第三章第二节茎

1、1 1、了解茎的功能；、了解茎的功能； 2 2、熟悉茎的基本形态、分枝方式、叶、熟悉茎的基本形态、分枝方式、叶 （枝）芽的结构；（枝）芽的结构； 3 3、熟悉茎尖结构与发育。、熟悉茎尖结构与发育。 4 4、掌握双子叶植物茎初生结构，双子、掌握双子叶植物茎初生结构，双子 叶植物茎次生结构；叶植物茎次生结构； 5 5、掌握单子叶植物典型茎的结构特点。、掌握单子叶植物典型茎的结构特点。 第二节第二节 茎茎 种子萌芽后，胚芽形成植物的地上部种子萌芽后，胚芽形成植物的地上部 分分茎、叶系统。茎上承枝叶下接根茎、叶系统。茎上承枝叶下接根 部，在形态、结构和功能上，都与根、部，在形态、结构和功能上，都与根、

2、 叶密切相关。叶密切相关。 一、茎的生理功能一、茎的生理功能 （一）输导功能（一）输导功能 （二）支持功能（二）支持功能 （三）储藏和繁殖功能（三）储藏和繁殖功能 二、茎的基本形态二、茎的基本形态 节：着生叶的部位。节：着生叶的部位。 节间：节之间的部分。节间：节之间的部分。 顶芽和侧芽：顶芽和侧芽： 枝条：着生叶和芽的茎。枝条：着生叶和芽的茎。 叶痕：叶脱落留下的痕迹。叶痕：叶脱落留下的痕迹。 维管束痕：叶痕内，维管束的痕迹。维管束痕：叶痕内，维管束的痕迹。 芽鳞痕：顶芽（鳞芽）开展时，芽鳞片脱落留下的芽鳞痕：顶芽（鳞芽）开展时，芽鳞片脱落留下的 痕迹。痕迹。 皮孔：茎内外气体交换的通道。皮

3、孔：茎内外气体交换的通道。 分为长枝和短枝分为长枝和短枝。 顶芽顶芽 节间节间 叶痕叶痕 花芽花芽 侧芽侧芽 皮孔皮孔 芽鳞痕芽鳞痕 节节 茎的外部形态 三、芽的结构和类型三、芽的结构和类型 （一）芽的概念：（一）芽的概念：处于幼态而未伸展的枝、处于幼态而未伸展的枝、 花或花序的原始体（雏体）。花或花序的原始体（雏体）。 （二）芽的结构：（二）芽的结构： 生长锥生长锥 叶原基（叶原基（叶的原始体叶的原始体） 幼叶幼叶 腋芽原基（腋芽原基（侧枝原基侧枝原基） 腋芽原基腋芽原基 生长锥生长锥 幼叶幼叶 叶原基叶原基 （三）芽的类型（三）芽的类型 1 1、按在植物体上位置分：、按在植物体上位置分：

4、定芽定芽（顶芽、腋芽）顶芽、腋芽） ：顶芽和腋芽顶芽和腋芽 由固定位置发生，称为定芽。由固定位置发生，称为定芽。 不定芽不定芽 ：由老根、老茎、叶上长出的由老根、老茎、叶上长出的 芽，其发生位置不固定，称为不定芽，芽，其发生位置不固定，称为不定芽， 如甘薯在根上的芽、落地生根叶上的如甘薯在根上的芽、落地生根叶上的 芽。芽。 叶）芽：叶）芽：营养枝条的原始体叫营养枝条的原始体叫 叶芽。叶芽。 花芽：花芽：花或花序的原始体叫花芽。花或花序的原始体叫花芽。 混合芽混合芽 ：混合芽是既发育形成叶，混合芽是既发育形成叶， 又形成花或花序的芽。又形成花或花序的芽。 鳞芽：鳞芽：外围有芽鳞片包被的芽叫鳞芽。

5、外围有芽鳞片包被的芽叫鳞芽。 裸芽：裸芽：无芽鳞片的叫裸芽。无芽鳞片的叫裸芽。 活动芽：活动芽：能在当年生长季节萌发生长的芽称为能在当年生长季节萌发生长的芽称为 活动芽。活动芽。 休眠芽：休眠芽：温带木本植物枝条下部的芽，即使在温带木本植物枝条下部的芽，即使在 生长季节也不萌发，暂时处于休眠状态的芽称为生长季节也不萌发，暂时处于休眠状态的芽称为 休眠芽。创伤等刺激可打破休眠状态使休眠芽变休眠芽。创伤等刺激可打破休眠状态使休眠芽变 为活动芽。为活动芽。 裸芽 鳞芽 单轴分枝单轴分枝 合轴合轴 分枝分枝 棉花棉花 水杉水杉 四、茎的分枝类型四、茎的分枝类型 1 1、单轴分枝、单轴分枝: :主干是由

6、顶芽不断向上生长而成。主干是由顶芽不断向上生长而成。 2 2、合轴分枝：、合轴分枝： 顶芽生长一定顶芽生长一定 时期后停止生时期后停止生 长，由下面侧长，由下面侧 芽代替顶芽生芽代替顶芽生 长，每年交替长，每年交替 进行。进行。 假二叉分枝假二叉分枝 丁香丁香 3 3、二叉分枝：、二叉分枝：低等植物的一低等植物的一 种分枝方式。顶端分生组织种分枝方式。顶端分生组织 一分为二。一分为二。 4 4、假二叉分枝：、假二叉分枝：具对生叶的具对生叶的 植物，一种特殊的合轴分枝植物，一种特殊的合轴分枝 方式。方式。 禾本科植物分枝方式特殊，在四、五叶期，茎基禾本科植物分枝方式特殊，在四、五叶期，茎基 部部

7、节上节上的某些腋芽发育为新枝，同时在发生新枝的的某些腋芽发育为新枝，同时在发生新枝的节节 上上形成不定根。禾本科植物这种分枝方式称为形成不定根。禾本科植物这种分枝方式称为分蘖分蘖。 分蘖上又可继续形成分蘖上又可继续形成分蘖，依次形成分蘖，依次形成一级分蘖、二级一级分蘖、二级 分蘖分蘖，依此类推，依此类推。水稻等作物产生分枝的节称为。水稻等作物产生分枝的节称为分蘖分蘖 节节，分蘖有高蘖位和低蘖位之分，分蘖有高蘖位和低蘖位之分，所谓蘖位所谓蘖位，就是分，就是分 蘖生在第几节上，这个节位就是蘖生在第几节上，这个节位就是蘖位蘖位。蘖位的高低与蘖位的高低与 分蘖的成穗率密切相关。分蘖的成穗率密切相关。蘖

8、位愈低，其分蘖发生愈早，蘖位愈低，其分蘖发生愈早， 容易成穗；分蘖位越高，分蘖发生越迟，生长期短，容易成穗；分蘖位越高，分蘖发生越迟，生长期短， 往往不能成穗，而成无效分蘖。无效分蘖消耗植物养往往不能成穗，而成无效分蘖。无效分蘖消耗植物养 分，降低产量。分，降低产量。 一级分蘖，蘖位2 一级分蘖，蘖位1 二级分蘖 主茎 蘖位：蘖位：就是分就是分 蘖生在第几节蘖生在第几节 上，这个节位上，这个节位 就是就是蘖位蘖位。 五、茎尖的结构及发育五、茎尖的结构及发育 茎尖从顶端开始可分茎尖从顶端开始可分 为为分生区、伸长区和成分生区、伸长区和成 熟区熟区三部分。三部分。 茎尖最前茎尖最前 端的圆锥形就是

9、分生区。端的圆锥形就是分生区。 n茎尖的顶端部分称为茎尖的顶端部分称为生长锥生长锥，它的最尖端，它的最尖端 为原分生组织，具有很强的分裂能力，茎为原分生组织，具有很强的分裂能力，茎 内一切组织都是由它分裂衍生而成的。内一切组织都是由它分裂衍生而成的。 n在生长锥的下部，是由原分生组织分裂形在生长锥的下部，是由原分生组织分裂形 成的成的初生分生组织初生分生组织，其细胞一方面具有分，其细胞一方面具有分 裂能力，同时开始分化，逐渐发展为裂能力，同时开始分化，逐渐发展为原表原表 皮、基本分生组织皮、基本分生组织和和原形成层原形成层几部分。几部分。 生长锥的结构和分化动态的几种理论生长锥的结构和分化动态

10、的几种理论 1 1）组织原学说（韩士汀）组织原学说（韩士汀） 被子植物茎尖具有多层原始细胞，各层原始被子植物茎尖具有多层原始细胞，各层原始 细胞各自分化为细胞各自分化为表皮原、皮层原和中柱原，表皮原、皮层原和中柱原， 以后发育为表皮、皮层和中柱。事实上，对以后发育为表皮、皮层和中柱。事实上，对 茎尖的这种解释并未得到证实。茎尖的这种解释并未得到证实。 2 2）原套）原套-原体学说（史密特）原体学说（史密特） 茎端生长锥由两部分组成，茎端生长锥由两部分组成，外部是原套外部是原套，由，由 一至数层细胞组成，这部分细胞只能进行垂周分一至数层细胞组成，这部分细胞只能进行垂周分 裂，只增加面积而不增加层

11、数。原套裂，只增加面积而不增加层数。原套内方称为原内方称为原 体体，由多层细胞组成，细胞能进行垂周分裂和平，由多层细胞组成，细胞能进行垂周分裂和平 周分裂，能增大体积。周分裂，能增大体积。原套原套以后分化为以后分化为表皮表皮，原原 体体则分化为除表皮则分化为除表皮以外的其他组织。以外的其他组织。 原套和原体都有各自的原始细胞。原套原始原套和原体都有各自的原始细胞。原套原始 细胞位于轴的中央位置上；原体原始细胞位于原细胞位于轴的中央位置上；原体原始细胞位于原 套原始细胞下面。双子叶植物的套原始细胞下面。双子叶植物的原套多为二层细原套多为二层细 胞；单子叶植物原套多为一层胞；单子叶植物原套多为一层

12、。原套、原体细胞。原套、原体细胞 最终形成了三种初生分生组织，但其过程尚待研最终形成了三种初生分生组织，但其过程尚待研 究。究。 3 3）细胞组织学分区学说）细胞组织学分区学说 福斯特于福斯特于19381938年在银杏（裸子植物）茎端观年在银杏（裸子植物）茎端观 察到显著的细胞学分区现象。察到显著的细胞学分区现象。 2 2、伸长区：、伸长区：位于分生区下方，其主要位于分生区下方，其主要 特点是细胞纵向伸长迅速，特点是细胞纵向伸长迅速，主要由初生主要由初生 分生组织组成。分生组织组成。但初生分生组织的分裂但初生分生组织的分裂 活动逐渐减弱，并初步分化出一些初生活动逐渐减弱，并初步分化出一些初生

13、组织。组织。 3 3、成熟区：、成熟区：成熟区的细胞分裂基本停成熟区的细胞分裂基本停 止，内部各成熟组织的分化已经完成，止，内部各成熟组织的分化已经完成， 具备了茎的初生结构。具备了茎的初生结构。 叶的起源：叶的起源：由叶原基发育而来。由叶原基发育而来。 裸子植物和双子叶植物叶的起源：裸子植物和双子叶植物叶的起源：起源于顶端分生组织表面起源于顶端分生组织表面 第二至第三层细胞第二至第三层细胞。平周分裂形成侧突，再经垂周分裂形成。平周分裂形成侧突，再经垂周分裂形成 叶原基。叶原基。 单子叶植物叶的起源：由表层细胞平周分裂形成叶原基。单子叶植物叶的起源：由表层细胞平周分裂形成叶原基。 芽的起源：芽

14、的起源：主茎顶芽起源于胚芽，分枝顶芽起源于主茎顶芽起源于胚芽，分枝顶芽起源于腋芽原基腋芽原基。 腋芽原基的形成：发生于叶原基腋部。过程与叶原基相似。腋芽原基的形成：发生于叶原基腋部。过程与叶原基相似。 茎上叶和芽起源于分生组织表面茎上叶和芽起源于分生组织表面1-1-几层细胞的起源方式几层细胞的起源方式称外称外 起源起源。 不定芽的发生：不定芽的发生：与顶端分生组织无关与顶端分生组织无关。可发生于伤口的愈伤。可发生于伤口的愈伤 组织以及根、茎等器官形成层或维管柱外围，甚至表皮。组织以及根、茎等器官形成层或维管柱外围，甚至表皮。 （二）叶和芽的起源（二）叶和芽的起源 腋芽原基 生长锥生长锥 叶原基

15、叶原基 幼叶幼叶 七、茎的初生结构七、茎的初生结构 由于茎顶端分生组织中的初生分生组织所由于茎顶端分生组织中的初生分生组织所 衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形 成的组织，称为初生组织，由这种组织组成的组织，称为初生组织，由这种组织组 成了茎的初生结构。成了茎的初生结构。 表皮：表皮： 皮层：皮层： 维管柱：维管柱： 维管束维管束 髓髓 髓射线髓射线 初生木质部初生木质部 初生韧皮部初生韧皮部 束中形成层束中形成层 一）双子叶植物茎的初生结构一）双子叶植物茎的初生结构 茎尖成熟区横切面茎尖成熟区横切面的结构就是茎的初生结构，从外的结构就是茎的初生结构，从外

16、 向内分为向内分为表皮、皮层和中柱（维管柱）表皮、皮层和中柱（维管柱）三部分。三部分。 表皮 初生木质部 皮层 初生韧皮部 束中形成层 髓射线 维管束 1 1、表皮、表皮 细胞特征：细胞特征：由原表皮发育而来。细胞多呈长方体形，由原表皮发育而来。细胞多呈长方体形， 无叶绿体，横切面上呈长方形或正方形，其长轴与茎无叶绿体，横切面上呈长方形或正方形，其长轴与茎 的轴向方向一致。细胞外切向壁常加厚并角质化，具的轴向方向一致。细胞外切向壁常加厚并角质化，具 一层连续的角质膜。一层连续的角质膜。 排列：一层细胞，排列紧密，无胞间隙，具少数气孔。排列：一层细胞，排列紧密，无胞间隙，具少数气孔。 表皮具各种

17、附属物（腺毛）。表皮具各种附属物（腺毛）。 具特殊颜色的幼茎，主要是因为其表皮细胞液泡内具具特殊颜色的幼茎，主要是因为其表皮细胞液泡内具 花青素。花青素。 髓射线 髓 皮层 维管束（排成一环）构成维管柱 表皮 茎的结构 2 2、皮层、皮层 结构特征：结构特征：位于表皮和中柱之间，主要由位于表皮和中柱之间，主要由 薄壁细胞组成。薄壁细胞组成。与根不同，与根不同，茎的皮层无典茎的皮层无典 型的外皮层和内皮层型的外皮层和内皮层。皮层大部分细胞是。皮层大部分细胞是 典型的薄壁组织细胞。少数水生植物的茎典型的薄壁组织细胞。少数水生植物的茎 和一些植物的根状茎具内皮层，因其细胞和一些植物的根状茎具内皮层，

18、因其细胞 含含淀粉粒淀粉粒，特，特称淀粉鞘称淀粉鞘。 皮层外围的结构：皮层外围的结构：多数幼茎的皮层的外多数幼茎的皮层的外 围有围有机械组织机械组织（以厚角组织为主，少数（以厚角组织为主，少数 有纤维）和有纤维）和同化组织同化组织，故呈绿色。，故呈绿色。 功能功能：贮藏和横向运输。：贮藏和横向运输。 表皮 髓 髓射线 皮层 初 生 木质部 初 生 韧皮部 厚 角 组 织 束中形成层 髓射线 髓 皮层 维管束（排成一环）构成维管柱 表皮 茎的结构 3 3、维管柱、维管柱 定义：定义：皮层以内、髓以外，由维管束（在横切面上）以皮层以内、髓以外，由维管束（在横切面上）以 环状排列所构成的环状排列所构

19、成的结构结构即为茎的维管柱。即为茎的维管柱。 维管柱的构成：维管柱的构成： 由维管束、髓由维管束、髓和和髓射线三部分组成髓射线三部分组成 与根维管柱不同，茎的维管柱由维管束呈环状排列所与根维管柱不同，茎的维管柱由维管束呈环状排列所 构成，其内具髓，维管束间具髓射线。构成，其内具髓，维管束间具髓射线。 维管柱及中柱：维管柱及中柱：“中柱中柱”用于根的结构，指内皮层用于根的结构，指内皮层 以内由中柱鞘和初生维管组织构成的中央轴。而茎以内由中柱鞘和初生维管组织构成的中央轴。而茎 的结构中的结构中无内皮层和中柱鞘无内皮层和中柱鞘，将维管组织与皮层分，将维管组织与皮层分 开故将其称为开故将其称为“维管柱

20、维管柱”。后来，为统一起见，将。后来，为统一起见，将 根和茎内由维管组织构成的结构统称为维管柱。根和茎内由维管组织构成的结构统称为维管柱。 维管束的结构：维管束的结构： 初生木质部：初生木质部：由导管、管胞、木薄壁细胞和木由导管、管胞、木薄壁细胞和木 纤纤 维组成。发育方式维组成。发育方式内始式内始式 初生韧皮部：初生韧皮部：由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和 韧韧 皮纤维组成。发育方式皮纤维组成。发育方式外始式。外始式。 束中形成层：束中形成层：位于初生木质部和初生韧皮部之位于初生木质部和初生韧皮部之 间，是原形成层在初生维管束的分化过程留下间，是原形成层在初生维管束的

21、分化过程留下 的潜在分生组织。次生生长开始时，与的潜在分生组织。次生生长开始时，与束间形束间形 成层成层构成构成维管形成层维管形成层。 维管束：维管束：茎内的维管组织即初生木质部和初生茎内的维管组织即初生木质部和初生 韧皮部常结合成束，称韧皮部常结合成束，称维管束维管束。 表皮 初生木质部 皮层 初生韧皮部 束中形成层 髓射线 维管束 髓射线 髓 皮层 维管束（排成一环）构成维管柱 表皮 茎的结构 2 3 1 1、初生木质部 2、初生韧皮部 3、束内形成层 维管束的种类：维管束的种类： 据形成据形成 无限维管束：无限维管束：具形成层，可进行次生生长，产生次生结构。具形成层，可进行次生生长，产生

22、次生结构。 层有无层有无 有限维管束：有限维管束：无形成层，无次生生长，不产生次生结构。无形成层，无次生生长，不产生次生结构。 外韧维管束：外韧维管束：存在于多数双子叶植物茎存在于多数双子叶植物茎 据木质部与韧皮部据木质部与韧皮部 双韧维管束：双韧维管束：少数双子叶植物茎（如南瓜）少数双子叶植物茎（如南瓜） 的相对位置的相对位置 周韧维管束：周韧维管束：蕨类植物蕨类植物 周木维管束：周木维管束：蕨类植物蕨类植物 内韧维管束：内韧维管束： 双子叶植物双子叶植物多为无限外韧维管束，少数种类如葫芦科植物为多为无限外韧维管束，少数种类如葫芦科植物为 无限双韧维管束。无限双韧维管束。 单子叶植物单子叶植

23、物多为有限外韧维管束多为有限外韧维管束。 周韧维管束周韧维管束 无限维管束无限维管束 双韧维管束双韧维管束 内韧维管束内韧维管束 外韧维管束外韧维管束 周木维管束 维管束的类型： 代表木质部， 代表韧皮部 髓：髓：茎中央由薄壁细胞组成的中心部分。茎中央由薄壁细胞组成的中心部分。 髓射线：髓射线：是位于两个维管束之间，连接是位于两个维管束之间，连接 皮层和髓的薄壁细胞，起贮藏和横向输皮层和髓的薄壁细胞，起贮藏和横向输 导的作用，导的作用，正对正对束中形成层的束中形成层的髓射线细髓射线细 胞胞可恢复分裂转变为可恢复分裂转变为束间形成层束间形成层。 表皮 皮层 髓射线 维管束 髓 双子叶植物根和茎初

24、生结构比较： 根根茎茎 表 皮 细胞外壁薄、角质膜极薄，无细胞外壁薄、角质膜极薄，无 气孔，具根毛，行使吸收功能。气孔，具根毛，行使吸收功能。 细胞外壁和角质膜厚，具气细胞外壁和角质膜厚，具气 孔和各种表皮附属物。保护孔和各种表皮附属物。保护 作用。作用。 皮 层 在横切面中占较大比例。具典在横切面中占较大比例。具典 型的外皮层、皮层薄壁组织和型的外皮层、皮层薄壁组织和 内皮层。内皮层。 在茎中所占比例小。外围具在茎中所占比例小。外围具 同化组织和机械组织，无内同化组织和机械组织，无内 皮层。皮层。 维 管 柱 具中柱鞘具中柱鞘无无 初生维管组织：为一整体结构，初生维管组织：为一整体结构， 木

25、质部呈星芒状，外始式，韧木质部呈星芒状，外始式，韧 皮部位于原生木质部束之间。皮部位于原生木质部束之间。 居间薄壁组织可发育为形成层。居间薄壁组织可发育为形成层。 多无髓和髓射线。多无髓和髓射线。 维管束在茎中呈环状排列，维管束在茎中呈环状排列， 木质部在内（内始式），韧木质部在内（内始式），韧 皮部在外（外始式）皮部在外（外始式）, ,两者两者 间具束中形成层。间具束中形成层。 具髓和髓射线。具髓和髓射线。 （二）叶迹与枝迹（二）叶迹与枝迹 叶迹：叶迹：茎中维管束与叶维管束相连的维茎中维管束与叶维管束相连的维 管组织。管组织。 枝迹：枝迹：茎中维管束与分枝维管束相连的茎中维管束与分枝维管束相

26、连的 维管组织维管组织 叶隙：叶隙：叶迹下方的薄壁组织区系。叶迹下方的薄壁组织区系。 枝隙：枝隙：枝迹下方的薄壁组织区系枝迹下方的薄壁组织区系. . （三）裸子植物茎的初生构造（三）裸子植物茎的初生构造 表皮：表皮：一层细胞一层细胞 皮层：皮层：多层薄壁细胞多层薄壁细胞 维管拄：维管拄：维管束、髓、髓射线维管束、髓、髓射线 与双子叶植物区别：与双子叶植物区别： 木质部：木质部：管胞、薄壁组织，无导管和纤维管胞、薄壁组织，无导管和纤维 韧皮部：韧皮部：筛胞和薄壁细胞，无伴胞和纤维，筛胞和薄壁细胞，无伴胞和纤维， 蛋白细胞。蛋白细胞。 树脂道：树脂道：裂生裂生 （四）单子叶植物茎的初生结构（四）单

27、子叶植物茎的初生结构 可分为实心茎和空心茎（中央具髓腔）两种。可分为实心茎和空心茎（中央具髓腔）两种。 现以玉米茎为例，说明其结构。现以玉米茎为例，说明其结构。 1 1、表皮：、表皮：由两种表皮细胞组成由两种表皮细胞组成长细胞长细胞和和短细胞短细胞。 短细胞又可分为栓细胞和硅细胞。短细胞又可分为栓细胞和硅细胞。 2 2、基本组织：、基本组织：由于玉米茎内维管束散生，因此无皮由于玉米茎内维管束散生，因此无皮 层和维管柱的明显分界。层和维管柱的明显分界。 3 3、维管束：、维管束：外有维管束鞘；外韧有限维管束；初生外有维管束鞘；外韧有限维管束；初生 木质部很有特点。木质部很有特点。木质部在横切面上

28、呈木质部在横切面上呈“V”V”形。形。 韧皮部位干韧皮部位干“V”V”字形开口端。字形开口端。 表皮 基本组织 维管束 原生韧皮部 胞间道 后生木质部 后生韧皮部 原生木质部 维管束鞘 维管束维管束 ：有限外韧维管束：有限外韧维管束 包括初生木质部、初生韧皮部、维管束鞘包括初生木质部、初生韧皮部、维管束鞘 维管束的分布可分为两种类型：维管束的分布可分为两种类型： 玉米、甘蔗等作物的玉米、甘蔗等作物的实心茎实心茎中中，维管束散生，维管束散生 于于整个基本组织中，靠中央的较大、分布稀疏整个基本组织中，靠中央的较大、分布稀疏; ; 靠近边缘的较小、分布稠密；靠近边缘的较小、分布稠密； 小麦、水稻等的

29、小麦、水稻等的空心茎空心茎中，中，维管束大体上排列为维管束大体上排列为 内外两轮内外两轮，内轮较大，内轮较大, ,分布在基本组织中，外轮分布在基本组织中，外轮 较小较小, ,藏在机械组织环中；藏在机械组织环中； 八、双子叶植物茎的次生生长和次生结构八、双子叶植物茎的次生生长和次生结构 由于茎顶端分生组织活动使茎伸长，由于茎顶端分生组织活动使茎伸长， 这个过程称为初生生长，初生生长中所形成这个过程称为初生生长，初生生长中所形成 的初生组织组成初生结构。以后茎的侧生分的初生组织组成初生结构。以后茎的侧生分 生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎 加粗，这个过程

30、称为加粗，这个过程称为次生生长，次生生长，次生生长所次生生长所 形成的形成的次生组织次生组织组成了组成了次生结构。次生结构。 次生生长包括维管形成层和木栓形成层的产生和活动次生生长包括维管形成层和木栓形成层的产生和活动 1 1、维管形成层的发生和活动、维管形成层的发生和活动 （1 1）维管形成层的发生与组成）维管形成层的发生与组成 束中形成层：束中形成层：双子叶植物茎的原形成层发展为双子叶植物茎的原形成层发展为 初生维管束时，在初生木质部和初生韧皮部之初生维管束时，在初生木质部和初生韧皮部之 间，保留的一层具有潜在分裂能力的细胞。间，保留的一层具有潜在分裂能力的细胞。 束间形成层：束间形成层：

31、次生生长开始以后，束中形成层次生生长开始以后，束中形成层 开始活动的同时，与之相对应部位的一层髓射开始活动的同时，与之相对应部位的一层髓射 线细胞脱分化，形成束间形成层。线细胞脱分化，形成束间形成层。 维管形成层：维管形成层：束中形成层与束间形成层衔接起束中形成层与束间形成层衔接起 来，在横切面上形成一连续的分生组织环，来，在横切面上形成一连续的分生组织环，即即 为维管形为维管形成层。成层。 初生韧皮部 维管形成层 初生木质部 束间形成层 束中形成层 皮层 表皮 初生韧皮部 初生木质部 束间形成层 束中形成层 皮层 表皮 维管束 2 2、维管形成层的细胞组成和活动、维管形成层的细胞组成和活动

32、细胞组成：细胞组成：纺锤状原始细胞和射线原始细胞。纺锤状原始细胞和射线原始细胞。 纺锤状原始细胞：纺锤状原始细胞：纺锤状，两端尖锐，长比宽大纺锤状，两端尖锐，长比宽大 几倍或更多倍，细胞的切向面比径向面宽，其长几倍或更多倍，细胞的切向面比径向面宽，其长 轴相平行。轴相平行。 次生结构的轴向系统均由纺锤状原始细胞次生结构的轴向系统均由纺锤状原始细胞 衍生而来。部分衍生细胞仍保留为纺锤状原始衍生而来。部分衍生细胞仍保留为纺锤状原始 细胞，始终保持继续分裂的特性，使纺锤状原细胞，始终保持继续分裂的特性，使纺锤状原 始细胞得到更新。始细胞得到更新。 射线原始细胞：射线原始细胞：近等径，类似于一般的薄壁

33、细胞，近等径，类似于一般的薄壁细胞， 其所衍生的细胞，一部分分化形成射线细胞，另其所衍生的细胞，一部分分化形成射线细胞，另 一部分保留为以更新射线原始细胞。一部分保留为以更新射线原始细胞。 维管形成层活动维管形成层活动 横裂 侧裂 切向分裂 切向分裂 射线原始细胞向内向外分裂形成维管射线。射线原始细胞向内向外分裂形成维管射线。 次生木质部具有木射线，次生木质部具有木射线，木射线细胞为薄木射线细胞为薄 壁细胞，细胞壁常常木质化。壁细胞，细胞壁常常木质化。 次生韧皮部具有韧皮射线次生韧皮部具有韧皮射线，但细胞壁没有，但细胞壁没有 木质化，且形状也没有木射线那么规则。木质化，且形状也没有木射线那么规

34、则。 （3 3）维管形成层的季节性活动）维管形成层的季节性活动 早材和晚材：早材和晚材： 早材：早材：温带的春季或热带的湿季；形成层活动旺温带的春季或热带的湿季；形成层活动旺 盛，形成的次生木质部细胞，径大而壁薄，质盛，形成的次生木质部细胞，径大而壁薄，质 地疏松，颜色浅，称早材或春材。地疏松，颜色浅，称早材或春材。 晚材：晚材：温带的夏末、秋初或热带的旱季；形成层温带的夏末、秋初或热带的旱季；形成层 活动减弱，形成的次生木质部细胞，径小而壁活动减弱，形成的次生木质部细胞，径小而壁 厚，质地紧密，颜色深，称晚材或秋材。厚，质地紧密，颜色深，称晚材或秋材。 从横切面上看，早材质地比较疏松，色泽稍

35、淡；从横切面上看，早材质地比较疏松，色泽稍淡； 晚材质地致密，色泽较深。晚材质地致密，色泽较深。 年轮线和年轮：年轮线和年轮： 年轮线：年轮线：当年早材与上年晚材之间的界限。当年早材与上年晚材之间的界限。 年轮：年轮：两个年轮线之间的次生木质部，即一两个年轮线之间的次生木质部，即一 年中形成的早材和晚材。年中形成的早材和晚材。 心材和边材：心材和边材： 心材心材次生木质部的内层，较早形成的木材。次生木质部的内层，较早形成的木材。 边材：边材：靠近维管形成层的次生木质部，是新靠近维管形成层的次生木质部，是新 形成的木材。形成的木材。 心材能逐年增加，而边材的厚度却较为稳定心材能逐年增加，而边材的

36、厚度却较为稳定 韧皮部 木射线 髓 形成层 晚材 早材 韧皮纤维 2 2、木栓形成层的来源和活动、木栓形成层的来源和活动 在次生生长的初期，茎内近外方某一在次生生长的初期，茎内近外方某一 部位的细胞，恢复分生能力，形成另一个分部位的细胞，恢复分生能力，形成另一个分 生组织，生组织，即木栓形成层即木栓形成层。茎的第一次木栓形。茎的第一次木栓形 成层一般由成层一般由皮层皮层，也有的由表皮和韧皮部薄，也有的由表皮和韧皮部薄 壁细胞恢复分裂能力形成。木栓形成层形成壁细胞恢复分裂能力形成。木栓形成层形成 后，后，向外分裂形成木栓层，向内分裂形成栓向外分裂形成木栓层，向内分裂形成栓 内层，组成内层，组成周

37、皮周皮。因植物种类不同，其分裂因植物种类不同，其分裂 活动与根一样，但产生的周皮有活动与根一样，但产生的周皮有皮孔皮孔结构，结构， 栓内层细胞栓内层细胞含有叶绿体含有叶绿体。多年生茎中，由于。多年生茎中，由于 新的木栓形成层外方死组织的积累，新的木栓形成层外方死组织的积累，形成硬形成硬 树皮；树皮；从维管形成层外的韧皮部到木栓形成从维管形成层外的韧皮部到木栓形成 层一段则为层一段则为软树皮。软树皮。 周皮和皮孔的形成 树皮和皮孔树皮和皮孔 树皮可指维管形成层以外的所有结构。树皮可指维管形成层以外的所有结构。 可包括可包括外树皮外树皮和和内树皮内树皮两部分。外树两部分。外树 皮指新的木栓层以外的

38、所有组织。因为得皮指新的木栓层以外的所有组织。因为得 不到水分和营养，逐渐干燥、脱落，因此，不到水分和营养，逐渐干燥、脱落，因此， 又称硬树皮。内树皮指新的木栓形成层以又称硬树皮。内树皮指新的木栓形成层以 内的部分，是一些生活的组织构成，又称内的部分，是一些生活的组织构成，又称 软树皮。软树皮。 皮孔皮孔是树皮上的气体交换通道，可分是树皮上的气体交换通道，可分 为具封闭层的和不具封闭层的两种。为具封闭层的和不具封闭层的两种。 茎的次生结构大体可分成树皮和木材两部分。茎的次生结构大体可分成树皮和木材两部分。 A A树皮树皮 狭义的指历年形成的周皮及它们之狭义的指历年形成的周皮及它们之 间的死亡组织；广义的指维管形成层以外的间的死亡组织；广义的指维管形成层以外的 所有组织，包括狭义的树皮及其内方正在执所有组织，包括狭义的树皮及其内方正在执 行其功能的次生韧皮部。行其功能的次生韧皮部。 B B木材木材 主要指次生木质部，初生木质部只主要指次生木质部，初生木质部只 占很微小的部分。木材有两个特征：一是有占很微小的部分。木材有两个特征：一是有 年轮，一是