植物生理学课件：第十章 植物的生殖生理

1、植物生理学Plant physiology,芒果树 2006年2月16日摄于海南,第九章植物的生殖生理,重点内容： 1、春化作用的概念、机理及应用 2、光周期理论、机理 3、花器官形态发生的同源异形基因和 ABC模型,9-1 幼年期 9-2 春化作用 9-3光周期现象 9-4 花器官形成及生理 9-5 受精生理,图9-1,感受： 对适当的发育 信号产生预期 反应,决定： 在任何条件下继续发育进程,茎尖分生组织细胞成花发育简化模式,1、概念,花芽分化（flower bud differentiation): 是指花诱导之后，植物的茎尖分生组织不 再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花 芽和花器官的

2、过程。,2、植物成花过程：,花诱导（flower induction):某些环境条件诱导植物从 营养生长向生殖生长转变。,成花启动（flower evocation)：花的发端即花原基的分化,感受,决定,表达,花的发育（flower development):花器官的形成。,9-1 幼年期,Fig.9-1,1.2 提早成熟 1、加速生长，迅速通过幼年期。如：桦树连续长日照，由5-10年，减少到1年 2、设法减缓生长提前开花。,9-2 春化作用,春化作用(vernalization) 低温促进植物开花的作用. 春花时间：数天到20-30天，具体因植物种类而不同。 脱春化作用（devernaliz

3、ation）：在完成春花之前如遇高温、低温的效果会减弱或消除，这种现象叫脱春化作用或去春花作用。,其他条件：氧气、水分、糖分、光。 (1)干种子不能通过春化； (2)在缺氧条件下不能通过春化； (3)耗尽糖分的小麦萌发种子不能顺利通过春化。 (4)春化前充足的光照可促进二年生和多年生植物的春花。,时间：不同植物感受低温的时期明显不同。 一年生植物：种子吸胀之后，但以三叶期最佳； 二年生和多年生植物：只有幼苗长到一定大小才能感受低温。低温诱导春花需积累一定量的营养体的原因，可能和积累一些春花敏感的物质有关。 部位：茎尖端的生长点-芹菜的例子 刺激的传导：嫁接试验 说明春花素（vernalin)的

4、存在和在植株间传播。,2.2 春花作用的时间、部位和刺激传导,2.3 春化作用的生理生化变化,1983年谭克辉先生：以冬小麦为例，根据低温诱导过程中植物体内代谢反映水平不同:认为春花作用前期是糖类氧化和能量代谢的旺盛时期-中期是核酸代谢的关键时期-，中后期是蛋白质起主动作用的时期。说明春花作用是多种代谢方式顺序作用的结果，并可能有多种基因调控。 核酸含量增加、代谢加速，RNA性质也发生改变。,可溶性蛋白和游离氨基酸含量增加 春花处理的冬小麦经低温处理，幼芽中蛋白含量增加。,2.4 春花作用的机理 1、低温首先在转录水平上调节，产生一些特异的mRNA-protein-导致代谢方式或生理状态发生重

5、大变化。现已克隆出与春花相关的cDNA 3-4个如：Ver17;Ver69;Ver203 .种康研究员等（1994) Ver203 2 、低温改变基因表达，通过DNA的去甲基化而开花。如：用 DNA去甲基化试剂5-氮胞苷处理拟南芥晚花型突变体和冬小麦， DNA甲基化水平降低；开花提前。,9-3 光周期现象,3.1光周期现象的发现 1、地球上，不同纬度地区一年四季光周期的变化 2、1920年后，美国园艺学家Garner 和Allarda 以烟草为例所做的工作。 光周期（photoperiod):一天中，白天和黑夜的相对长度叫光周期。 光周期现象 （photoperiodism)植物对白天和黑夜相

6、对长度的反应，叫光周期现象。,3.2 植物对光周期的反应类型： 1、长日植物(long-day plant,LDP):是指日照长度必须长于一定时数，才能开花的植物。延长光照时间，加速开花。如冬性一年生植物和二年生植物。 2、短日植物（short-day plant,SDP)是指日照长度必须短于一定时数，才能开花的植物。如：生长在低纬度地区的植物和秋季开花的植物。,3、日中性植物（day neutral plant,DNP) 是指在任何日照条件下都可以开花的植物。如：菜类。 4、双重日照类型植物(dual day length):,临界日长：是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照时数和诱导

7、长日植物开花所需的最短日照时数。 长日植物：是指在日照长度必须长于临界日长条件下才能正常开花的植物。 短日植物：是指在日照长度必须短于临界日长条件下才能正常开花的植物。,3.3 临界日长(critical day length) 与临界暗期 （或临界夜长）,临界暗期:（critical dark period)是指在昼夜周期中短日植物能够开花所需的最短暗期长度；或长日植物能够开花所需的最长暗期长度。 短日植物-长夜植物； 长日植物-短夜植物。,3.4 光周期刺激的感受与传导,接受光周期的部位-叶片 诱导开花部位-茎生长点 叶与生长点之间存在一个开花刺激物的 传导问题-嫁接实验证明。,Fig.

8、10-2,3.5 光周期诱导（photoperioditc induction),Fig.9-3,苍耳的临界日长15.5小时，只有4-5个完全展开的叶时， 才有接受光周期的能力。实验前均在非诱导光周期条件下。,3.6 暗期间断现象,光周期诱导所需光强-微弱 约50-100Lx,不同植物及不同品种反应不同。水稻对夜间补充8-10Lx有反应。 短日植物-也叫长夜植物，如果在足以引起短日植物开花的暗期，在接近暗期中间的时候给一个足够强的闪光所打断，也叫暗期间断（夜间段，night breek),短日植物就不开花，而长日植物却开了花了。,光敏色素也参与了花诱导 用不同波长的光进行暗期间断表明;无论抑制

9、短日植物开花，还是促进长日植物开花，红光最有效，且红光的效果可以被远红光抵消。,短日植物 的习性,光的状况,长日植物的 习性,营养生长,光暗,开花,临界暗 期长度,开花,营养生长,闪光,营养生长,开花,营养生长,开花,营养生长,开花,开花,营养生长,24h,Fig.10-4,3.7 光周期诱导开花的机理,一、成花素假说： 嫁接实验证明，在诱导的光周期条件下，植物的叶片中形成开花刺激物，可以从一种植物传递到另一植物，这种物质即成花素(florigen)。此外，已确定赤霉素对于某些长日植物可代替长日照条件，而在短日照条件下开花。对于冬性一年生植物来说还可代替低温。但不能促进短日植物在长日照下开花，

10、说明GA3还不是我们寻找的开花激素。,： 1958年柴拉轩（Chailakhyan)提出成花素假说认为：成花素=赤霉素（茎）+开花素（anthesins)（花）两组互补的活性物共同存在才开花，缺一不可。而一株植物先形成茎，然后才开花。所以,Long day Short day,Type of Plant,日中性植物,GA3+Anthesin,GA3+Anthesin,长日植物,短日植物,GA3+Anthesin,GA3+Anthesin,Anthesin 不开花,Anthesin,开花,开花,开花,开花,不开花,二、开花抑制物假说 在非诱导光周期条件下，植物体内产生一种或几种开花抑制物，使植物

11、不能开花；在诱导条件下，阻止了开花抑制物的产生或使开花抑制物降解，从而使导致花发育。,三、光敏素假说 大量试验证明，光敏素会活化某些特定基因，促进参与合成新的蛋白质和酶。 牵牛幼苗，在红光照射后提高叶子中NADP含量，远红光则降解红光的效应，减少NADP含量；同时证实Pfr促进NAD激酶活性，与NADP合成或分解有关。也有实验证明， Pfr很可能是膜蛋白结构发生变化，导致膜透性改变，从而引起一系列变化。,四、C/N 比理论 20世纪初,Klebos等提出碳氮比理论。他认为，当糖类多于含氮化合物时，植株就开花；成相反比例时就不开花。 后来，用番茄作试验材料，通过控制光强调节植物提的含糖量，施用不

12、同量的氮肥，以调节体内含氮化合物的含量，最后得出同样的结论。即C/N 比大时-开花； C/N 比小时-延迟或不开花。 该理论不是诱导开花的理论，但对控制花器官的形成有用。因此，此理论在整个成花过程中，仍有一定的理论和实践意义。,3.8 春花和光周期理论在农业上的 应用,春花处理 控制开花 引种,9-4 花器官形成及生理,4.1 成花诱导的多条途径 4.2 花形态发生中的同源异型基因 及ABC模型 4.3 花器官形成生理 4.4 花生长发育所需条件 4.5 植物性别的分化,1）花诱导也叫成花决定，进行着营养生长的植物感受到外界环境信号和自身产生的信号，向生殖生长转变； 2）花发端花原基形成；茎端

13、分生组织转变为花分生组织，由诱导状态向分生组织的转变。 3) 花器官的形成和发育；花分生组织中的细胞进一步分化成不同的花器官。,花发育分成3个阶段 ：,4.1 成花诱导的多因子途径,以LDP拟南芥为材料，发现成花诱导是由4条发育途径控制的。,1、光周期途径（photoperiodic pathway）。光敏色素和隐花色素参与这个途径。PhyB抑制CONSTANS （CO）的表达，而PHYA、CRYI和CRY2相互作用，通过生理钟基因促进“开花素”的形成，从而促进CO的表达；CO编码一个转录因子，通过作用于AGAMOUS-LIKE 20（AGL20）而促进开花。,2、自主/春化途径（autono

14、mous/vernalization pathway）。植物要达到一定的年龄才能开花，称为自主途径，它和遇低温通过春化一样，都抑制开花阻抑物基因FLOWERING LOCUSC（FLC）的表达，FLC又通过抑制AGL20抑制下游基因表达。,3、碳水化合物（或蔗糖）途径（carbohydrate or sucrose pathway），它反映植物的代谢状态，蔗糖是通过促进AGL20表达而促进拟南芥开花。 4、赤霉素途径（gibberellin pathway）。赤霉素被受体接受之后，通过自身的信号转导途径来促进AGL20表达，促进早开花和在非诱导短日下开花。蔗糖和赤霉素如何促进AGL20表达还不

15、清楚。,上述4条途径集中于增加关键花分生组织决定基因AGL20 的表达，AGL20是含有MADS-盒的转录因子，它通过整合四条途径传来的信号而调节下游花分生组织决定基因LEAFY（LFY）的表达，LFY 的下游基因就是后面提到的决定花器官形成的ABC基因。,Figure 10-5,拟南芥中的四条花发育途径：,光周期途径,自主/春花途径,开花抑制基因FLC,co 基因,糖类途径,赤霉素途径,花分生组织决定基因,花同源异型基因,萼片,花瓣 雄蕊 心皮,4.2 花形态发生中的同源异型基 因及ABC模型,同源异型突变：大多数影响花正常发育的突变体被称为同源异型突变。（homeotic) 同源异型指在正

16、常情况下，属性相同的分生组织，由于发生变异，最后形成不同的器官和组织。因而同源异型突变，泛指分生组织不正常发育，产生异位的器官或组织，引起这种突变的基因被称为同源异型基因。,同源异型基因：编码一些决定花器官各部分发育的转录因子，这些基因在花发育过程中起“开关”的作用。,花的正常结构由4轮组成，从外到内数，第一轮为萼片；第二轮为花瓣，第三轮为雄蕊，第四轮为心皮。这种结构的形成由A、B、C三类基因的共同作用来完成。第一轮由A类基因控制；第二轮由A+B类基因共同决定；第三轮由B+C类基因决定；第四轮由C类基因决定。如果有一类或两类甚至三类基因发生突变活性丧失功能，花的形态就要发生改变。,ABC mo

17、del,Figure 11-13,拟南芥有5种决定花器官特征的基因： APETALA1（AP1） APETALA2 （AP2）APETALA3（AP3）PISTILLATA（PI）AGAMOUS（AG）,A类,B类,C类,A(AP1/AP2) B(AP3/PI) C(AG),萼片,花瓣,雄蕊,心皮,在第1轮中，只有A类（AP2/AP1）表达就导致形成萼片；在第2轮中，A类（AP2/AP1）和B类（AP3/PI）同时表达，则形成花瓣；在第3轮中，B类（AP3/BI）和C类（AG）同时表达，则形成雄蕊；在第4轮中，只有C类（AG）表达，则形成心皮。,缺乏A类活性则使C类功能扩充到整个花分生组织。,

18、丧失B类活性使第2轮形成萼片代替花瓣，第3轮形成心皮代替雄蕊。,缺乏C类活性导致A类功能 扩大到顶端，使第3轮变为花瓣，第4轮变为萼片。,1）形态变化茎尖生长锥面积扩大：纵向伸长或横向扩大成扁平状。 花诱导之后，生长锥表面的一层或数层细胞分裂加速，形成的细胞小，原生质浓，中部的细胞分裂较慢，细胞大，原生质稀薄，有的细胞甚至液泡化，如此从外向内逐渐分化成若干轮突起，在原来形成叶原基的位置，分别形成花被原基、雄蕊原基和雌蕊原基。 2）生理变化,4.3 花器官形成生理,1）气象条件：光、温 2）栽培条件；水分；肥料；栽植密度 3) 生理条件；体内有机物供应情况,4.4 花生长发育所需条件,4.5 植

19、物性别的分化,一、植物类型： 雌雄同株植物 雌雄同株异花植物 雌雄异株植物 二、雌雄个体的代谢差异 番木瓜、大麻、桑等雄株的呼吸速率高于雌株；过氧化氢酶活性比雌株高50%-70%。银杏、菠菜幼叶中的过氧化物酶谱带条数少；千年桐雌株的还原能力大于雄株等。,三、外界条件对植物性别形成的影响 1、光周期：短日照促使玉米雄 花序上开雌花。 菠菜雌雄异株长日植物；长日之后跟短 日照，在雌株上可开雄花。 2、营养因素 N多水足多开雌花；N少干旱多开雄花。 3、温度 尤其夜间温度低，促进南瓜多开雌花。 4、植物激素：IAA黄瓜-雌花 GA3雄花 5、伤害：黄瓜茎折断，新生枝全开雌花，-乙烯。,10-5 受精

20、生理,受精作用（fertilization):植物开花后，经花粉落在柱头上的萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列的过程叫受精作用。 一、花粉的寿命和贮存 花粉成熟离开花药后，可保持一定时间的生活力，但不同种类植物的花粉生活力差异很大。禾本科植物较短，几分钟、几小时到几天。水稻5分钟降低50%。果树较长;几周到几个月。因此如果延长花粉寿命可以克服杂交种的亲本花期不遇和利用外地花粉进行授粉。,Figure 10-11,Figure 10-12,1、湿度；大多数要求低湿，相对湿度20%-40%有利于延长花粉生活力；但禾本科植物要球较高湿度。 2、温度-低温 1-5，零下低温保存效果更好。 3、CO

21、2 和O2 高CO2浓度低氧条件可延长花粉寿命。 光线-黑暗处较好,柱头承载花粉能力持续的时间的长短柱头的生活力。 柱头何时生活力开始-最强-丧失？ 水稻柱头：可持续6-7天，但承受能力下降，以当天当日授粉为好。 小麦柱头：可持续9天，从麦穗抽出2/3到完全先后出3天最强，6天下降。 玉米柱头：基部的花柱，长度为穗长的时开始到花柱抽齐后天最强，天下降。天时急降。,二、柱头的生活力,三、外界条件对授粉的影响,1、温度 水稻最适30-35。日均温20 ，日最高23 连续低温下，花药不开裂；高于40-45 ，开颖后，柱头宜干。 2、湿度 玉米遇阴雨不好；水稻最适70%-80%,（一）花粉在柱头上萌发

22、 柱头表面与花粉的粘附能力和水合能力。 干性柱头（dry stigma)：无分泌物芸苔属 湿性柱头(wet stigma)：分泌脂肪富集的分泌物。茄科、蔷薇科。长链脂肪信号刺激水合作用。 花粉绒毡层黄酮醇：促进花粉管生长。,四、花粉萌发和花粉管伸长,（二）花粉管在花柱中的伸长生长,花粉落在柱头上有些什么变化？伸长的速度？,受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发， 原因：花粉中含有淀粉、脂类等后含物，水势 下降，便从柱头吸水，花粉内壁便通过萌发孔向 外突出形成花粉管。速度快：10um/分 生长方式：顶端生长，如何进行？ “群体效应”：在人工离体培养花粉时，密集接种 的花粉比稀疏接种的花粉花粉管生长的好。,花粉管沿着花柱进入胚珠，Ca是引导花粉管定向 生长的因素之一,Figure 10-9,花粉管的生长方式：顶端生长,胼胝体塞,五、受精后雌蕊的代谢变化,最主要的变化是：授粉后雌蕊