【毕业学位论文】（Word原稿）褐飞虱不同致害性种群DNA多态性及TN1种群标记农业昆虫与害虫防治硕士论文

I 密级 论文编号 中国农业科学院 学位论文 褐飞虱不同致害性种群 态性及 群标记 NA of N1 s NA of N1 s I 摘 要 本文从稻褐飞虱不同致害性种群的 态性入手，寻找种群的特异性标记，以特异性标记为基础，对种群进行纯化，并进行了相对纯合种群的生物学比较实验和遗传学实验，对稻褐飞虱致害性转变进行了初步探讨，主要结果如下： 一、不同致害性种群，群体内和群体间的遗传多样性分析表明，无论雌雄虫， 群的遗传多样性大于 同致害性种群群体间的基因多样度大于群体内的基因多样度。具有多态性的条带聚类分析表明，雌雄虫联合聚类，同一致害性种群的不同个体可以归为一组，雌雄两性试虫分为不同两组，揭示不同致害性种群间存在明显遗传差异，致害性的遗传可能与 性染色体连锁。 二、部分具有种群特异性的 收、克隆、测序，转化为 记，只有 小约为 410右，出现频率为 60%左右。每个种群近 100多个个体的验证，只有 群出现此特异标记， 群没有，这条标记是 列同源性比较分析，与 的序列没有较高的同源性。 三、以 筛选获得了两个群体，即具有特异标记的群体（“ +/+”）与不具有特异标记的群体（“ -/-”）。若虫在感虫品种 饲养，成虫在感虫品种 测定，两种群的平均体重增量、平均蜜露分泌量不存在显著差异，但成虫在抗虫品种 测定，“ +/+”种群的平均体重增量、平均蜜露分泌量、平均寿命都显著高于“ -/-”种群。若虫在抗虫品种 虫在抗虫品种 测定， 均蜜露分泌量不存在显著差异，“ -/-”组合数值略大于“ +/+”组合数值； -/-”组合在 的平均体重增量、平均蜜露分泌量显著大于“ +/+”组合，具有“ -”标记较多个体组成的群体可能有较强的致害能力。 群的特异片段，可能与弱致害连锁，经遗传学实验卡方验证，为质量性状基因，遵循 3： 1的分离比例。 四、杭州富阳地区的褐飞虱田间种群， 0%左右， 实验室 群具该标记的个体约 60%左右，但近几年来（ 1997 2003）该类型个体占田间种群的比例不到 40%，田间能检测到该标记的比例应低于 24%，二者比例比较一致。 关键词： 褐飞虱，致害性，致害性遗传变异， e NA of of a as a On of we We of as 1. of of or of of N1 on In on of of a be a no so It of 2. of a N1 100%. 00 no N1 so we N1 to no 3. We N1 by (“+/+” no (“-/-” on to no in to in +/+” -/-” on to F1 of no in of -/-” +/+” F2 of in by -” be N1 it by 2:1 4. 0% in of 0%, 997 003, N1 0% in so of 4% in of 录 中文摘要 . 英文摘要 . 第一章 绪论 . 1 究目的和意义 . 1 内外研究现状 . 1 究内容和方法 . 10 第二章 稻褐飞虱不同致害性种群的 态性研究 . 11 料和方法 . 11 果与分析 . 13 论与讨论 . 20 第三章 种群特异片段的 化 . 22 隆和鉴定 . 22 序结果与 物的设计 . 24 增 . 26 列分析及同源性比较 . 26 害性种群的 测 . 27 论与讨论 . 28 第四章 . 29 料和方法 . 29 果与分析 . 31 论与 讨论 . 41 第五章 褐飞虱田间种群的 群特异片段的测定 . 43 料与方法 . 43 果与分析 . 44 论与讨论 . 45 第六章 总讨论 . 47 飞虱种群 . 47 . 47 待进一步研究的课题 . 49 参考文献 . 50 致 谢 . 57 作者简历 . 58 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 1 第一章 绪论 究目的和意义 褐飞虱 泛分布于东亚、东南亚、南亚次大陆、澳大利亚北部和南太洋群岛，以栽培稻 寄主，在东南亚季风区远距离迁飞，属 r 对策昆虫，是 15 种飞虱中唯一以 亚洲栽培稻为主要寄主，并引起严重为害和经济损失的种类，还传播草丛矮缩病（ 齿叶矮缩病（ 接引起损失。 70 年代前，在大多数亚洲国家褐飞虱仅仅是水稻的次要害虫，但随着稻作改制，矮秆、丰产、早熟品种的推广种植以及肥水条件的改善，褐飞虱的危害区域逐年扩大，暴发频率增加，危害程度逐渐加重，已经成为威胁我国和亚洲许多国家稻米生产的主要害虫。 利用品种的抗性是褐飞虱治理中最为经济有效的方法，曾一度减轻了东南亚稻区褐飞虱的为害，但是由于褐飞虱致害性发生变异（或新生物型的产 生），使推广的抗虫品种，如 “丧失”了原来的抗性，成为防治的一个新问题。在我国，国际稻 植面积不大，但其衍生系被广泛用作杂交水稻的恢复系，推广种植的水稻品种和杂交稻组合的抗性正在下降，导致褐飞虱的发生猖獗，损失加重，仅 19911994 年间，褐飞虱的暴发为害就损失稻谷 公斤。品种抗性的“丧失”实际是褐飞虱致害性的转化，褐飞虱致害性的变异已成为利用品种抗性防治该虫的主要难题之一。因此阐明褐飞虱致害性的变异及其遗传规律，为延缓褐飞虱新生物型的形成，开发新的抗性品种及 其利用的新途径提供科学依据。 内外研究现状 飞虱生物型的研究进展 物型的提出与研究概况 昆虫学上所称的“ 抗虫育种先驱 30 年代提出的，中文译名有生理小种、生物小种、生理型、生态型、生物型等。“生物型”一词在抗虫育种实际存在着两种不同的概念和方法：一种是泛指同种昆虫对寄主侵害特性不同的个体或种群；另一种是专一的概念，强调生物型是一群具有遗传特性的个体，与寄主之间存在着致害基因和抗虫基因的对应关系。目前对生物型定义一般是指同一物种内不同的类群 ，当它们为害具有不同抗虫遗传基因的作物品种时，反映出不同的致害能力。 褐飞虱生物型的首次提出是 1971 年，国际水稻研究所从菲律宾吕宋岛若干地点采集褐飞虱，在 饲养，发现各种群在 的存活率有显著差异（ 1971），于是考虑到可能存在着生物型，随后把田间采集褐飞虱在多种抗虫品种上饲养，相中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 2 继得到了能在 抗虫品种上正常发育的褐飞虱种群（ ， 1980）在此基础上先后定名了三种生物型，生物型 1 是野生型，只能侵害 不带抗虫基因的品种；生物型 2 是用 养得到的种群，可以侵害带 虫基因的品种（ 1976）。 1983 年， 在印度南部、斯里兰卡等地首次发现因地理隔离形成的南亚生物型。以后，又相继发现了 物型（ ，1985）和 物型（ ， 1987）。在澳大利亚，则发现了不能致害 澳大利亚生物型（ ， 1980）。在菲律宾 和印度尼西亚发现了仅能为害李氏禾（ 不能为害水稻的褐飞虱李氏禾生物型（ ， 1984； ， 1984），在尼泊尔发现了伯尔尼布尔（ 物型。由此可见，亚洲的褐飞虱可分为两大类群，东南亚群和南亚群，至少 9 种生物型。 我国褐飞虱的鉴定和监测始于 80 年代，诸多研究报道表明， 80 年代我国的褐飞虱以生物型 1 为主，但它 90 年代有所不同。巫国瑞等（ 1990）、张扬等（ 1991）、陶林勇等（ 1992）、钱汉良等（ 1994）和李青等（ 1994）报 道浙江、海南、广东高州、云南、江苏、河南、安徽、鄂南和广西的褐飞虱已转变为生物型 2，但据江志强等（ 1994）和肖英方（ 1994）报道，广州市石牌、增田和江苏的褐飞虱仍以生物型 1 为主，思茅、怀宁、东乡、江浦和连云港的田间褐飞虱种群及南宁的少数褐飞虱个体尚可致害 仲贤等（ 1998）对浙江、广西和云南褐飞虱致害性进行了研究，结果表明， 1997 年浙江种群仍以生物型 2 为主，广西和云南种群均能致害抗虫品种 州富阳地区 19971999 年以生物型 1、 2 为主，生物型 2 为优 势种群， 20002003 年转变为以生物型 1、 3 为主，生物型 2 为弱势种群（十五科技攻关材料）。褐飞虱由生物型 1 转变为生物型 2 的过程，浙江要比热带虫源地迟近十年，比海南迟早 35 年，比广西迟到 24 年，并获得了一些抗褐飞虱生物型 2 的品种和药用野生稻材料，出现这种现象主要是我国春季的初始虫源主要来自中南半岛等东南亚国家，境外虫源发生的变化对我国早季乃至全年的发生有很大影响，我国与越南褐飞虱生物型的演变呈现明显的“同期突变”现象，因此系统收集国外虫源发生动态，加强与越南等虫源地国家的信息合作与交流，对于做好我国褐 飞虱预测预报，具有重要的价值。 飞虱生物型所涉及到的问题 褐飞虱生物型的演化，基于抗虫品种的抗虫基因，褐飞虱本身的致害性，不同地理（区）种群的差异和种群内的个体异质性等多种因素。而影响抗虫性的温度、光照和施肥等因素就暂不讨论。 稻品种对褐飞虱的反应 水稻品种对褐飞虱的抗性，有主张为主效基因控制（ ， 1989）也有认为存在微效基因（ ， 1981），而且抗虫性有数量渐变过程。第一个大面积推广的抗褐飞虱品种 抗源亲本 是感褐飞虱的，因 含有抗褐飞虱的基因 ，尚含有一个抑制该基因的主效显性抑制基因 交后，后代中 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 3 离而培育出抗褐飞虱生物型 1 的 980）。但是 含有同一抗虫基因 抗性程度却不一样，田间的生物型 2（由 诱发）与实验 室 人为培育的“生物型 2”（在 定向选择饲养而成）有差异。另外从抗虫基因看， 是它们对褐飞虱各“生物型”的反应却 不尽相同。由此可见，抗虫品种的抗性现象很复杂，不能单凭抗虫基因加以解释。 同地理种群的差异和种群内个体的异质性 褐飞虱的致害性还因虫源不同而有差异，各地的虫源除本身的特性外，还伴有同抗虫品种推广而诱发的变异，因此，同一鉴别品种在不同的国家（地区）或各国（地区）的同一“生物型”对同一鉴别品种反应不一，如我国台湾和浙江的生物型 2 均能为害 湾的生物型 3不为害 浙江的生物型 3 却能在 存活。此外，海南和浙江的褐飞虱种群根据苗期群体鉴定法虽同属生物型 1（巫国瑞等， 1983），但根据在鉴别品种上的存活率，其致害性并不一样，即同一国家用不同地区的种群其致害性也有差异。 否存在着致害基因与抗虫基因的对应关系 （ 1986）肯定了生物型的致害力与寄主品种的抗虫性之间存在“基因对基因”关系，认为褐飞虱对寄主的嗜好性是由单基因所控制的，因而对致害力有区别的褐飞虱群体可以用不同生物型来表达。 （ 1985）认为三个生物型的致害性与抗虫品种的抗虫性之间存在着基因对基因的关系，三个生物型的显性关系为生物型 132； （ 1981）测定了褐飞虱各生物型杂交后代在不同品种上的蜜露量，表明其差异为连续分布，因而认为褐飞虱的致害性为多基因控制的，且遗传方式可能导致生物型的多基因型现象。 （ 1983）发现，杂种 的致害性表现分布于双亲之间的倾向， 倾向相同，变异范围较大，是典型的微效多基因控制的性状，并认为生物型在抗虫品种上的适应现象恰好证实了这一点。 1982）也得到相似的结果。这些事实都说明褐飞虱的致害性可能是由微效多基因控制的数量性状，据此， 为致害基因与抗虫基因之间根本不存在着 “基因对基因”的关系，并提出褐飞虱不适宜应用“生物型”这个概念。 褐飞虱生物型的对策 褐飞虱生物型的演变如此迅速，其原因除了褐飞虱本身的生理、生化适应性外，且与其生活习性有关。褐飞虱系单食性昆虫，在正常情况下只取食水稻，且通常滞定取食，在热带地区（虫源地）以短翅型为优势，因此对寄主的选择压力强于其它昆虫，而且，褐飞虱发育快代数多，获得性的遗传累积潜力强，采取对策是： (1) 抗源基因多元化，尽可能避免抗虫基因单一； (2) 推广中抗或耐虫品种； (3) 抗虫品种多样化，或轮换交替； 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 4 (4) 抗虫品种与生物防治和化学防治配合应用。 飞虱生物型的监测方法 以褐飞虱在鉴别品种上的取食适应性为基础，分为群体监测方法和个体监测方法。 体监测方法 主要依据生物型与特定品种（鉴别品种）间的相互关系，即用寄主品种间致害力的差异来鉴别褐飞虱生物型。适用于一种生物型在数量上占绝对优势的生物型鉴定。可直接利用该方法观测鉴别品种反应，根据 褐飞虱评级标准确定受害等级，以鉴别优势生物型，此方法不适用于严重混杂的田间种群（张志涛， 1987）。它是鉴别害虫生物型最常用的方法之一，操作简便，多年来实践证明其致害定级表现稳定可靠。也有研究表明不能将中抗品种与感虫品种加以区分（吴荣宗等， 1984），因为秧苗过于幼嫩（秧龄为 7 天），此期品种的抗性未表现，不能与感虫品种加以区分，提倡改进苗期筛选法，采用 15 天的秧龄接虫。 标准苗期集团筛选法水稻品种抗稻褐飞虱 性分级标准（ 988） 受害等级 受害状 抗性水平 0 未受害 免疫 1 受害极轻微 高抗 3 大部分植株第一、二片叶部分黄化 抗虫 5 明显黄化萎缩或 （ 10%植株枯死 中抗 7 半数以上植株枯死 中感 9 全部植株枯死 感虫 活率测定法 既可用以鉴别某一褐飞虱生物型，又可用以分析褐飞虱的结构。将褐飞虱初孵若虫接入苗龄一致的不同鉴别品种上，统计其存活率，然后根据褐飞虱对水稻成株期的致害性评定标准（巫国瑞等， 1976）鉴别其生物型，以对照 存活率（以 100%计）进行校正，校正存活率 30%以下为抗虫， 31中抗， 51%以上为感虫。巫国瑞（ 1990）认为存活率测定法比较敏感而实用，若虫存活率测定较标准苗期鉴定 法费时费工，易受食料气温的影响。 体建立 作为生物型监测的一个简单而有效的手段，又可以用以获得所需的生物型种群。田间采集的褐飞虱在鉴别品种上强迫饲养，经 6，可获除 1 型以外的相对纯净的所需其它生物型种群。接入 36 天秧龄的供试品种的无虫苗上，待 的褐飞虱羽化率达 20%时，调查各品种中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 5 上的种群数量。 体监测方法 体取食频次测定法（蜜露测定法） 褐飞虱的取食量和蜜露排泄成正比（ , 1980）。因此，可用蜜露测定法来鉴别褐飞虱 个体的生物型，方法有两种：溴甲酚绿处理过的滤纸吸取蜜露，测定显色面积，作定量比较（ , 1980）；用 袋收集蜜露（ , 1982），每虫依次在各鉴别品种上试验，试验前均需经同样的饥饿处理。 綦立正等（ 1987）研制了转盘式受露装置，以研究蜜露分泌规律，解决了用固定滤纸受露不能精确估量和计算频率的不足，避免了 （ 1964），设计的辊动式滤纸装置结构复杂和体积较大的缺点。俞晓平等（ 1992）设计了由自记温度机芯驱动滤纸带承接蜜露的装置，制订了蜜露面积与排泄 量的换算式，能准确快速测定了褐飞虱取食量。王桂荣（ 1999）以蜜露的吸光度测定结果，确定了排除蜜露中水分的系数，比较准确的反映了褐飞虱的取食量。 酶同工酶测定法 将不同种群的初羽化雌虫若干头，接入栽有 取食盘内，将不取食（生物型 1）和能取食的（生物型 2）的个体分开，单虫的匀浆液做为酶液，用聚丙烯酰胺凝胶（ 电泳、染色、脱色，绘出并比较酶谱模式。生物型 1 个体在 缺少 缺少 有些地区相同的生物型表现的谱带不同（详见俞晓平等， 1993）。 俞晓平等（ 1993）研究和评价了褐飞虱生物型的不同监测技术，认为：存活率监测法比苗期致害性监测更直接敏感，取食频次法能测定群体内各生物型的相对比例，尤其适合于生物型混合种群的监测。师翱翔等（ 1995）认为标准苗期致害性监定法最为简便、准确，建议以该方法为主，若虫存活率测定为辅，作为生物型研究的依据。江志强等（ 1994）认为单一的蜜露测定法不能准确反映褐飞虱群体中个体的生物型属性，应结合使用其它指标，其中群体建立是一种省时、省工、准确的监测方法。 种简单的评价褐飞虱 致害力的方法 2000）提出一种简单有效的检测褐飞虱致害性的方法，褐飞虱在检测品种上取食几天（通常 5 天），根据腹部肿胀的程度分为肿胀、中等、瘦小、死亡几个级别，腹部瘦小的无致害力，腹部中等程度的致害力中等。实验条件在 25，不同的温度条件，肿胀程度不同，需做一个比较实验。周亦红等（ 2003）提出褐飞虱初羽化雌成虫在 最初 4 天内的体重增量大于 活 7 天以上作为个体致害性的指标。 飞虱的生物型异质性 我国对褐飞虱生物型的研究主要集中在监测全国各地生物型的发生与 变化，近年来，开始对褐飞虱大发生的生理生态原因和褐飞虱生型及其遗传变异规律进行深入研究，而国际水稻所对褐飞虱生物型间的生物学、形态学、细胞学和酶的多态性等方面的差异开展了广泛的研究。 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 6 同抗性品种对褐飞虱的取食、生长、发育、繁殖的影响 褐飞虱若虫在感性品种上的存活率，发育速度要高于抗性品种，褐飞虱成虫在感虫品种上的卵巢发育程度、产卵量以及孵化率均高于抗性品种，在感性品种上取食的褐飞虱，其分泌的蜜露量较抗性品种的多，抗性品种对褐飞虱的种群增生 有明显的抑制作用（陈德利等， 1993）。 吴中孚等（ 1992）报道，褐飞虱酯酶同工酶模式有 3 条酶带，即 A、 B、 C，取食不同抗性品种水稻的褐飞虱体内酯酶同工酶带有显著的不同，取食感虫水稻的具有 A、 B、和 C 三条酶带，取食中抗品种的具有 A 和 C 二条酶带，取食抗虫品种的只具有 B 和 C 二条酶带。取食不同抗性品种水稻的褐飞虱产生不同酶带，可能是由于不同抗性品种稻株中含有某种可溶性物质而影响了摄入褐飞虱体内的营养物质的吸收、同化和生理代谢。 抗性品种对虫体酯酶的影响 赵士熙等（ 1993）报道，采用苗期群体鉴定法对抗性水稻品种进行抗性鉴定，在此基础上测定了取食不同抗性水稻品种的褐飞虱羧酸酯酶、酸性及碱性磷酸酯酶活力的变化，结果表明取食感虫品种的褐飞虱若虫及第二代若虫体内上述三种酶的活力明显高于取食抗虫品种的，取食中抗品种的褐飞虱若虫三种酶的活力介于取食感虫和抗虫品种的若虫之间，这一结果与褐飞虱在不同抗性水平上水稻品种的存活率和发育进度是一致的，表明抗虫品种对褐飞虱具有抗生机制，从而抑制了虫体的正常生长发育。取食不同水稻品种的褐飞虱的羧酸酯酶米氏 常数（ 无明显差异，但最大反应速度 (差异显著，取食感虫品种的 明显高于取食抗虫品种的，表明羧酸酯酶性质相同，差异主要是由于酶量的不同。 周亦红等（ 2003）报道，褐飞虱在 3 种抗性品种上饲养一代后，其酯酶活性与敏感品种上的试虫相比没有显著差异，然而，取食 雌成虫之间酯酶活性达到显著差异。褐飞虱体内酯酶活性还因生物型的不同而异。 许多学者都曾对褐飞虱三种生物型的形态进行过研究，希望通过传统的形态学分类方法来鉴别生物型， 1978）比较了褐飞虱生物型的外部形态特征，发现生物型 3 和饲养于种发展起来的新生物型与自然种群（生物型 1）的差别，反映出前两种生物型的后足基跗节的刺数明显少于生物型 1，而生物型 1（室内养的群体）和生物型 2 的后足基跗节刺数与自然种群的并无明显的差别。 1982）应用数值分类方法，绘出数值分布图，结果三种生物型差异显著，但在 饲养员 1 代后，则彼此间形态差别极大地缩小，且分布广泛重叠（ 1984）。 （ 1988）报道，韩国三种生物型褐飞虱的短翅雌 虫的腹部侧叶形态上存在着显著差别，而长翅型雌虫没有这种差别。 胞学 褐飞虱染色体数目为 2n=30，有 14 对体染色体和 1 对性染色体，观察染色体的有利时机是中国农业科学院硕士学位论文 第一章 绪论 7 第一次减数分裂中期。 （ 1983）对三种生物型新羽化成虫睾丸细胞进行研究，在所观察的细胞中，生物型 1 适合观察的细胞比例最大，生物型 3 其次，生物型 2 最少。生物型 1、 2有性染色体与体染色体分离或组合在一起的两种细胞，而生物型 2 只有性染色体分离的一种细胞。生物型 2 性染色体与体染色体的平均距离较大，几乎是生物型 1 的 2 倍，而生物 型 2 则居于二者之间。三种生物型性染色体的长、宽度也不同，生物型 2 最长，生物型 3 其次，生物型1 最短；生物型 2 也较宽，而生物型 1、 3 宽度近乎相等，生物型 2 的体染色体比生物型 1、 3密集。另外，生物型 1 细胞中染色体变异多于生物型 2 和 3。 1978b）、 （ 1985）用酯酶和同工酶凝胶电泳方法分别对褐飞虱不同生物型和地理种群的差异性进行研究。 1991 年， 报道在菲律宾中具有活性的酶有 20 多种，其中 9 种 酶具有多态性， 11 种酶位点在同一等位基因上属多态性，其余的酶在 2 个或更多的等位基因上具有多态性；平均每个多态位点等位基因数为 均每个位点等位基因数为 合性在 间（生物型 1生物型 3李氏禾生物型 生物型 2）。俞晓平（ 1993）监测到褐飞虱生物型 1 和 3 的雌成虫的同工酶谱带有 7不等 ,，生物型 1 在 缺 缺失 褐飞虱致害性变异规律的研究 抗虫品种作为减轻褐飞虱为害的主要手段，但是品种抗性的丧失使抗虫品种的种植面临巨大的困难，品 种抗性丧失的原因主要是由于田间褐飞虱的致害性发生变化，因此，研究褐飞虱致害性变异规律对抗虫育种具有重要意义。 害性的可变性 王桂荣等（ 1999），不同致害性的群体在 饲养 4 代后，均可转变为能为害 之，在无抗性协迫的感性品种 代， 终退化为 明褐飞虱致害性的可变异性。水稻品种抗感虫特性是其转化的诱因，这可能是因为褐飞虱致害性强或弱的个体，在遗传上是杂合的，后代产生了分离，在 适于 终使群体的绝大多数个体能适应这种品种。张志涛（ 1997）提出，褐飞虱致害性的转化是渐变的，世代间有可遗传的积累，在不同的抗性品种上，致害性转化的进程和速率存在着明显差异。姜人春（ 1999）年指出在寄主品种的选择压力存在的情况下，致害性的转变与无选择压力条件下明显不同。 主经历对稻 褐飞虱的影响 傅强（ 1997）年报道，对寄主经历不同的褐飞虱 3龄若虫致害性的研究结果表明，在抗虫品种 活率及试虫对 的经历仅显著提高在 第一章 绪论 8 率。不同品种上的经历对试虫影响有所不同。同时，各经历试虫在抗虫品种上的蜜露排泄量显著小于 指出褐飞虱致害性的改变可能是遗传筛选和行为适应两种机制的综合作用所致。 飞虱致害性的遗传方式 姜人春（ 1998）研究发现，即使经“单雌传”纯化多代的褐飞虱实验种群，其个体间致害性仍存在广泛的遗传差异，测交试验结果表明，无论是强迫饲养得到的实验种群，还是经“单雌传”纯化饲养得 到的实验种群，其种群间测交试验均未能提供褐飞虱致害性由单基因或寡基因所控制的证据。 群呈正态分布，联合尺度检验表明致害性的遗传符合加性 显性模式，不存在上位性，利用 前者是导致褐飞虱致害性的诱因。 害性变异过程中体内酶的变化 吕仲贤（ 1997）报道，褐飞虱在抗虫品种上取食 2代的若虫存活率、若虫历期和短翅成虫体重均明显比取食感虫品种 3代以后与取食 同，第 2 代是褐飞虱适应抗虫品种