顶级 群落演替由先锋群落开始 经过不同的演替阶段 到达的最后演替阶段称为演替顶级 顶极群落 顶极群落 climax community 演替最后阶段形成的稳定的群落 演替最后阶段形成的稳定的群落 Odum 总结了三个基本观点 总结了三个基本观点 群落演替是有序过程 有一定的方向和规律 是可预测的 群落演替是有序过程 有一定的方向和规律 是可预测的 演替是由群落引起物理环境改变的结果 即演替是由群落控制的 演替是由群落引起物理环境改变的结果 即演替是由群落控制的 演替以稳定的生态系统 即顶级群落的形成为其发展顶点 演替以稳定的生态系统 即顶级群落的形成为其发展顶点 25 演替的类型演替的类型 按起始条件 按起始条件 原生演替 原生演替 primary succession 开始于原生裸地 完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地 的演替 开始于原生裸地 完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地 的演替 从岩石开始的旱生演替 从岩石开始的旱生演替 从湖底开始的水生演替 从湖底开始的水生演替 次生演替 次生演替 secondary succession 开始于次生裸地 不存在植被 但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地 演替 开始于次生裸地 不存在植被 但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地 演替 按时间进程 按时间进程 快速演替 长期演替 世纪演替 快速演替 长期演替 世纪演替 按主导因素 按主导因素 内因性演替 生命活动使环境更有利于生物生存 内因性演替 生命活动使环境更有利于生物生存 外因性演替 外部环境因 外因性演替 外部环境因 素 素 按基质性质 按基质性质 水生演替 旱生演替 水生演替 旱生演替 按代谢特征 按代谢特征 自养性演替 异养性演替 自养性演替 异养性演替 27 演替系列 演替系列 succession serial 生物从入侵开始到形成顶极群落的整个顺序演替过程 其中每一个明显的步骤 称生物从入侵开始到形成顶极群落的整个顺序演替过程 其中每一个明显的步骤 称 为演替阶段或演替时期 为演替阶段或演替时期 旱生原生演替 植物长满裸地的过程旱生原生演替 植物长满裸地的过程 地衣植物阶段 先后出现壳状地衣 叶状地衣 枝状地衣 形成初地衣植物阶段 先后出现壳状地衣 叶状地衣 枝状地衣 形成初 期土壤 一些微生物和小动物如螨类出现期土壤 一些微生物和小动物如螨类出现 苔藓植物阶段 干旱时进入休眠 温和多雨时 大量生长 能积累苔藓植物阶段 干旱时进入休眠 温和多雨时 大量生长 能积累 更多的土壤 腐生性或植食性的小型脊椎动物更多的土壤 腐生性或植食性的小型脊椎动物 草本植物阶段 蕨类 一年生 两年生 多年生草本 土壤增厚 草本植物阶段 蕨类 一年生 两年生 多年生草本 土壤增厚 植食性节肢动物 捕食性昆虫 小型哺乳动物植食性节肢动物 捕食性昆虫 小型哺乳动物 灌木植物阶段 阳性灌木 高草群落 灌木优势群落 鸟类 哺乳灌木植物阶段 阳性灌木 高草群落 灌木优势群落 鸟类 哺乳 类动物增多大型动物时而出没类动物增多大型动物时而出没 乔木植物阶段 阳性乔木 耐阴树种 林下耐阴灌木 草本与乔木乔木植物阶段 阳性乔木 耐阴树种 林下耐阴灌木 草本与乔木 形成复合群落形成复合群落 型动物定居繁殖 数量明显增加 互相竞争 制约 整个群落结构型动物定居繁殖 数量明显增加 互相竞争 制约 整个群落结构 变得更加复杂 稳定变得更加复杂 稳定 水生原生演替 湖泊填平的过程水生原生演替 湖泊填平的过程 漂浮植物阶段 浮萍 满江红 藻类植物 有机残体 湖岸雨水漂浮植物阶段 浮萍 满江红 藻类植物 有机残体 湖岸雨水 矿质 湖底增高矿质 湖底增高 沉水植物阶段 轮藻 金鱼藻 眼子菜 黑藻沉水植物阶段 轮藻 金鱼藻 眼子菜 黑藻 5 7m 轮藻 轮藻 2 4m 金鱼藻 狸藻 湖底进一步抬高 金鱼藻 狸藻 湖底进一步抬高 浮叶根生阶段 水深浮叶根生阶段 水深 1m 睡莲等 更多泥沙沉积下来 同时植 睡莲等 更多泥沙沉积下来 同时植 物残体量更大 湖底抬高物残体量更大 湖底抬高 挺水植物阶段 芦苇等 枝叶繁茂 根系发达 残体更多 湖底挺水植物阶段 芦苇等 枝叶繁茂 根系发达 残体更多 湖底 垫高能力更强 季节性积水垫高能力更强 季节性积水 沼泽植物阶段 芦苇等 枝叶繁茂 根系发达 残体更多 湖底沼泽植物阶段 芦苇等 枝叶繁茂 根系发达 残体更多 湖底 垫高能力更强 季节性积水垫高能力更强 季节性积水 木本植物阶段 耐湿灌木 乔木 最后形成森林 地下水位降低 木本植物阶段 耐湿灌木 乔木 最后形成森林 地下水位降低 改变了土壤条件改变了土壤条件 次生演替 云杉林砍伐后的演替过程次生演替 云杉林砍伐后的演替过程 砍伐后的迹地砍伐后的迹地 杂草群落阶段 杂草群落阶段 先锋树种阶段 喜光耐寒树种 桦树和山杨 鸟类 大型哺乳动物先锋树种阶段 喜光耐寒树种 桦树和山杨 鸟类 大型哺乳动物 开始返回开始返回 云杉定居阶段 耐阴的云杉和冷杉幼苗开始生长 大型哺乳动物增云杉定居阶段 耐阴的云杉和冷杉幼苗开始生长 大型哺乳动物增 加加 云杉林恢复阶段 云杉迅速生长 成为优势层 大型哺乳动物和鸟云杉林恢复阶段 云杉迅速生长 成为优势层 大型哺乳动物和鸟 类定居 群落结构逐渐稳定类定居 群落结构逐渐稳定 28 演替方向 演替方向 进展演替 进展演替 progressive succession 群落演替从先锋群落经过一系列的阶段 向着中生性的顶极群落的演替过程 群落演替从先锋群落经过一系列的阶段 向着中生性的顶极群落的演替过程 逆行演替 逆行演替 retrogressive succession 发生在人为破坏或自然灾害干扰之后 原来稳定性较大 结构较复杂的群落消失 发生在人为破坏或自然灾害干扰之后 原来稳定性较大 结构较复杂的群落消失 代以结构简单 稳定性小的群落 利用环境和改造环境能力相对减弱 甚至倒退到代以结构简单 稳定性小的群落 利用环境和改造环境能力相对减弱 甚至倒退到 裸地 裸地 进展演替与逆行演替的特征比较进展演替与逆行演替的特征比较 进展演替进展演替逆行演替逆行演替 群落结构复杂化群落结构复杂化群落结构简单化群落结构简单化 充分利用环境充分利用环境环境利用不充分环境利用不充分 群落生产力增加群落生产力增加群落生产力降低群落生产力降低 群落的中生化群落的中生化群落的旱生化群落的旱生化 对环境的改造强烈对环境的改造强烈对环境的改造轻微对环境的改造轻微 29 演替顶极 演替顶极 climax 每一演替系列都是由先锋阶段开始 经过不同的演替阶段 到达中生状态的最终演替阶每一演替系列都是由先锋阶段开始 经过不同的演替阶段 到达中生状态的最终演替阶 段 群落类型 段 群落类型 单元顶极理论 单元顶极理论 monoclimax theory 美国美国 Clements 1916 在任何一个特定的气候区内 只能有一个顶极群落 所有演替都朝这唯一的顶级群在任何一个特定的气候区内 只能有一个顶极群落 所有演替都朝这唯一的顶级群 落发展 落发展 这个顶极群落的特征只取决于当地的气候条件这个顶极群落的特征只取决于当地的气候条件 多元顶极理论 多元顶极理论 polyclimax theory 英国英国 Tansley 1954 如果一个群落在某种生境中基本稳定 能自行繁殖结束演替过程 就可以认为是顶如果一个群落在某种生境中基本稳定 能自行繁殖结束演替过程 就可以认为是顶 极群落 极群落 任何区域的顶极群落都有多个 都是由一定的环境条件所控制和决定的 如地形 任何区域的顶极群落都有多个 都是由一定的环境条件所控制和决定的 如地形 土壤 动物活动等 可称之为地形顶级 土壤顶级 动物顶级等 土壤 动物活动等 可称之为地形顶级 土壤顶级 动物顶级等 顶极顶极 格局假说 格局假说 climax pattern hypothesis 美国美国 Whittaker 1953 在任何一个区域内 环境因子都是连续不断变化的 随着环境梯度的变化 各种类在任何一个区域内 环境因子都是连续不断变化的 随着环境梯度的变化 各种类 型的顶极群落 如气候顶极 土壤顶极等 不是截然成离散状态 而是连续变化的 型的顶极群落 如气候顶极 土壤顶极等 不是截然成离散状态 而是连续变化的 因而形成连续的顶极类型 构成一个顶极连续变化的格局 因而形成连续的顶极类型 构成一个顶极连续变化的格局 格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落 称为优势顶极 它是最能反映该地格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落 称为优势顶极 它是最能反映该地 区气候特征的顶极群落 区气候特征的顶极群落 30 群落的分类与排序群落的分类与排序 群落分类 群落分类 对群落按其属性数据所反映的相似关系进行分组 使同组的尽量相似 不同组对群落按其属性数据所反映的相似关系进行分组 使同组的尽量相似 不同组 的量相异 的量相异 群落分类的两种观点 群落分类的两种观点 机体论 群丛单位理论 机体论 群丛单位理论 群落类型是自然单位 有明确的边界 群落类型是自然单位 有明确的边界 分类的途径 将群落归于从小到大的分类单位 分类的途径 将群落归于从小到大的分类单位 个体论 个体论 群落是连续的 没有明确的边界 群落是连续的 没有明确的边界 排序的途径 生境梯度分析研究群落的连续变化 排序的途径 生境梯度分析研究群落的连续变化 中国的植被分类 中国的植被分类 分类原则 分类原则 群落生态群落生态 原则 以群落本身的综合特征为分类依据 种类 外貌 结构 分布 原则 以群落本身的综合特征为分类依据 种类 外貌 结构 分布 演替等 演替等 分类单位 分类单位 群丛 群系 植被型 每级上下各设一个辅助单位和一个补充单位 群丛 群系 植被型 每级上下各设一个辅助单位和一个补充单位 分类系统 分类系统 9 级分类系统 级分类系统 1 分类系统 分类系统 植被型组 植被型组 Vegetation type group 植被型 植被型 Vegetation type 高级单位高级单位 植被亚型 植被亚型 Vegetation subtype 群系组 群系组 Formation group 群系 群系 Formation 中级单位中级单位 亚群系 亚群系 Subformation 群丛组 群丛组 Association group 群丛 群丛 Association 基本单位基本单位 亚群丛 亚群丛 Subassociation 分类单位说明 分类单位说明 植被型组 由建群种生活型相近且群落外貌相似的植物群落联合而成 如针叶植被型组 由建群种生活型相近且群落外貌相似的植物群落联合而成 如针叶 林 林 植被型 建群种生活型 一级或二级 相同或相似 对水热条件的生态关系一植被型 建群种生活型 一级或二级 相同或相似 对水热条件的生态关系一 致的植物群落联合形成 如落叶阔叶林 致的植物群落联合形成 如落叶阔叶林 植被亚型 植被型内优势层片或指示层片有差异 如温带草原分为 草甸草原 植被亚型 植被型内优势层片或指示层片有差异 如温带草原分为 草甸草原 典型草原 荒漠草原 典型草原 荒漠草原 群系组 建群种亲缘关系近似 生活型 三级和四级 近似或生境相近 群系组 建群种亲缘关系近似 生活型 三级和四级 近似或生境相近 群系 建群种或共建种相同的植物群落联合而成 群系 建群种或共建种相同的植物群落联合而成 亚群系 群系内次优势层片