第二章 微生物主要类群的形态、结构和功能(三)

江苏食品职业技术学院,.,第二章微生物主要类群和形态、结构和功能,第五节丝状真菌霉菌,江苏食品职业技术学院,.,霉菌通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌统称。霉菌和酵母同属于真菌。会引起物品霉变。概念：霉菌为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。,一、霉菌的概念,江苏食品职业技术学院,.,霉菌是酿造、工业发酵、抗菌素和酶制剂等生产的重要菌种。,二、霉菌与食品工业的关系,传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。工业应用：生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、酶制剂（如淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗菌素、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面都有应用。,江苏食品职业技术学院,.,三、霉菌的危害,引起霉变：可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。引起植物病害：真菌大约可引起3万种植物病害。如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。,江苏食品职业技术学院,.,引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种。产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。,江苏食品职业技术学院,.,四、霉菌菌丝构成及其特点,霉菌的生物个体称为菌丝体，有营养部分和繁殖部分组成。基本单位是菌丝。在形态结构上分为两种,无隔膜，是长管状的分枝，细胞内含有许多核，称为无隔菌丝。其生长只有细胞核的分裂和原生质的增长，没有细胞数目的增多，如毛霉属和根霉属。,有隔膜，整个菌丝有分支成串的多细胞组成，每个细胞内含一个或多个核，称为有隔菌丝。如曲霉属和青霉属等大多数霉菌。可分为单核有隔菌丝和多核有隔菌丝,江苏食品职业技术学院,.,按分化程度分:营养菌丝（基内菌丝）:伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝。气生菌丝:向空中生长的菌丝。气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝。,四、霉菌菌丝构成及其特点,江苏食品职业技术学院,.,霉菌菌丝特点：1.具有细胞核,进行有丝分裂；2.细胞质中含有线粒体但没有叶绿体,不进行光合作用，无根、茎、叶的分化；3.以产生有性孢子和无性孢子二种形式进行繁殖；4.营养方式为化能有机营养（异养）、好氧；5.不运动(少数种类的游动孢子有1-2根鞭毛);6.种类繁多,形态各异、大小悬殊,细胞结构多样；,四、霉菌菌丝构成及其特点,江苏食品职业技术学院,.,1）菌环：菌丝交织成套状2）菌网：菌丝交织成网状,捕虫菌目(Zoopagales)在长期的自然进化中形成的特化结构,特化菌丝构成巧妙的网,可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物,捕获物死后,菌丝伸入体内吸收营养。,菌丝的特化,江苏食品职业技术学院,.,菌丝的特化,3)附枝:匍匐菌丝、假根(类似树根,吸收营养),功能是固着和吸收营养。,江苏食品职业技术学院,.,菌丝的特化,4)附着枝:若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝,以将菌丝附着于宿主上,这种特殊的结构即附着枝。,江苏食品职业技术学院,.,5)吸器:一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝,侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养,菌丝的特化,江苏食品职业技术学院,.,6)附着胞:许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大,并分泌粘性物,借以牢固地粘附在宿主的表面,这一结构就是附着胞,附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝,以侵入宿主的角质层而吸取营养。,菌丝的特化,江苏食品职业技术学院,.,7)菌核:是一种休眠的菌丝组织.由菌丝密集地交织在一起,其外层教坚硬、色深,内层疏松，大多呈白色。,假菌核,是寄生性真菌与宿主共同形成,例如冬虫夏草,真菌寄生于鳞翅目昆虫,使虫体转变为假菌核,当孢子萌发,虫体死亡,菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸,是名贵中药。,菌丝的特化,江苏食品职业技术学院,.,8)子座:菌丝交织成垫状、壳状等,在子座外或内可形成繁殖器官。,菌丝的特化,江苏食品职业技术学院,.,四、霉菌菌丝特化形态,江苏食品职业技术学院,.,由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体、内质网及各种内含物（肝糖、脂肪滴、异染粒等）等组成。幼龄菌往往液泡小而少，老龄菌具有较大的液泡。,细胞膜,液泡,内质网,细胞壁,线粒体,细胞核,核糖体,五、霉菌的菌丝细胞结构,江苏食品职业技术学院,.,（一）细胞壁功能与细菌相同，但是化学结构不同，其中不含有肽聚糖，少数含有纤维素，大多数以几丁质为主。称为真菌几丁质。几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子以-1,4糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构微纤丝。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构成的网。,五、霉菌的菌丝细胞结构,江苏食品职业技术学院,.,（二）细胞膜典型的单位膜结构，主要由蛋白质、磷脂组成。作用是对营养物质的吸收。向内陷入、折叠形成的特殊构造，称为质膜体。,五、霉菌的菌丝细胞结构,（三）细胞质细胞膜内一种无色透明、均质的黏稠胶体。主要成分是水、蛋白质、类脂类、多糖类、核糖酸和少量的无机盐类。藏有细胞核和各种细胞器。是菌体新陈代谢的主要场所。,江苏食品职业技术学院,.,（四）细胞核具有完整的细胞核。较小，直径为0.73m。由核膜、核仁、染色体和核质组成。有核孔，进行物质交换。,五、霉菌的菌丝细胞结构,江苏食品职业技术学院,.,六、霉菌的繁殖,繁殖方式,菌丝片段（无性）,无性孢子,有性孢子,孢囊孢子分生孢子节孢子厚垣孢子,卵孢子接合孢子子囊孢子担孢子,孢子,江苏食品职业技术学院,.,（一）霉菌的无性繁殖,不经两性细胞配合,只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化(切割)而形成新个体的过程。无性孢子有:厚垣孢子、节孢子、分生孢子、孢囊孢子等。,江苏食品职业技术学院,.,霉菌的无性孢子,厚垣孢子,节孢子,孢囊孢子,芽生孢子,分生孢子,江苏食品职业技术学院,.,霉菌的无性孢子,厚垣孢子,节孢子,孢囊孢子,芽生孢子,分生孢子,江苏食品职业技术学院,.,1、孢囊孢子由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖。,（一）霉菌的无性繁殖,孢囊孢子,江苏食品职业技术学院,.,2、分生孢子：是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式.分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。,（一）霉菌的无性繁殖,江苏食品职业技术学院,.,例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。青霉属分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。,（一）霉菌的无性繁殖,江苏食品职业技术学院,.,3、厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。,厚垣孢子,（一）霉菌的无性繁殖,江苏食品职业技术学院,.,4、节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉,节孢子,（一）霉菌的无性繁殖,江苏食品职业技术学院,.,（二）霉菌的有性繁殖,江苏食品职业技术学院,.,两个性细胞结合产生新个体的过程：,a)质配:两个性细胞结合,细胞质融合,成为双核细胞,每个核均含单倍染色体（n+n）。,b)核配:两个核融合,成为二倍体接合子核,此时核的染色体数是二倍（2n）。,c)减数分裂:具有双倍体的细胞核经过减数分裂,核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。,（二）霉菌的有性繁殖,江苏食品职业技术学院,.,霉菌有性孢子繁殖的特点：1.霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍,多发生在特定条件下,往往在自然条件下较多,在一般培养基上不常见。2.有性繁殖方式因菌种不同而异,有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞(性器官)-配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配,形成有性孢子。3.核配后一般立即进行减数分裂,因此菌体染色体数目为单倍,双倍体只限于接合子。4.霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合。5.霉菌的有性孢子包括卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子等。,（二）霉菌的有性繁殖,江苏食品职业技术学院,.,1、卵孢子由大小不同的配子囊结合后发育而成。小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团，它相当于高等生物的卵。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过“受精管”进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球生出外壁，发育成卵孢子。,江苏食品职业技术学院,.,2、接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳。接合过程：两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊。原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下的部分称配子囊柄。然后相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子。,接合孢子,江苏食品职业技术学院,.,接合孢子形成的过程,配子囊柄,横隔消失,江苏食品职业技术学院,.,根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。,江苏食品职业技术学院,.,3、子囊孢子在子囊内形成的有性孢子即子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。子囊内孢子通常是18个。子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。,江苏食品职业技术学院,.,子囊孢子形成：霉菌不同性别的菌丝，分化出雄器（小）和产囊器（大），两个性器官接触后，雄器的内含物通过受精丝进入产囊器，进行质配。质配后，产囊器生出许多短菌丝（称产囊丝），产囊丝顶端的细胞是双核的，在顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞。再经有丝分裂和减数分裂产生1-8个子囊孢子。子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为一个子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其中。子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊盘。,江苏食品职业技术学院,.,子囊果的形状,闭囊壳,子囊壳,子囊盘,江苏食品职业技术学院,.,4、担孢子担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。,江苏食品职业技术学院,.,七、霉菌生活史,无性繁殖阶段:菌丝体(营养体)在适宜的条件下产生无性孢子,无性孢子萌发形成新的菌丝体,多次重复。,有性繁殖阶段:在发育后期,在一定条件下,在菌丝体上分化出特殊性器官(细胞),质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子,再萌发形成新的菌丝体。,有一些霉菌,至尽尚未发现其生活史中有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌。,接合孢子,子囊孢子,孢囊孢子,分生孢子,江苏食品职业技术学院,.,八、霉菌的菌落,菌落比细菌、酵母菌的要大，常常是绒毛状、絮状和蜘蛛网状。最初往往是浅色或白色，长出各颜色的孢子后，菌落相应的呈黄、绿、青、黑、橙等各颜色。,江苏食品职业技术学院,.,九、霉菌的分类系统与简介,由于大多数真菌的形态为菌丝体，与藻类相似，以前归属于低等植物。但是真菌体无叶绿素，需要利用现成的有机物质，但是不像动物具有吞噬事物的器官，而是以细胞表面吸收养分。目前按照六界分类系统把真菌提升为真菌界。,江苏食品职业技术学院,.,安斯沃斯系统,黏菌门真菌门1.鞭毛菌亚门2.接合菌亚门3.子囊菌亚门4.担