动物学课程-第九章 软体动物门

第九章软体动物门Mollusca,第九章:软体动物门,软体动物种类很多,约115,000多种,仅次于节肢动物,是动物界的第二大门.,由于适应辐射的结果，不同类群的软体动物在形态、构造上差别很大。根据贝壳、足、鳃、神经及发生等特点，软体动物分为7个纲：单板纲、无板纲、多板纲、腹足纲、掘足刚、瓣鳃纲和头足纲。软体动物大多数是适于底栖生活，它们的身体构造特殊，因此在动物系统演化上也是一个侧枝，不是进化的主干。但它们的经济价值较大，与人类的关系较大，所以我们仅介绍其门的特征和主要纲的特点。,第九章软体动物门,第一节软体动物门概述第二节软体动物门分纲第三节腹足纲第四节瓣鳃纲第五节头足纲第六节软体动物的起源和发展,第一节软体动物门的主要特征,一、1.身体柔软,不分节,一般左右对称2.身体分头、足、内脏团三部分头部：口,眼,触手和其它感觉器官足：运动器官,块状,斧状,柱状,长腕状内脏团：内脏器官,如消化,循环,生殖,3.具有外套膜和贝壳外套膜：分泌贝壳,保护功能。外套腔：位于外套膜与内脏囊之间的空腔，与外界相通。4.贝壳成份：95%CaCO3+贝壳素,角质层：由壳基质构成（外套膜边缘分泌）贝壳棱柱层：由方解石（calcite）构成（外套膜边缘分泌）珍珠层：由叶状霰石(aragonite)构成，又叫珍珠质（外套膜外表面分泌）。珍珠的形成和人工育珠。,珍珠的形成来源：由珍珠质层形成。形成过程：外套膜受到微小沙粒等异物侵入刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，由囊分泌珍珠质，层复一层将核包住，逐渐形成珍珠。,五、消化系统消化管包括：口食道胃肠肛门。多数种类口腔内具颚片(mandible)和齿舌(radula)。瓣鳃纲的无。消化腺为一对肝脏。齿舌是软体动物特有的器官。位于口腔底部的舌突起表面，由横列的角质齿构成，锉刀状，摄食时可前后伸缩，刮取食物。,六、真假体腔共存、循环系统开管式真体腔和假体腔同时存在。真体腔退化，仅残留围心腔、生殖腺和排泄器官的内腔（后肾管）。循环系统:心室1个,心耳1个或2个.腹足类,双壳类等为开管式循环;头足类为闭管式循环。,心脏,动脉,组织间隙（血窦）,静脉,心耳,鳃,外套膜,七、有专职的呼吸器官水生种类用鳃呼吸，外套膜辅助。鳃的形态：楯鰓（羽鳃）：鳃轴的两侧均生有鳃丝，呈羽状。栉鳃：鳃轴仅一侧生有鳃丝，呈梳状。瓣鳃：呈瓣状。次生鳃：本鳃消失。鳃的发生：外套腔内的上皮伸展形成。,2.陆生种类鳃退化，用外套膜特化形成的“肺”呼吸。,八、排泄器官-后肾管,肾口,开口于围心腔,腺体部,管状部,肾孔,开口于外套腔,（围心腔腺）,腺质部分：富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔。管状部分：薄壁管，内壁具纤毛。肾孔开口外套腔。围心腔腺可排除代谢产物于围心腔，由后肾管排出。,九、神经系统原始种类无神经节的分化1对足神经索围咽神经环1对侧神经索高等种类有4对神经节脑神经节，足神经节，侧神经节，脏神经节,脑神经节：位于食道背侧,发出神经到头部,身体的前端。司感觉.足神经节：位于足的前部,它发出神经至足部,司足的运动和感觉.侧神经节：发出神经至外套膜和鳃.脏神经节：发出神经到消化管和其它内脏器官在头足类动物中,主要的神经节集中在食道的周围,形成脑并有软骨包围成为无脊椎动物高级的中枢神经系统.感觉器官：触手,眼,平衡囊等,十、生殖和发育多数雌雄异体，少数同体，还有不少种类雌雄异形。卵裂多为完全不等卵裂，少数为不完全卵裂。多为间接发育，发育中具担轮幼虫和面盘幼虫期。少数为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫期（glochidium）。,第二节软体动物门的分类,软体动物目前已记载13万种之多。依据它们的贝壳、足、鳃、外套膜、神经及发生特征等分为7个纲。,主要纲的分类鉴别特征比较体制贝壳头部足鳃代表动物多板纲两侧对称8片不明显柱状6至数十对各种石鳖腹足纲不对称1个明显块状1对田螺、鲍、宝贝等掘足纲两侧对称1个不明显柱状无角贝瓣鳃纲两侧对称2个退化斧状2对珠蚌、扇贝、蛏、牡蛎头足纲两侧对称发达腕状有壳亚纲1个无吸盘2对鹦鹉螺无壳亚纲无或有内壳有吸盘1对乌贼、章鱼、长蛸,一、单板纲Monoplacophora约600种绝大多数为化石。1952年丹麦海洋研究船在CostaRica3570米的深海采得活的标本，1957年命名为新碟贝NeopilinagalatheaLemche。特点：两侧对称，腹部有足,帽状贝壳,内部器官分节排列,两对心耳,5对鳃,5对肾脏,8对缩足肌,10对足神经,2对生殖腺.内部器官分节排列,全海产。按节排列为残留的分节现象，表明该纲为软体动物中最原始、最低等的一个类群，也说明软体动物与环节动物有一定的亲缘关系。,二、无板纲Aplacophora无贝壳，体呈蠕虫状，外套膜发达,体表被有角质并带有各种石灰质针状棘的外皮。种类较原始，约有200种。头小，口位于前端腹面，躯体细长，腹侧中央有一腹沟。无触角、眼等感觉器官。肠为直管状，齿舌有或无；心脏为一心室一心耳。雌雄同体或异体，个体发育中具担轮幼虫。如龙女簪Proneomenia，新月贝Neomenia等。,新月贝Neomenia,三、多板纲Polyplacophora代表动物：各种石鳖。身体呈椭圆形、左右对称，背腹扁平，大多数种类体长212cm，背面有8个覆瓦状排列的横板，构成其外壳，因此称多板类。前面一块贝板呈半月形，叫头板，中间6块称中间板，末块元宝状，称尾板。神经系统呈双梯形。足为扁块状，适于在岩石上吸附生活。我国沿海常见的有毛肤石鳖（Acanthochiton）、锉石鳖（Ishnochiton）、鳞带石鳖（Lepidopleurus）等。,栉鳃,多板类的头不明显，口位于前端腹面，口后为宽阔扁平的足，足几乎占据了身体的整个腹面，宽阔的足适合于动物在岩石表面附着。当动物遇到刺激时，身体边缘的外套膜部分也参加附着，以增加附着的牢度。当足脱离附着物，由于壳板重叠排列，所以允许身体卷曲形成球状，以便防卫。,足与外套之间形成外套沟，位于身体两侧，其中有许多对成线形排列的栉状鳃，一般从十几对到几十对不等，常因种而异。多板类动物也以齿舌刮取岩石表面的藻类为食，口腔后端具有齿舌囊，取食时口腔中的唾液腺分泌物亦可将食物粘着缠绕成食物索，食道中有咽腺（也称糖腺）可分泌淀粉酶与食物混合，食物经食道进入胃之后，又进一步地与肝脏分泌物混合，进行细胞外消化过程。,石鳖的围心腔位于身体后端中背部，具一个心室二个心耳，心室向前伸出动脉，亦为开放式循环。具有一对后肾，前端开口在围心腔，后端开口在外套沟中。神经结构比较原始，没有神经节。围绕食道形成一神经环，由神经环向前发出神经支配口腔等器官；向后伸出二对神经索：一对是足神经索，支配足的运动；另一对是外侧的侧脏神经索，支配外套及内脏器官。,多板类动物均为雌雄异体，生殖腺位于围心腔前端中背部。生殖细胞成熟后，由生殖导管开口在外套沟肾孔的前端，生殖管也是由体腔管形成。不发生交配，受精作用发生在外界或雌性外套沟中。卵单个产出或粘成束状，经螺旋卵裂、担轮幼虫发育成成体，没有面盘幼虫期。,四、腹足纲Gastrapoda腹足纲是软体动物中最大的一纲，包括有100000生存种及15000化石种。腹足纲动物的分布也很广泛，在海洋中从远洋漂浮生活的种类到不同深度及不同性质的海底，各种淡水水域都有它们的分布。特别是腹足纲的肺螺类是真正征服陆地环境的种类，可以在地面上生活。,（一）代表动物-圆田螺Cipangopaludina外形壳50-60mm高，35-40mm宽。6-7层。缝合线，生长线。头部，吻，触角（雄性右触角短而粗，为雄性的交接器），眼，出水管，入水管。足叶状，肉质；厣。外套膜（背侧缘游离，腹缘与足愈合）外套腔,2.内部构造1）消化系统口咽（齿舌）-食道-胃-肠-肛门,唾液腺,肝脏,扭转180度,2）呼吸器官：一个栉状鳃3）循环系统,1心耳1心室,心脏,心脏,围心腔,头动脉,内脏动脉,内脏器官,头、足、外头膜,血窦,肾,鳃,4）排泄系统肾（1个）为黄色的三角形棱锥体-输尿管为一个大型的腔-肾孔开口于外套膜5）神经系统脑神经节（位于咽背侧）；侧神经节（左右不对称）；足神经节；脏神经节（脏侧神经连锁形成8字形）。感官：眼、嗅检器(位于鳃的基部,鉴别水质)、平衡器位于足神经节的后部内侧(平衡身体作用),6）生殖系统（雌雄异体，雌体大于雄体）雄性：精巢（1个）-输精管-储精囊雄孔（右触角基部）射精管雌性：卵巢（1个,与直肠上部平行）-输卵管-子宫雌孔（肾孔右侧）；卵胎生,（二）腹足纲主要特征1）多数种类有一个螺旋状的壳，又称为单壳类或螺类。少数种类为内壳或无壳。2）大多数活动性强，头部发达，有触角和眼。3）足发达，叶状，位于腹面，因此称腹足类。,4）口腔内常有齿舌和颚片。5）鳃一般为栉状，但原始种类为楯状；陆生种类无鳃，以肺呼吸。6）由于身体扭转的结果，多数种类仅保留一侧的内脏，既一鳃、一心耳、一肾脏。8）雌雄异体或雌雄同体。完全均等卵裂，螺旋型，多有担轮幼虫和面盘幼虫。9）神经系统有4对神经节组成。有触角、眼和嗅检器。,（三）身体不对称的起源,1.头部和足部左右对称。内脏团螺旋形，不对称。2.祖先种类左右对称。3.胚胎发生早期左右对称，面盘幼虫后期发生扭转。4.适应运动的需要，高耸的贝壳向后倾倒，克服爬行中的阻力，但外套腔口受压，影响水循环，阻碍了各内脏器官的正常生理功能。于是发生了适应性变化，身体内脏团部分沿纵轴发生180扭转。,身体不对称的起源,（四）腹足纲的分类1.前鳃亚纲（Prosobranchia）是腹足纲中最大的一个亚纲，生存种超过50000种。外套腔位于身体前端，鳃12个位于心耳之前，侧脏神经索扭成8字形，大多数雌雄异体，海水、淡水生活，极少数种可以陆地生活，包括3个目。,（l）原始腹足目（Archeogastropoda）：具2个或1个双栉状鳃，心耳与肾的数目与鳃一致。生殖腺通过肾管排出体外，例如小裂螺、鲍、翁戎螺（Pleurotomaria）等具有2个双栉鳃。帽贝（Patella）、笠贝（Acmaea）仅有一个双栉鳃，它们的壳为笠状，马蹄螺与蜒螺也只有一个双栉鳃。,（2）中腹足目（Mesogastropoda）：具一个单栉鳃，一个心耳、一个肾。多数种类的齿舌每一横排有7个细齿，生殖腺与肾管独立开口在外套腔。种类很多，主要海产，少数种类淡水及陆地生活。代表种如圆田螺、滨螺（Littorina）、钉螺（Oncomelania）、蛇螺（Vermetus）、凤螺（Strombus）、法螺（Charonia）、宝贝（Cypraea）等。,（3）新腹足目（Neogastropoda）：具一个单栉鳃，一个心耳、一个肾，生殖腺也独立开口在外套腔，结构与中腹足目相似，但齿舌上每横排有3个细齿，全部海产。重要的代表种有骨螺、尾喇叭螺（Urosalpinx），壳上有各种装饰，并有长的出水管，蛾螺（Busycon）、芋螺（Conus）及榧螺（Oliva）等。,盘大鲍,史氏贝尖贝,大马蹄螺,托氏昌螺圆田螺钉螺纹沼螺,瘤拟黑螺，斑玉螺，虎斑宝贝，唐冠螺,水字螺，红螺，三角荔枝螺,2.后鳃亚纲（Opisthobranchia）具一个单栉鳃，一个心耳、一个肾。鳃位于心耳之后，壳与外套腔逐渐减少或完全退化消失。许多种本鳃消失，而出现次生性的皮肤鳃，身体又出现两侧对称。大多数种头部具2对触手，雌雄同体，全部海产。包括4个目。,（1）侧腔目（Pleurocoela）：具壳，外套腔开口在身体的右侧，具有一单栉鳃且常被足及外套膜遮盖，例如葡萄螺（Hamin-oea）、泥螺（Bullacta）、壳蛞蝓（Philine）等。（2）翼足目（Pteropoda）：又称海蝴蝶，营远洋浮游生活，足之侧部特化成翼，适合于游泳，如螺（Limacina）、黾螺（Cavolinia）等。,（3）囊舌目（Sacoglossa）：壳、外套腔及本鳃均已消失。具一对触手，齿舌上仅有一列纵齿，部分的藏在一个囊内，故名囊舌目，例如海天牛（Elysia），棍螺（Hermaea）等。（4）裸鳃目（Nudibranchia）：壳、外套腔及本鳃消失，但有次生性皮肤鳃，身体次生性的两侧对称。许多种类身体具有鲜明的颜色，如红色、桔色、蓝色、绿色等，或几种颜色同时存在，可能是一种警戒色，一些种皮肤腺能分泌酸性物质，具有防卫能力。例如簑海牛（Aeolis），枝背海牛（Dendronotus）等。,3.肺螺亚纲（Pulmonata）本鳃消失，代之以右侧外套腔内壁充血形成“肺”进行气体交换，具一个心耳，一个肾。神经系统集中在前端食道周围。壳存在或成遗迹，成年后无板。雌雄同体，陆生或水生。包括两个目。,（l）基眼目（Basommatophora）：具一对触手，眼位于触手基部，故名。具壳，水生种类具有嗅检器。大多数淡水生活，极少数海产。淡水中常见的种如椎实螺（Lymnaea）、膀胱螺（Physa）、扁卷螺（Planorbis）等。（2）柄眼目（Stylommatophora）：具两对触手，眼位于后触手顶端，故名。壳发达或退化，陆生生活。如玛瑙螺（Achatina），蛞蝓（Limax）、大蜗牛等。,五、掘足纲Scaphopoda掘足纲动物全部是海产泥沙中穴居的一类小型软体动物，仅有350种左右。身体具一个管状壳，两端开口，壳的直径由后向前逐渐加大，并向腹面弯曲，因此成象牙形或喇叭形，壳长4mm15cm，多数在36cm之间。例如角贝（Dentalium）。它的壳呈黄白色，个别种呈明亮的绿色。壳面光滑或具刻纹。前端壳口较大，头与足由此孔伸出壳外，并倾斜埋于泥沙中。后端的壳口较小，一般露出沙面之外，是其出、入水流的通道。,身体的形状与壳一致，借背面（凸面）的一柱形肌肉附着在壳上，外套腔位于腹面全长，外套膜在原始的种类仍为两叶状，但多数种类已愈合成一管状，两端开口，靠外套膜表面的纤毛作用以及体内肌肉的收缩以造成水由前端壳口流入，由后端壳口流出。身体前端具圆锥形头，头的周围有一圈细长的触手，或称头丝（captacula），其末端具粘着盘，头的顶端为口。足为圆柱形，适合于在泥沙中钻穴活动。足的上端有一圈叶褶，以增加附着，运动时靠足的收缩与附着，以拖引身体向下潜入泥沙。有的种类足末端延伸形成盘状，起锚的作用，使动物附着。,掘足类动物取食微小的浮游生物，取食时，用头丝粘着食物，再借纤毛作用将食物送入口中，或头丝中肌肉的收缩，将食物直接送入口中。口腔内有一颚及一个发达的齿舌。胃及消化腺位于身体的中部。肠呈“”形，末端以肛门开口在身体中部的外套腔中。行细胞外消化。,掘足类没有鳃，由外套膜进行气体交换。循环系统有血管及血窦而没有心脏，是靠足有节奏的伸出与缩回以推动血液的流动。具一对后肾，外肾孔开口在肛门两侧。神经系统包括脑、足、侧、脏4对神经节。头丝也作为感官，足中也有平衡囊。,雌雄异体，生殖腺一个，位于身体后端，生殖细胞经过肾脏排到外套腔中，再由出水孔单个的排到体外。卵在海水中受精，其发育相似于海产的双壳类动物，具担轮幼虫与面盘幼虫。其面盘幼虫的壳及外套是双叶的。生长过程中随着外套叶的延伸及腹缘愈合，结果形成两端开口的管状外套膜及壳。经变态后形成成体。掘足纲动物的头不发达，穴居，以及胚胎发育中早期具双叶状的外套膜及壳，说明它们与双壳纲的原鳃亚纲可能是同源的。,六、瓣鳃纲Lamellibranchia瓣鳃纲绝大多数为海洋底栖动物，在水底的泥沙中营穴居生活，少数侵入咸水或淡水，没有陆生的种类。双壳纲动物一般不善于运动，现存种类约有20000种左右。,（一）代表动物无齿蚌Anodonta1.生态:栖息在江河,湖泊,水田底部,从流水中滤取食物,进行呼吸.2.外形:体型侧扁,壳的前端钝园,后端较尖,壳顶隆起,壳面有生长线.壳后缘上面为出水管,下面是进水管.,1.肌肉系统:闭壳肌:将壳关闭,前后各1束缩足肌:司足的收缩.伸足肌:位于前端,可把足伸长.,2.消化系统口:位于前闭壳肌的后下方,在口的两侧各有触唇两片.口腔:不明显,无齿舌食道；胃:膨大;有一个晶杆,搅拌食物肠:盘曲于足的背部,直肠穿过围心腔及心室.肛门:开口于出水管附近.晶杆作用：1）储存营养；2）混合、研磨食物；3）拉动食物从食道到胃；4）释放消化酶肝脏为葡萄状,含有消化酶,肝细胞还可以胞内消化.,3.呼吸系统:四片瓣状鳃鳃瓣鳃小片(内):鳃丝和鳃丝间隔鳃小片(外):鳃丝和鳃丝间隔水-进水管-外套腔-入鳃小孔-鳃水管-鳃上腔-出水管在鳃丝内进行气体交换外套膜也进行呼吸作用,4.排泄系统A.肾脏(鲍雅氏器)包括腺体部,肾体,管状膀胱.肾脏接受来自围心腔的排泄物,腺体部在血液中提取代谢产物.B.围心腔腺(凯伯尔氏器)位于围心腔两侧,提取血液中的代谢产物,送入围心腔,在经肾脏排出.,5.循环系统：开管式循环心脏1个心室，2个三角形心耳,心脏,一心室二心耳,前后大动脉,血窦,肾,肾静脉,鳃,入鳃静脉,出鳃静脉,外套膜,6.神经系统：不发达，三对神经节。感官不发达，具平衡囊，嗅检器。,7.生殖系统：雌雄异体，形态无大差异。精巢白色，卵巢黄色。卵在鳃水管中受精，在外鳃腔孵化，有钩介幼虫。,（二）主要特征1.体具两片套膜及两片贝壳，故称双壳类；头部消失，称无头类；足呈斧状，称斧足类；瓣状鳃，故称瓣鳃类。贝壳一对，一般左右对称，也有不对称的（不等蛤Anomia及牡蛎Ostrea等）。,壳的背缘较厚，于此处常有齿和齿槽，左右壳的齿及齿槽相互吻合，构成绞合部（hinge）。绞合齿的数目和排列不一，为鉴定双壳类种类的主要特征。绞合齿中正对壳顶的为主齿，其前的齿称前侧齿，其后为后侧齿。在绞合部连结两壳的背缘有一角质的、具弹性的韧带（ligament），其作用可使二壳张开。壳自背至腹为其高度，自前至后为其长度，两壳左右最宽处为其宽度。,一些种类（贻贝、蚶、扇贝等）在足的腹中线稍后处有一孔，称为足丝孔，通入足丝囊内，其上皮细胞的分泌物遇水即变硬成贝壳素的丝状物，集合成足丝（byssus），用以固着外物。2.胃肠间有晶杆（crystallinestyle），细长棒状。胃中有胃楯（gastricshield），有保护胃的作用。,3.鳃在原始种类（湾锦蛤Nucula）为楯状；有的为丝状或瓣状；有的鳃瓣互相愈合，且退化，形成一有孔的隔膜，为隔鳃（孔螂类Poromyacea）（图9-32），已无呼吸作用。4.心脏为一心室二心耳构成，开管式循环；排泄器官为一对肾；神经节有脑、足、脏3对，感官不发达。5.多数雌雄异体，少数雌雄同体（牡蛎），个体发生中有担轮幼虫及面盘幼虫。淡水蚌有特有的钩介幼虫。,（三）瓣鳃纲分类瓣鳃纲约有3万种，依绞合齿的形态、闭壳肌发育程度和鳃的结构等，分为3目。1.列齿目Taxodonta绞合齿多，同形，排成一列；闭壳肌2个，均发达。楯鳃或丝鳃。,2.异柱目Anisomyaria前闭壳肌很小或消失；绞合齿一般退化或成小结节状，或无绞合齿。鳃丝间以纤毛盘或结缔组织相连接。,3.真瓣鳃目Eulamellibranchia铰合齿少或无；前后闭壳肌均发达，大小相等；出水孔和入水孔常形成水管。,A圆顶珠蚌B背角无齿蚌C圆背角D三角帆蚌E河蚬F长竹蛏H文蛤I青蛤,七、头足纲,一、主要特征1.全海产，肉食性。2.体左右对称，分头、足、躯干三部分。3.头部发达，有一对发达的眼。4.原始种类具外壳，一般为内壳或无。5.足着生于头部，特化为腕和漏斗。6.羽状鳃12对，具软骨。7.神经系统集中，感官发达。8.闭管式循环，直接发生。,（一）代表动物乌贼（Sepia）乌贼俗称墨鱼，渔业捕捞量很大，肉鲜美，富营养。生活在温暖海洋中，游泳快速，主要以甲壳类为食，也捕食鱼类及其他软体动物等。,1.外形：头：5对腕，一对眼，眼下有嗅觉陷。足：特化为腕和漏斗。腕：10条，第四对腕为触腕，雄性特化为生殖腕。漏斗：为快速运动的动力，上有闭锁器。躯干：外被肌肉发达的套膜，其内为内脏团。两侧具鳍，为运动器官。,2.内部结构1)体壁：外套膜和体壁均肌肉质。体表变色能力强2)具退化的内壳软骨：有头软骨、颈软骨、腕软骨等,3）消化系统：消化管U形。分化为口、口球、食道、胃、直肠、肛门。口球：肌肉质，内有1对鹦鹉喙状的颚片，底部为齿舌。消化腺有唾液腺、肝、胰。,墨囊：为直肠底壁的突起而成，外胚层起源，其墨腺为表皮腺的特化。,4）呼吸器官：羽状鳃1对。,5）循环系统：接近闭管式，有残留的微血窦。心脏具1心室2心耳，位于围心腔内。,一心室二心耳,前后大动脉,身体各部,肾,鳃,主静脉,肾静脉