细胞生物学812

1、一一 叶绿体概述叶绿体概述 形态形态 :双凸透镜、平凸透镜或香蕉型双凸透镜、平凸透镜或香蕉型. 在藻类在藻类 中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂 片状和星形等等，而且体积巨大，可达片状和星形等等，而且体积巨大，可达 100m。 大小大小：一般直径为：一般直径为36微米，厚约微米，厚约 23微米。微米。 数目数目：叶绿体在细胞中的数目也不：叶绿体在细胞中的数目也不 一定。一定。 运动运动：叶绿体能在细胞中做一定的：叶绿体能在细胞中做一定的 运动，以适应光强的变化。运动，以适应光强的变化。 稳定性稳定性：能够伴随着不同的环境条：能够伴随着不同的环境条 件如光照条件

2、产生适应性变化。件如光照条件产生适应性变化。 二、叶绿体的结构和化学组成二、叶绿体的结构和化学组成 1 叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构 外被外被:由双层膜组成，膜间为由双层膜组成，膜间为1020nm 的膜间隙。外的膜间隙。外 膜的渗透性大，内膜对通过物质的选择性很强膜的渗透性大，内膜对通过物质的选择性很强. 基粒基粒 ：类囊体是单层膜封闭形成的扁平小囊，膜上含类囊体是单层膜封闭形成的扁平小囊，膜上含 有光合色素和电子传递链组分，又称有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜光合膜。许多。许多 类囊体象圆盘一样叠置成垛，即为基粒，组成基粒类囊体象圆盘一样叠置成垛，即为基粒，组成基粒 的类囊体称为的

3、类囊体称为基粒类囊体基粒类囊体，其片层称为，其片层称为基粒片层基粒片层。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的 类囊体称为类囊体称为基质类囊体基质类囊体，其片层称为，其片层称为基质片层基质片层。由。由 于相邻基粒经基质类囊体相联结全部类囊体形成一于相邻基粒经基质类囊体相联结全部类囊体形成一 个相互贯通的封闭系统。个相互贯通的封闭系统。 基质基质 ：主要含有与主要含有与碳同化相关的酶类碳同化相关的酶类：如：如RuBP 羧化羧化 酶占基质可溶性蛋白总量的酶占基质可溶性蛋白总量的60%；叶绿体叶绿体DNA、蛋、蛋 白质合成体系白质合成体系：如：如c

4、tDNA、各类、各类RNA、核糖体等。、核糖体等。 2 叶绿体的化学组成叶绿体的化学组成 叶绿体主要由蛋白质和脂质组成，脂质叶绿体主要由蛋白质和脂质组成，脂质 以磷脂和糖脂最多以磷脂和糖脂最多 ;蛋白质主要为各种酶类蛋白质主要为各种酶类 三、叶绿体的主要功能三、叶绿体的主要功能光合作用光合作用 绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能，绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能， 利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物，利用水和二氧化碳合成糖类等有机化合物， 同时放出氧的过程称为光合作用同时放出氧的过程称为光合作用,其过程可分其过程可分 为三大步骤：为三大步骤：原初反应；电子传递和光原初反应；电子传递和光 合磷酸

5、化；碳同化合磷酸化；碳同化。 1、原初反应、原初反应 原初反应（原初反应（primary reaction）是指叶）是指叶 绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反 应为止的过程，包括应为止的过程，包括光能的吸收光能的吸收、传递与转传递与转 换换，即光能被捕光色素分子吸收，并传递至，即光能被捕光色素分子吸收，并传递至 反应中心，在反应中心发生最初的光化学反反应中心，在反应中心发生最初的光化学反 应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过 程程 光合色素和电子传递链组分光合色素和电子传递链组分 1）光合色素）光合色素 类囊体中

6、含两类色素：叶绿素（叶绿素类囊体中含两类色素：叶绿素（叶绿素a和叶绿素和叶绿素b）和类胡萝卜素（胡萝）和类胡萝卜素（胡萝 卜素和叶黄素）。这些色素分子按作用可分为两类：一类为卜素和叶黄素）。这些色素分子按作用可分为两类：一类为捕光色素捕光色素，只有吸，只有吸 收聚集光能和传递激发能给反应中心的作用，而无光化学活性，故又称为收聚集光能和传递激发能给反应中心的作用，而无光化学活性，故又称为天线天线 色素色素，由全部叶绿素，由全部叶绿素b 和大部分叶绿素和大部分叶绿素a、胡萝卜素和叶黄素等所组成。另一类、胡萝卜素和叶黄素等所组成。另一类 属反应中心色素，由一种特殊状态的叶绿素属反应中心色素，由一种特

7、殊状态的叶绿素a分子组成，它们既是光能的捕捉器，分子组成，它们既是光能的捕捉器， 又是光能转换器又是光能转换器 。 2）集光复合体（）集光复合体（light harvesting complex） 由大约由大约200-300个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能 的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。捕光色素及反应中心的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。捕光色素及反应中心 构成了构成了光合作用单位光合作用单位，它是进行光合作用的最小结构单位。反应中心由一个中，它是进行光合作用的最小结构单位。反应中心由一

8、个中 心色素分子心色素分子Chl和一个原初电子供体和一个原初电子供体D及一个原初电子受体及一个原初电子受体A组成。组成。 2、电子传递和光合磷酸化、电子传递和光合磷酸化 1）电子传递）电子传递 1）光系统）光系统（PS） 吸收高峰为波长吸收高峰为波长 680nm处，又称处，又称P680。包。包 括一个集光复合体（括一个集光复合体（light- hawesting comnplex ， LHC ）、一个反应中心）、一个反应中心 和一个含锰原子的放氧的和一个含锰原子的放氧的 复合体（复合体（oxygen evolving complex）等。）等。 光系统光系统的核心复合物的核心复合物 2）光系统

9、）光系统（PSI） 能被波长能被波长700nm的的 光激发，又称光激发，又称P700。包。包 含多条肽链，位于基粒含多条肽链，位于基粒 与基质接触区和基质类与基质接触区和基质类 囊体膜中。由集光复合囊体膜中。由集光复合 体体和作用中心构成。和作用中心构成。 光系统光系统的核心复合物的核心复合物 2）光合磷酸化）光合磷酸化 由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联 而生成而生成ATP的过程，称为的过程，称为光合磷酸化光合磷酸化。按照电子传。按照电子传 递的方式可将光合磷酸化分为非循环式和循环式两递的方式可将光合磷酸化分为非循环式和循环式两 种类型。种类型。

10、 A 光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型 非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化：光合系统光合系统II接受红光后，接受红光后， 激发态激发态P680从水光解得到电子，传递给从水光解得到电子，传递给 NADP+， 电子传递经过两个光系统，在传递过程中产生的氢电子传递经过两个光系统，在传递过程中产生的氢 离子梯度驱动离子梯度驱动ATP的形成。在这个过程中，电子传的形成。在这个过程中，电子传 递是一个开放的通道，故称为非循环式光合磷酸化。递是一个开放的通道，故称为非循环式光合磷酸化。 它包括它包括 两个光系统两个光系统，其产物除，其产物除ATP外，还有外，还有 NADPH（在绿色植物）或（在绿色植物）或

11、NADH（在光合细菌），（在光合细菌）， 并有氧气生成。目前比较公认的非循环式光合磷酸并有氧气生成。目前比较公认的非循环式光合磷酸 化有两个部位：化有两个部位：水与水与PQ之间，之间，PQ与与Cytbf之间。之间。 循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化：PSI接受远红光后，接受远红光后， 产生的电子经过产生的电子经过 AO、A1、FeS和和Fd又传给又传给 Cytbf和和 PC而流回到而流回到 PSI。电子循环流动，。电子循环流动， 产生氢离子梯度，从而驱动产生氢离子梯度，从而驱动ATP的形成。这的形成。这 种电子的传递是一个闭合的回路，故称为循种电子的传递是一个闭合的回路，故称为循 环式光合磷酸

12、化。在整个过程中，只有环式光合磷酸化。在整个过程中，只有 ATP 的产生，不伴随的产生，不伴随NADPH的生成，的生成，PSII也不参也不参 加，所以不产生氧。当植物缺乏加，所以不产生氧。当植物缺乏NADP+时，时， 就会发生循环式光合磷酸化。就会发生循环式光合磷酸化。 B B 光合磷酸化的作用机制光合磷酸化的作用机制 叶绿体中叶绿体中ATP合成的机制与线粒体的十分相似。但两者又有所不同，合成的机制与线粒体的十分相似。但两者又有所不同， 叶绿体中通过叶绿体中通过1对电子的对电子的2次穿膜传递，次穿膜传递，每每3个个H+ 穿过穿过CFlCF0ATP酶，酶， 生成生成l个个ATP分子分子；而在线粒

13、体中，；而在线粒体中，1对电子对电子3次穿膜传递，次穿膜传递，每每2个个H+ 穿过穿过 FlF0ATP酶，生成酶，生成l个个ATP分子。分子。 （三）光合碳同化（三）光合碳同化 高等植物的碳同化有三条途径：高等植物的碳同化有三条途径：卡卡 尔文循环、尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径途径和景天科酸代谢途径。 其中卡尔文循环是碳同化最重要最基本其中卡尔文循环是碳同化最重要最基本 的途径，只有这条途径才具有合成淀粉的途径，只有这条途径才具有合成淀粉 等产物的能力。其他两条途径只能起固等产物的能力。其他两条途径只能起固 定和转运二氧化碳的作用，不能单独形定和转运二氧化碳的作用，不能单独形 成淀粉等

14、产物。成淀粉等产物。 第三节第三节 线粒体和叶绿体是线粒体和叶绿体是 半自主性细胞器半自主性细胞器 这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本组分，这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本组分， 具有独立进行转录和翻译的功能。自身含有遗传表具有独立进行转录和翻译的功能。自身含有遗传表 达系统达系统(自主性自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其；但编码的遗传信息十分有限，其 RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必 须依赖核基因组编码的遗传信息须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限自主性有限)。线。线 粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身粒体和叶绿体

15、的生长和增殖是受核基因组及其自身 的基因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性的基因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性 细胞器细胞器 。 一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNA mtDNA /ctDNA形状、数量、大小形状、数量、大小 线粒体线粒体DNA（mtDNA）呈环状双链分子，与细菌的）呈环状双链分子，与细菌的 DNA相似。各种生物的相似。各种生物的mtDNA大小不一样，大小不一样，人人mtDNA 有有16569bp，这是迄今为止所知最小的，这是迄今为止所知最小的mtDNA，其一级，其一级 结构的序列分析已全部完成，含有结构的序列分析已全部完成，含有37个结构基因。个结构基因

16、。 叶绿体叶绿体DNA（ctDNA）也呈双链环状，基因组的大）也呈双链环状，基因组的大 小因植物而异，叶绿体中小因植物而异，叶绿体中DNA的含量明显比线粒体中的含量明显比线粒体中 DNA含量多。每个线粒体中约含含量多。每个线粒体中约含6个个mtDNA分子，每个分子，每个 叶绿体中约含叶绿体中约含12个个ctDNA分子。分子。 mtDNA和和ctDNA均以半保留方式进行自我复制均以半保留方式进行自我复制 mtDNA复制的时间主要在细胞周期的复制的时间主要在细胞周期的S 期及期及G2期，期，DNA先复制，随后线粒体分裂。先复制，随后线粒体分裂。 ctDNA复制的时间在复制的时间在G1期。它们的复制

17、仍期。它们的复制仍 受核的控制，复制所需的受核的控制，复制所需的DNA聚合酶是由核聚合酶是由核 DNA编码，在细胞质核糖体上合成的。编码，在细胞质核糖体上合成的。 二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性 不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异 参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况： 由由ctDNActD

18、NA编码，在叶绿体核糖体上合成；编码，在叶绿体核糖体上合成； 由核由核DNADNA编码，在细胞质核糖体上合成；编码，在细胞质核糖体上合成； 由核由核DNADNA编码，在叶绿体核糖体上合成。编码，在叶绿体核糖体上合成。 酶酶 复复 合合 物物总总 数数 亚亚 基基 胞质核糖体合胞质核糖体合 成成 数数 目目 线粒体核糖线粒体核糖 体合成体合成 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 细胞色素细胞色素b-c1复复 合物合物 ATP酶酶 核糖体大亚单位核糖体大亚单位 核糖体小亚单位核糖体小亚单位 7 7 9 30 22 4 6 5 30 21 3 1 4 0 1 酵母线粒体的主要酶复合物的生物生成酵母线粒体的

19、主要酶复合物的生物生成 三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配 线粒体膜间间隙蛋白的保守性寻靶线粒体膜间间隙蛋白的保守性寻靶 线粒体膜间间隙蛋白的非保守性寻靶线粒体膜间间隙蛋白的非保守性寻靶 第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源 一、线粒体和叶绿体的增殖一、线粒体和叶绿体的增殖 细胞内线粒体的增殖是由原来的线细胞内线粒体的增殖是由原来的线 粒体分裂或出芽而来。粒体分裂或出芽而来。 在个体发育中，叶绿体是由前质体在个体发育中，叶绿体是由前质体 分化而来，通过分裂而增殖。分化而来，通过分裂而增殖。 二、线粒体和叶绿体的起源二、线粒体和

20、叶绿体的起源 1 内共生起源学说内共生起源学说 许多科学家认为，线粒体和叶绿体分别许多科学家认为，线粒体和叶绿体分别 起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。 内共生起源学说的主要论据内共生起源学说的主要论据 基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋 白质，蛋白质合成机制有很多类似细菌而不同于真白质，蛋白质合成机制有很多类似细菌而不同于真 核生物。核生物。 两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内

21、膜系统相似，内膜与细菌质膜相似。膜系统相似，内膜与细菌质膜相似。 以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相 同。同。 能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿 体具有的自主性与共生性的特征。体具有的自主性与共生性的特征。 发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构- 蓝小体，其特征蓝小体，其特征 在很多方面可作为原始蓝藻向叶在很多方面可作为原始蓝藻向叶 绿体演化的佐证。绿体演化的佐证。 不足之处不足之处 从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势

22、的 共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？ 不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞 如何演化为真核细胞？如何演化为真核细胞？ 线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真 细菌原核生物基因组中不存在内含子，如果同意内细菌原核生物基因组中不存在内含子，如果同意内 共生起源学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组共生起源学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组 中的内含子从何发生？中的内含子从何发生？ 2 非共生起源学说非共生起源学说 认为真核细胞的前身是一个进化上比较认为真核细

23、胞的前身是一个进化上比较 高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大， 这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面， 开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化，开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化， 后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。 不足之处不足之处 实验证据不多实验证据不多 无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在 DNA分子结构和蛋白质合成性能上有那么多分子结构和蛋白质合成性能上有那么多 相似之处相似之处 对线粒体和叶绿体的对线粒体和叶绿体的DNA酶、酶、RNA酶

24、和酶和 核糖体的来源也很难解释。核糖体的来源也很难解释。 真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核 区区？ 本章内容回顾本章内容回顾 重点重点： 线粒体的结构、功能线粒体的结构、功能 叶绿体的结构、功能叶绿体的结构、功能 线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器 线粒体和叶绿体蛋白质的分选和装配线粒体和叶绿体蛋白质的分选和装配 讨论、思考题、作业：讨论、思考题、作业： 1、课后查阅相关文献。课后查阅相关文献。 2、预习下章、节内容、预习下章、节内容 3、思考：、思考： 1）光合作用的分子基础和作用机理是怎光合作用的分子基础和作用机理是怎 样的

25、？样的？ 2 2）为什么说叶绿体和线粒体是半自主性）为什么说叶绿体和线粒体是半自主性 细胞器？细胞器？ 3 3）比较叶绿体与线粒体。）比较叶绿体与线粒体。 思考题思考题 二、叶绿体的结构和化学组成二、叶绿体的结构和化学组成 1 叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构 光合色素和电子传递链组分光合色素和电子传递链组分 1）光合色素）光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素（叶绿素类囊体中含两类色素：叶绿素（叶绿素a和叶绿素和叶绿素b）和类胡萝卜素（胡萝）和类胡萝卜素（胡萝 卜素和叶黄素）。这些色素分子按作用可分为两类：一类为卜素和叶黄素）。这些色素分子按作用可分为两类：一类为捕光色素捕光色素，只有吸，只有

26、吸 收聚集光能和传递激发能给反应中心的作用，而无光化学活性，故又称为收聚集光能和传递激发能给反应中心的作用，而无光化学活性，故又称为天线天线 色素色素，由全部叶绿素，由全部叶绿素b 和大部分叶绿素和大部分叶绿素a、胡萝卜素和叶黄素等所组成。另一类、胡萝卜素和叶黄素等所组成。另一类 属反应中心色素，由一种特殊状态的叶绿素属反应中心色素，由一种特殊状态的叶绿素a分子组成，它们既是光能的捕捉器，分子组成，它们既是光能的捕捉器， 又是光能转换器又是光能转换器 。 2）集光复合体（）集光复合体（light harvesting complex） 由大约由大约200-300个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能 的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。捕光色素及反应中心的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。捕光色素及反应中心 构成了构成了光合作用单位光合作用单位，它是进行光合作用的最小结构单位。反应中心由一个中，它是进行光合作用的最小结构单位。反应中心由一个中 心色素分子心色素分子Chl和一个原初电子供体和一个原初电子供体D及一个原初电子受体及一个原初电子受体A组成。组成。 2、电子传递和光合磷酸化、电子传递和光合磷酸化 1）电子传递）电子传递 循环式光合磷酸化循