生理学：第九章 神经系统的功能-2

1、1 Part 2 神经系统的感觉功能 u掌握掌握感受器及其一般生理特性;特异 性与非特异性投射系统的组成和功能；脑干 网状结构上行激动系统在维持觉醒中的作用; 内脏痛的特点与牵涉痛； u熟悉感觉传导通路的组成；大脑皮层的感 觉代表区； u了解躯体感觉。 2 3 3 感受器或感觉器官感受器或感觉器官 特定传入神经特定传入神经 特定大脑皮层特定大脑皮层 感觉：感觉：客观物质世界在人主观上的反映。客观物质世界在人主观上的反映。 内外环境刺激内外环境刺激 综合分析综合分析 4 第一节第一节 感觉概述感觉概述 第二节第二节 躯体和内脏感觉躯体和内脏感觉 第三节第三节 视觉视觉 第四节第四节 听觉听觉 第

2、五节第五节 平衡感觉平衡感觉 第六节第六节 嗅觉和味觉嗅觉和味觉 5 感受器(receptor): 概念：概念：指分布于体表或组织内部的一些专门感受指分布于体表或组织内部的一些专门感受 机体内、外环境变化的结构或装置。机体内、外环境变化的结构或装置。 第一节第一节 感受器及其一般生理特性感受器及其一般生理特性 一、感受器、感觉器官的定义和分类一、感受器、感觉器官的定义和分类 感觉神经末梢感觉神经末梢 痛觉感受器痛觉感受器 神经末梢神经末梢+ +结缔组织被膜结缔组织被膜 环层小体、肌梭环层小体、肌梭 感受细胞（高度分化感受细胞（高度分化) ) 视杆、视锥细胞，视杆、视锥细胞， 毛细胞毛细胞 形式

3、：形式： 6 1.游离神经末梢游离神经末梢2. .环层小体环层小体3.耳蜗毛细胞耳蜗毛细胞 感觉器官感觉器官( (sense organ) ：专门精细感觉机 体内外环境变化的结构或装置。 结构形式结构形式: :感受细胞+附属结构 特殊感觉器官： 分布于头面部的感觉器官 眼、耳、前庭、鼻、舌 7 u 按刺激物及效应：按刺激物及效应： 视觉、听觉、触-压觉、平衡觉、 动脉感受器 8 感受器的分类：感受器的分类： u按分布部位分：按分布部位分： 外感受器外感受器 远距离感受器：视、听、嗅远距离感受器：视、听、嗅 接触感受器：触、压、味、温度觉接触感受器：触、压、味、温度觉 内感受器内感受器 本体感受

4、器：如肌梭本体感受器：如肌梭 内脏感受器内脏感受器 u按刺激性质分：按刺激性质分：机械、化学、温度、光感受器机械、化学、温度、光感受器 9 u感受器的适宜刺激（adequate stimulus) u感受器的换能作用（transducer function) u感受器的编码作用（encoding) u感受器的适应现象（adaption) 二、感受器的一般生理特性二、感受器的一般生理特性 10 如：如：眼的适宜刺激：一定波长的电磁波眼的适宜刺激：一定波长的电磁波 耳的适宜刺激：空气振动的疏密波耳的适宜刺激：空气振动的疏密波 非适宜刺激也可引起反应，但需刺激强度大非适宜刺激也可引起反应，但需刺激强

5、度大 （一）（一）感受器的感受器的适宜刺激适宜刺激(adequate stimulus) 一种感受器通常对某种特定形式的能量变化最敏感。 意义：一种感受器仅向中枢传递一种刺激信息 11 一种慢电位，具有局部兴奋的性质：一种慢电位，具有局部兴奋的性质： 不具有不具有“全或无全或无” 的特征；的特征；可总和可总和 能以电紧张的形式作近距离的扩布。能以电紧张的形式作近距离的扩布。 （二）感受器的（二）感受器的换能作用换能作用(transducer function) 各种形式刺激各种形式刺激传入神经动作电位传入神经动作电位 感受器 换能 过程：过程：刺激刺激过渡性电位变化过渡性电位变化传入神经传入神

6、经AP ( (即感受器电位即感受器电位oror发生器电位发生器电位) ) = 意义：将刺激转换成CNS能接受的信息形式 感受器电位：感受器电位：感觉神感觉神 经纤维末端或感受细经纤维末端或感受细 胞胞上产生的一种过渡上产生的一种过渡 性的电位变化。性的电位变化。 发生器电位发生器电位：在一些：在一些 感受细胞（如毛细胞、感受细胞（如毛细胞、 感光细胞）产生的感感光细胞）产生的感 受器电位以电紧张的受器电位以电紧张的 形式传至突触输出处，形式传至突触输出处， 通过释放递质引起通过释放递质引起初初 级传入神经末梢级传入神经末梢发生发生 膜电位变化。膜电位变化。 13 感受器的感受器的编码功能编码功

7、能(coding) 指感受器在换能过程中，把刺激信号所包含指感受器在换能过程中，把刺激信号所包含 的各种信息转移到动作电位的序列中的现象。的各种信息转移到动作电位的序列中的现象。 u 刺激性质编码：刺激性质编码：部位学说，专用线路学说部位学说，专用线路学说 u 刺激强度编码：刺激强度编码： 特定感受器特定感受器特定传入途径特定传入途径大脑皮层特定部位大脑皮层特定部位 单一神经纤维上动作电位频率的高低单一神经纤维上动作电位频率的高低 参与电信息传输的神经纤维数目的多少参与电信息传输的神经纤维数目的多少 14 刺激强度编码刺激强度编码 15 16 感受器根据适应程度分为：感受器根据适应程度分为：

8、l快适应感受器：快适应感受器：如嗅觉、触觉感受器如嗅觉、触觉感受器 意义：有利于机体接受新刺激。意义：有利于机体接受新刺激。 l慢适应感受器：慢适应感受器：如肌梭、颈动脉窦、痛觉感受器如肌梭、颈动脉窦、痛觉感受器 意义：有利于对机体的某些功能如姿势、血压等意义：有利于对机体的某些功能如姿势、血压等 进行持续的调节。进行持续的调节。 （四）感受器的（四）感受器的适应现象适应现象(adaptation) 某一恒定强度的刺激持续作用于感受器时，感某一恒定强度的刺激持续作用于感受器时，感 觉神经纤维上动作电位的频率逐渐降低的现象。觉神经纤维上动作电位的频率逐渐降低的现象。 17 快适应与慢适应快适应与

9、慢适应 特异神经能量定律 感觉类型取决于传入通路及其最终达到大脑皮层的部位。 感觉通路中的感受野 对于感觉通路中的任一神经元来说，感受野指由所有能影 响其活动的感受器所组成的空间范围。 感觉通路对刺激强度的编码 感觉通路中的侧向抑制及其意义 加大刺激中心区与周边区之间的差距，增强感觉系统的分辨 能力。 三、感觉通路中的信息编码和处理 18 第二节 躯体和内脏感觉 躯体感觉 u浅感觉：痛觉、温度觉、触压觉 精细触压觉：辨别两点距离和感受物体表面性状的辨别觉 粗略触觉： u深感觉：本体感觉(位置觉、运动觉) 肌肉、肌腱和关节等组织对躯体的空间位置、姿势、 运动状态和运动方向的感觉。 躯体感觉的传入

10、通路一般由三级神经元接替： 第级神经元:脊髓后根神经节 第级神经元:脊髓后角细胞 或脑干（延髓薄束核、楔束核等) 第级神经元:丘脑感觉接替核 (一) 感觉传入通路 20 1.丘脑前的传入系统 (1) 浅感觉： 传入纤维(一级N)进入 脊髓脊髓后角(二级 N)白质前联合交叉 至对侧脊髓丘脑侧束 /前束上行丘脑特异 感觉接替核(三级N) 特点：先交叉再上行 21 (2) 深感觉： 传入纤维(一级N)进入 脊髓沿同侧后索上行 延髓薄束核和楔束核 (二级N)交叉经内侧 丘系至对侧丘脑(三级 N) 特点：先上行（延髓） 再交叉 传导路三级换元 脊髓丘脑侧束：痛觉、温觉 脊髓丘脑前束：粗略触压觉 内侧丘系

11、：本体感觉、精细触压 觉 传导路脊髓交叉：浅感觉先交叉 后上行；深感觉先上行后交叉 丘脑:是各种感觉(除嗅觉外)的总 转换站 丘脑投射系统：特异性和非特异 性感觉投射系统。 23 临床意义： 脊髓半离断(一侧脊髓损伤)： 在横切面以下的感觉障碍 对侧(健侧)浅感觉消失； 同侧(病侧)深感觉消失； 24 25 *:脊髓空洞症: 后角型： 单侧节段性分离性感 觉障碍。表现为相应 节段内的痛、温度觉 丧失，而触觉、深感 觉保留。 前连合型： 双侧对称性节段性分 离性感觉障碍。 注解： 由于传导痛觉、温度觉的传入纤维在进入 脊髓后在进入水平的 1-2个节段内更换神 经元并交叉到对侧；而传导轻触(- 压

12、)觉的 传入纤维在进入脊髓后分成上行和下行纤维， 分别在多个节段内更换神经元并交叉到对侧， 因而发生上述痛、温觉受损而触觉保留现象。 脊髓外肿瘤： 首先受压的是来自 骶、腰部的纤维 脊髓内肿瘤： 首先缺失的是颈部 或胸部的浅感觉 27 2.头面部的感觉传导路： 触觉、本体感觉的传入冲动 痛觉、温度觉的传入冲动 发出第级纤维越至对侧三叉丘系丘脑后内侧腹核 三叉神经脊束核中继换元 三叉神经主核、中脑核中继换元 3.丘脑的感觉核团 丘脑的核团可分为三大类： 第一类细胞群=特异感觉接替核：后 腹核的内侧部与外侧部，内、外侧膝 状体 后外侧腹核为脊髓丘脑束和内侧丘 系的换元站，与躯体感觉有关。 后内侧腹

13、核为三叉丘系的换元站， 与头面部感觉有关。 内侧膝状体：听觉传导路的换元站。 外侧膝状体：视觉传导路的换元站。 功能特点：接受第二级感觉投射纤 维，换元后投射到大脑皮层特定感 觉代表区(构成特异投射系统)，功 能上具有点对点空间定位关系，引 起特定感觉。 31 （2）第二类细胞群=联络核：丘脑枕核、前核、外 侧核 下丘脑乳头体 丘脑前核 大脑皮层扣带回，参 与内脏活动的调节 小脑、苍白球、后腹核 丘脑外侧腹核 皮层运动 区，参与皮层对肌肉运动的调节 内外侧膝状体 丘脑枕核 皮层的顶叶、枕叶和 颞叶的中间联络区，参与各种感觉的联系功能。 32 功能特点：接受特异感觉接替核和其他 皮层下中枢的纤维

14、，换元后投射到皮层 特定感觉代表区，功能上与各种感觉在 丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。 33 （3）第三类细胞群=非特异投射核(髓板内核群)： 包括束旁核、中央中核、中央外侧核 功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后 弥散地投射到皮层广泛区域(构成非特异投射系统)， 功能上与维持和改变大脑皮层兴奋状态有关。 4.感觉投射系统 35 （1）特异投射系统 由丘脑(第一、二类 细胞群)沿特定的途 径点对点地投射至皮 层特定感觉代表区的 N通路。 终止于皮层的第四 层,形成 感觉。 与大锥体细胞形成 突触，激发大脑皮层 发出传出冲动。 （2）非特异投射系统 定义：由丘脑(第三类细胞 群)弥散

15、地投射到皮层广泛 区域的N通路。 u通过网状结构反复换元， 无特定传导通路 u弥散投射到大脑皮层广 泛区域，非点对点 u以游离神经末梢与皮层 神经元构成突触联系，维 持和改变大脑兴奋性 37 特异投射系统与非特异投射系统的区别 特异投射系 由丘脑第一、二类细胞群构 成 沿特定途径传入丘脑 丘脑-皮层点对点的投射 引起特定的感觉 激发皮层发出神经冲动 三次更换神经元 点对点投射 功能依赖于非特异投射系统 的上行激醒作用 非特异投射系统 由丘脑第三类细胞群构成 沿非特定途径传入丘脑 丘脑-皮层弥散性的投射 不引起特定的感觉 维持和改变大脑皮层的兴 奋性 多次更换神经元 点对面投射 组成 功能 特点

16、 38 (二)大脑皮层的感觉代表区 体表感觉区 = 3-1-2区 + 岛叶 (第一感觉区) (第二感觉区) 本体感觉区 = 4区(又是运动区) 听觉区 = 41区 + 42区 视觉区 = 17区 半球外侧面 半球内侧面 1.体表感觉代表区：第一和第二区 第一感觉区 位置：中央后回(3-1-2区) 功能：定位明确、感觉分析较清晰 投射规律： .左右交叉: (除头面部是双侧性外)； .精细正比: 投射区的大小与感觉分辨 的精细程度呈正比(如拇指和食 指的投射区大) .倒置分布: (除头面部是正立外) 41 42 中央后回皮层的细胞呈纵向柱状排列,构成感 觉皮层的最基本功能单位-感觉柱： 同一柱内的

17、神经元对同一感受野的同一类 感觉刺激起反应 是一个传入-传出信息整合处理单位； 一个细胞柱兴奋时，其相邻的细胞柱就受 抑制，形成兴奋和抑制镶嵌模式 此外,感觉皮层具有可塑性，表现为感觉区 神经元之间的广泛联系可发生较快的改变。 44 （2）第二感觉区： 位置：大脑外侧 沟上壁，中央后回 底部延伸到脑岛的 区域 功能：定位较差、 感觉分析粗糙；可 能与痛觉有关。 2. 本体感觉代表区： 中央前回（4区），与运动区重叠在一起。 特点：接受骨骼肌、 肌键和关节等处的深部 感觉冲动； 空间分布同第一感觉 区（对侧、倒立等）； 中央前回与中央后回 机能上密切联系。 45 4.痛觉 (1)痛觉定义： 是一

18、种与组织损伤有关的不愉快的感 觉和情绪体验，而引起痛觉的组织损 伤可以为实际存在或潜在的。 （2）致痛物质： K+、H+、5-羟色胺、缓激肽、前 列腺素、降钙素基因相关肽和P物质。 快痛 慢痛 时相 迅速发生 发生较慢 刺激终止后消失 持续时间长 性质 尖锐而定位清楚的刺痛 定位不清、强烈的烧灼痛 传入纤维 A类纤维 C类纤维 投射部位 第一和第二感觉区 扣带回 情绪体验 无 常伴有不愉快的情绪体验 自主神经反应 无 恶心、出汗、血压改变 47 （3）痛觉感受器和传入神经纤维 48 （4）躯体痛和内脏痛 内脏痛特点：常由牵拉、痉挛、缺血和炎症引起。 （1）定位不准确：最主要的特点 （2）发生缓

19、慢，持续时间长 （3）对牵张刺激敏感，对切割、烧灼等不敏感 （4）常伴有情绪反应，以及恶心、呕吐和心血管、 呼吸活动改变。 牵涉痛(referred pain) 概念：内脏疾病引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉 过敏的现象。 患病器官 心 胃、胰 肝、胆 肾脏 阑尾 体表疼痛 心前区 左上腹 右肩区 腹股 上腹部 部 位 左肩.左臂 肩胛间 沟区 脐周 体腔壁痛：内脏疾患累及邻近的胸膜、腹膜受刺激时 产生的疼痛。 常见内脏疾病牵涉痛的部位 49 .皮节法则: 疼痛往往发生在与患病内脏具有相同胚胎节段和皮 节来源的体表部位。 牵涉痛机制： .会聚学说： 患病内脏的痛觉信息 传入提高邻近躯体感觉 N

20、元的兴奋性对体表 传入冲动产生易化作用 （痛觉过敏）平常不 引起痛觉的躯体传入也 能引起痛觉。 50 51 第三节第三节 视觉视觉 u 掌握眼的调节，视网膜的两种感光换能系统， 视力、暗适应和明适应、视野的概念。 u 熟悉眼的折光能力异常、视杆细胞和视锥细 胞的换能机制。 u 了解视网膜的信息处理。 53 眼的适宜刺激：波长眼的适宜刺激：波长380-760nm380-760nm的电磁波的电磁波 可见光（380-760nm) 感觉中枢 成像 换能 54 可见光（380-760nm) 感光系统 可见光 折光系统 55 眼的折光系统的光学特征和简化眼眼的折光系统的光学特征和简化眼 一、眼的折光系统及

21、其调节一、眼的折光系统及其调节 玻璃体玻璃体 折光系统包括折光系统包括 角膜角膜 房水房水 晶状体晶状体 玻璃体玻璃体 眼内光的折射： 复合透镜 四种介质 四个折射面 光行进的途径及成像十分复杂 分复杂分复杂 56 简化眼简化眼(reduced eye)：假想的人工模型，假设眼球假想的人工模型，假设眼球 为单球面折光体，其光学参数与人眼折光系统为单球面折光体，其光学参数与人眼折光系统 相等，故可用于分析成像和进行计算。相等，故可用于分析成像和进行计算。 像高像高 物高物高 像距像距 物距物距 5um5um ab4.5m 近似于一个视锥细胞的 平均直径 6m以外的光线可认为近于平行光。以外的光线

22、可认为近于平行光。 物体来的平行光线，正好成像在视网膜上物体来的平行光线，正好成像在视网膜上 ，成一，成一 倒立缩小的实像。倒立缩小的实像。 来自月亮的 光线，正常 眼睛不需做 任何调节即 可恰好聚焦 在视网膜上。 60 正常眼看正常眼看6m以外物体时，物体来的光线相当以外物体时，物体来的光线相当 于平行光线，正好成像在视网膜上，不需调节；于平行光线，正好成像在视网膜上，不需调节； 但看但看6m内物体时，光线是发散的，物体将成像在内物体时，光线是发散的，物体将成像在 视网膜之后，必须进行调节。视网膜之后，必须进行调节。 眼的调节眼的调节 A A 眼的调节： （1）眼的近反射 1)晶状体变凸 2

23、）瞳孔缩小 3）视轴会聚 （2）瞳孔对光反射 远点： 眼不作任何调节时所能看清的物体的最远距离。 62 1.晶状体调节 63 物像落在视网膜后物像落在视网膜后 视物模糊视物模糊 皮层皮层- -中脑束中脑束 中脑正中核中脑正中核 动眼神经缩瞳核动眼神经缩瞳核 睫状神经节、睫短睫状神经节、睫短N N 睫状肌收缩睫状肌收缩 悬韧带松弛悬韧带松弛 晶状体晶状体前前后凸后凸 折光能力折光能力物像落在视网膜上物像落在视网膜上 持续高度紧张持续高度紧张睫状肌痉挛睫状肌痉挛近近 视视 弹性弹性老花眼老花眼 调节前后晶状体的变化调节前后晶状体的变化 阿托品？阿托品？ 近处物近处物 64 65 近点：近点：眼作最

24、大调节后所能看清物体的最近距离。眼作最大调节后所能看清物体的最近距离。 近点为判断晶状体的调节能力大小的指标；近点为判断晶状体的调节能力大小的指标； 随年龄的增长近点距离增大。随年龄的增长近点距离增大。 66 老视：老视：随年龄增长，晶状体的弹性逐渐降低，随年龄增长，晶状体的弹性逐渐降低， 导致眼的调节能力降低的现象。导致眼的调节能力降低的现象。 矫正：矫正：看近物时，带凸透镜。看近物时，带凸透镜。 67 瞳孔近反射瞳孔近反射(near reflex of pupil) 概念：概念：视近物时视近物时, , 反射性地引起双侧瞳孔缩小。反射性地引起双侧瞳孔缩小。 2.瞳孔的调节 正常人的瞳孔直径变

25、动在正常人的瞳孔直径变动在1.5-8.0mm之间。之间。 意义：意义：瞳孔缩小后瞳孔缩小后,可减少进入眼内的光量并减可减少进入眼内的光量并减 少折光系统的球面像差和色像差少折光系统的球面像差和色像差, 使视网膜成使视网膜成 像更为清晰。像更为清晰。 反射途径：.中脑正中核动眼神经核-动眼神 经-虹膜环形肌收缩-瞳孔缩小 视近物时，瞳孔会缩小。视近物时，瞳孔会缩小。 视远物时，瞳孔会增大。视远物时，瞳孔会增大。 70 概念：概念：当双眼注视一个由远移近的物体时当双眼注视一个由远移近的物体时, ,两两 眼视轴向鼻侧会聚的现象称为双眼球会聚，眼视轴向鼻侧会聚的现象称为双眼球会聚， 也称为辐辏反射也称

26、为辐辏反射(convergence reflex)。 反射途径：反射途径：.中脑正中核中脑正中核动眼神经核动眼神经核- -动动 眼神经眼神经-内直肌内直肌 意义：意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称使物像分别落在两眼视网膜的对称 点上点上, ,使视觉更加清晰和防复视的产生。使视觉更加清晰和防复视的产生。 3.视轴会聚 71 视轴会聚视轴会聚 72 瞳孔对光反射瞳孔对光反射(pupillary light reflex) 概念：概念：瞳孔的大小随光照强度而变化。强光下瞳孔的大小随光照强度而变化。强光下 瞳孔缩小，弱光下瞳孔扩大的现象。瞳孔缩小，弱光下瞳孔扩大的现象。 过程：过程： 阿托品散瞳阿托

27、品散瞳 强强 光光 视网膜感光细胞视网膜感光细胞 中脑的顶盖前区中脑的顶盖前区( (双侧双侧) ) 动眼神经缩瞳核动眼神经缩瞳核( (双侧双侧) ) 睫状神经节睫状神经节 瞳孔括约肌收缩瞳孔括约肌收缩 瞳孔缩小瞳孔缩小 视神经视神经 73 意义：意义： 调节光入眼量调节光入眼量, ,使视网膜不因光线过强受到使视网膜不因光线过强受到 损害损害, ,也不因光线过弱而影响视觉。也不因光线过弱而影响视觉。 反映视网膜、视神经和脑干的功能，判断麻反映视网膜、视神经和脑干的功能，判断麻 醉深度和病情危重程度的指标之一。醉深度和病情危重程度的指标之一。 特点：特点：具有双侧效应具有双侧效应( (互感性对光反

28、射互感性对光反射) )。 74 瞳孔的调节示意图瞳孔的调节示意图 75 正视眼正视眼(emmetropia) 正常眼的折光系统无需进行调节就可使正常眼的折光系统无需进行调节就可使 平行光线聚焦在视网膜上，因而可以看清远平行光线聚焦在视网膜上，因而可以看清远 物；眼经过调节后，只要物体离眼的距离不物；眼经过调节后，只要物体离眼的距离不 小于近点，也能在视网膜形成清晰的像。小于近点，也能在视网膜形成清晰的像。 眼的折光能力异常眼的折光能力异常 76 若眼的折光能力异常若眼的折光能力异常, ,或眼球的形态异或眼球的形态异 常常, ,平行光线不能在视网膜上清晰成像平行光线不能在视网膜上清晰成像, ,称

29、称 为为非正视眼非正视眼(ametropia)，即屈光不正即屈光不正。 l 近视近视 l 远视远视 l 散光散光 非正视眼：非正视眼：屈光不正屈光不正 （1）近视: 原因：前后径过长（轴性近视),或折光能力过强（屈 光性近视）。 表现：近视眼的远点比正视眼的近,远视力差,近视力 正常。 矫正：配戴适宜凹透镜。 77 假性近视？假性近视？ （2）远视: 原因：眼球的前后径过短（轴性远视）,或折光系统 的折光能力过弱（屈光性远视）。 表现：远视眼的近点比正视眼的远,看远物、看近物 都需要调节,故易发生调节疲劳。 矫正：配戴适宜凸透镜。 78 （3）散光眼 原因：角膜或晶状体(常发生在角膜)的表面不

30、呈正球 面,曲率半径不同。 表现：视物不清或视物变形。 矫正：配戴适当的柱面镜。 79 房水和眼内压 房水循环 房水循环障碍 青光眼 80 81 二、眼的感光换能系统二、眼的感光换能系统 82 4.4.神经节细胞层神经节细胞层 2.2.感光细胞层感光细胞层 1.1.色素上皮层色素上皮层 视网膜的结构特点视网膜的结构特点 3.3.双极细胞层双极细胞层 83 特点：特点：细胞内含黑色素颗粒，对感光细胞起细胞内含黑色素颗粒，对感光细胞起 保护和营养作用。保护和营养作用。 1.1.色素细胞层色素细胞层 84 保护机制：保护机制： 吸收光线，防止光的散射和辐射，保证视吸收光线，防止光的散射和辐射，保证视

31、 网膜成像清楚。网膜成像清楚。 强光照射时伸出伪足样突起，包被视杆细强光照射时伸出伪足样突起，包被视杆细 胞外段，使相互隔离。光线弱时，伪足样胞外段，使相互隔离。光线弱时，伪足样 突起缩回到胞体，暴露视杆细胞外段，能突起缩回到胞体，暴露视杆细胞外段，能 充分接受光刺激。充分接受光刺激。 在视网膜感光细胞代谢中起重要作用，传在视网膜感光细胞代谢中起重要作用，传 递来自脉络膜的营养，吞噬感光细胞外段递来自脉络膜的营养，吞噬感光细胞外段 脱落的膜盘和代谢产物。脱落的膜盘和代谢产物。 85 外段外段呈圆盘状重叠呈圆盘状重叠 成层，感光色素镶成层，感光色素镶 嵌在嵌在盘膜盘膜中，是光中，是光- - 电转

32、换产生感受器电转换产生感受器 电位的关键部位。电位的关键部位。 视杆细胞视杆细胞 视锥细胞视锥细胞 外段外段 内段内段 终足终足 2.2.感光细胞及其特征感光细胞及其特征 86 视杆细胞视杆细胞视锥细胞视锥细胞 两种细胞的两种细胞的 分布不同分布不同 视网膜周边部视网膜周边部 中心部中心部 中央凹处中央凹处 与传递细胞与传递细胞 的联系不同的联系不同 会聚程度小会聚程度小 : : : 会聚程度大会聚程度大 250:250:几个几个: : 动物种系动物种系 的差别的差别 夜间活动夜间活动- -猫头鹰猫头鹰 只有视杆细胞只有视杆细胞 而无视锥细胞而无视锥细胞 白昼活动白昼活动- -鸡鸡 只有视锥细

33、胞只有视锥细胞 而无视杆细胞而无视杆细胞 感光色素的感光色素的 种类不同种类不同 一种感光色素一种感光色素 无色觉无色觉 三种感光色素三种感光色素 有色觉有色觉 87 88 (1.2108个个) (6106个个) (1.2106根视神经纤维根视神经纤维) 会聚现象会聚现象： 89 1.1.视杆系统视杆系统( (晚光觉或暗视觉系统晚光觉或暗视觉系统) ) 对光线敏感性高，主要感受弱光刺激、夜间对光线敏感性高，主要感受弱光刺激、夜间 视物；无色觉，视物细节分辨能力差。视物；无色觉，视物细节分辨能力差。 2.2.视锥系统视锥系统( (昼光觉或明视觉系统昼光觉或明视觉系统) )： 对光线敏感性差，主要

34、感受强光刺激、白昼对光线敏感性差，主要感受强光刺激、白昼 视物；可辨颜色，视物细节分辨能力高。视物；可辨颜色，视物细节分辨能力高。 视网膜的两种感光换能系统视网膜的两种感光换能系统 3.视网膜细胞的联系视网膜细胞的联系 生理盲点生理盲点(blind spot)： 即即视神经乳头视神经乳头，由黄斑向，由黄斑向 鼻侧约鼻侧约3mm处，直径约处，直径约 1.5mm、境界清楚的淡红、境界清楚的淡红 色圆盘状结构。色圆盘状结构。 特点：特点：视网膜上视神经纤视网膜上视神经纤 维穿出眼球的部位；此处维穿出眼球的部位；此处 无感光细胞，故无感光细胞，故无光感受无光感受 作用作用，形成视野中的生理，形成视野中

35、的生理 盲点。单眼视野可查到生盲点。单眼视野可查到生 理盲点。双眼视野补偿。理盲点。双眼视野补偿。 视神经乳头视神经乳头 黄斑黄斑 视杆细胞的感光换能机制视杆细胞的感光换能机制 1.视紫红质的发现 92 感光物质：感光物质：视紫红质视紫红质=视蛋白视蛋白+视黄醛视黄醛 在完全暗的情况下，视杆 外段的 膜 电 位 是 大 约 - 30mV。该去极化是由于 外段膜上Na +通道持续 Na+内流引起的，这个跨 膜的正电荷流动称为暗电 流(dark currency)。 这 些 钠 离 子 通 道 由 cGMP开启，cGMP在光 感受器中由鸟苷酸环化酶 持续产生，以保持Na+通 道的开启。 光使cGM

36、P减少，这导致 Na+通道的关闭，膜电位 变得更趋于负。 膜去极化膜去极化膜超极化膜超极化 3.3.视杆细胞的感受器电位视杆细胞的感受器电位 去极化静息电位：去极化静息电位：-30-40mV (a)黑暗中，cGMP门控钠通道引起Na+离子内流，导致细胞去极化。 (b)光能激活视紫红质(“漂白”：紫变黄)，导致G蛋白(转导蛋白)上GTP与 GDP的交换，继而激活磷酸二酯酶(PDE)，PDE降解cGMP ，而关闭暗电流。 生化级联反应：许多G蛋白可以为单个视色素分子所激活，而每个PDE则使 多个cGMP分子降解，使我们的视觉系统得以检测到单个光子发出的光。 95 无光照时无光照时 cGMP 外段外

37、段 Na+通道开放通道开放 Na+内流内流 暗电流（内段流向外段）暗电流（内段流向外段） 突触终末释放兴奋性递质谷氨酸突触终末释放兴奋性递质谷氨酸 96 终足递质释放减少终足递质释放减少超极化型感受器电位超极化型感受器电位 外段膜外段膜NaNa+ +通道关闭，通道关闭，NaNa+ +内流内流 cGMPcGMP分解，分解，cGMPcGMP 激活磷酸二酯酶激活磷酸二酯酶 激活激活G G蛋白（蛋白（GtGt，转导蛋白），转导蛋白） 视黄醛视蛋白视黄醛视蛋白视紫红质视紫红质 光量子光量子 超超 极极 化化 感感 受受 器器 电电 位位 内段膜钠泵仍在活动内段膜钠泵仍在活动 不能产生动作电位不能产生动作

38、电位 视网膜中的信息处理视网膜中的信息处理: : 超极化型电位超极化型电位 电紧张性扩布电紧张性扩布 突触前膜释放递质突触前膜释放递质 神经节细胞的神经节细胞的 动作电位动作电位 感光细胞感光细胞 电紧张性扩布电紧张性扩布 98 视锥系统的换能和颜色视觉视锥系统的换能和颜色视觉 1.1.视锥细胞的感受器电位：视锥细胞的感受器电位： 光线光线-视锥细胞外段视锥细胞外段-超极化型感受器电位超极化型感受器电位 视锥细胞与视杆细胞的换能机制相似。视锥细胞与视杆细胞的换能机制相似。 视锥细胞的视色素视锥细胞的视色素:视蛋白视蛋白+视黄醛视黄醛 99 三、颜色视觉及其产生机制三、颜色视觉及其产生机制 1.

39、颜色色觉： 不同波长的可见光刺激人眼 后在脑内产生的一种主观感觉，是一种复 杂的物理-心理现象。 100 2.三色学说 视网膜存在三种视锥细胞， 分别含有对红、绿、蓝三种光 线敏感的视色素，当一定波长 的光线作用于视网膜时，以一 定的比例使三种视锥细胞分别 产生不同程度的兴奋，这样的 信息传至中枢，就产生某一种 颜色的感觉。Young-Helmholtz 三原色理论 101 实验证明 102 色盲(color blindness)和色弱 色盲：色盲：对全部或某些颜色对全部或某些颜色 缺乏分辨能力的色觉障碍。缺乏分辨能力的色觉障碍。 分为全色盲和部分色盲。分为全色盲和部分色盲。 遗传因素遗传因素

40、 色弱：色弱：对某种颜色的识别对某种颜色的识别 能力比正常人稍差。能力比正常人稍差。 后天因素后天因素 103 视力视力or视敏度视敏度 (visual acuity) 指眼对物体细小结构的分辨能力，即分辨物体指眼对物体细小结构的分辨能力，即分辨物体 上两点间最小距离的能力。上两点间最小距离的能力。 1角的物像可 分别刺激不相 邻的两个感光 细胞，其各自 的感光信息传 入才能分辨两 个点。 A B 四、与视觉有关的若干生理现象四、与视觉有关的若干生理现象 V = d/D V = d/D ( (注：注：d d为测试为测试 图和受试者的距离，图和受试者的距离， D D为正视眼能为正视眼能 看见该视

41、标的距离）看见该视标的距离） 105 1.暗适应(dark adaptation) 概念概念：指从明处指从明处暗处暗处, ,最初看不清最初看不清逐渐恢逐渐恢 复暗视觉的过程复暗视觉的过程( (约约30min)30min)。 机制：机制：视紫红质的含量在暗处恢复的过程视紫红质的含量在暗处恢复的过程。 暗适应与明适应暗适应与明适应 106 概念：概念：从暗处从暗处明处明处, ,最初看不清最初看不清( (耀眼的光耀眼的光 感感)片刻后恢复明视觉的过程片刻后恢复明视觉的过程 机制：机制：在暗处视杆细胞内蓄积了大量视紫红质，在暗处视杆细胞内蓄积了大量视紫红质， 到亮处时遇强光迅速分解，因而产生耀眼的光感

42、。到亮处时遇强光迅速分解，因而产生耀眼的光感。 2.明适应(light adaptation) 107 视野视野(visual field) 概念概念：指单眼固定正视前方一点时：指单眼固定正视前方一点时, ,该眼所该眼所 看到的空间范围。看到的空间范围。 108 意义意义：临床上协助诊：临床上协助诊 断视网膜或视传导通断视网膜或视传导通 路上的某些疾病。路上的某些疾病。 特点：特点：白色视野白色视野 黄蓝色黄蓝色 红色红色 绿色；绿色； 鼻侧与上方小，颞侧与下方大。鼻侧与上方小，颞侧与下方大。 109 (四)视觉融合现象和视后像 融合现象：如果用一定频率的闪光刺激人眼， 如果频率较高，可主观上

43、产生连续光感的现象。 视后像：注视一个光源或较亮的物体,然后闭 上眼睛,可以感到一个形状和大小与其相似的 光斑的现象。 u 掌握耳蜗的感音换能作用。 u 熟悉耳蜗的生物电现象。 u 了解外耳和中耳的功能，听神经动作电位。 第四节第四节 听觉听觉 112 听听 觉觉 的的 产产 生生 过过 程程 声源声源空气震动产生疏密波空气震动产生疏密波外耳外耳 中耳中耳内耳内耳听神经听神经听中枢听中枢 听觉听觉 换能动作电位 113 听阈：某种频率的声波引 起听觉的最小强度。 最大可听阈：听觉能忍受 某一声波频率的最大强度。 （鼓膜疼痛） 听域：听阈曲线与最大可 听阈曲线之间的面积。 人耳的适宜刺激：空气振

44、动的疏密波（频率20-20000Hz， 强度：0.0002-1000dynec。） 114 一、外耳和中耳的功能一、外耳和中耳的功能 ( (一一) )外耳的功能外耳的功能 耳廓：收集声波；判断声源方向 外耳道：传导声波，增压扩音 （频率为 3000- 5000Hz 的声波，从外耳道传 到鼓膜时，其强度增强10dB。) 115 ( (二二) )中耳的功能中耳的功能 组成：组成：鼓膜、听骨链、鼓室、咽鼓管等鼓膜、听骨链、鼓室、咽鼓管等 功能：功能：传音、增大压强传音、增大压强 1.鼓膜: 结构特点: 椭 圆 形 ， 面 积 约 5 0 90mm2, 如同一个浅漏斗， 顶点朝向内耳，内侧与锤骨 柄相

45、连。具有较好的频率响 应和较小的失真度。 将空气中的声波振 动能量高效的传递到 内耳淋巴液。 功能作用: 能如实地把声波振动传递给听小骨。 2.听骨链: 结构特点: 由锤骨-砧骨-镫骨 依次连接成呈弯曲杠杆 状的听骨链。 这一杠杆系统的长臂 为锤骨柄、短臂为砧骨 长突、支点恰好在整个 听骨链的重心上。 长臂长度短臂长度 = 1.3 1 功能作用: 增加压强(1.3倍),减小振幅(约1/4),防止卵圆窗膜因振幅 过大造成损伤。 经听骨链的传递 使声压增强1.3倍; 鼓膜有效振动面积 与卵圆窗面积之比为： 鼓膜的传递将使声 压增强18.6倍; 59.4mm59.4mm2 23.2mm3.2mm2

46、2=18.6=18.61 1 3.鼓膜-听骨链-卵圆窗: 功能：构成传音的有效途径,具有中耳传音增压效 应(18.61.324.2倍) 。 机制: 4.两块块听骨肌： 鼓膜张肌、镫骨肌 反射性收缩，使鼓 膜紧张，各听骨之 间连接更为紧密， 导致听骨连传递振 动的幅度减小，阻 力更大，可阻止过 强的振动传到耳蜗， 保护感音装置。 5.咽鼓管: (1)结构特点: 是鼓室与咽腔相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈 闭合状态, 当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。 (2)功能作用: 调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、 形状和振动性能。 如如: :潜水、加压仓、飞机降落时潜水、加压仓、飞机降落时鼓室内压外界

47、鼓室内压外界鼓膜鼓膜 内陷内陷耳鸣、听力耳鸣、听力、疼痛甚至鼓膜破裂。、疼痛甚至鼓膜破裂。 如：上感、耳咽部慢性炎症时如：上感、耳咽部慢性炎症时咽鼓管粘膜水肿咽鼓管粘膜水肿, ,管腔狭管腔狭 窄或闭锁窄或闭锁鼓室内的气体被吸收鼓室内的气体被吸收鼓室内压力鼓室内压力鼓膜内陷鼓膜内陷 耳闷、耳鸣及重听的症状。耳闷、耳鸣及重听的症状。 咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌 物。物。 121 ( (三三) )声波传入内耳的途径声波传入内耳的途径 空气传导空气传导骨传导骨传导 122 1.气导：声波经外耳道空气传导引起鼓膜振 动，再经听骨链和卵圆窗膜传入耳蜗，

48、这种 传导方式称为气导。 特点：引起正常听觉的主要途径。 当生理性气导途径遭到破坏时，如鼓膜或 听骨链严重受损，声波也可通过外耳道和鼓 室内的空气传至圆窗，经圆窗传至耳蜗，使 听觉功能得到部分代偿。 123 2.骨导：声波直接引起颅骨的振动，从而引起颞 骨骨质中耳蜗的内淋巴振动，这种传导方式称为 骨导。 骨导在正常时敏感性比气导要低得多,当气导明 显受损时, 骨导才相对增强。 3.声波传入内耳的途径特点： 正常时：气导的传音效应骨导; 传音性耳聋时：骨导气导; 感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。 124 二. 内耳(耳蜗)的功能 耳 蜗 的 功 能 结 构 125 基底膜基底膜 前庭膜前

49、庭膜 鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连 蜗管：内淋巴，为盲管蜗管：内淋巴，为盲管 前庭阶：外淋巴与卵圆窗膜相连前庭阶：外淋巴与卵圆窗膜相连 顶部相通顶部相通 基底膜上有声音感受器：基底膜上有声音感受器： 螺旋器螺旋器（柯蒂器）。（柯蒂器）。 126 声音感受器( 螺旋器 , 柯蒂器 )：位于基 底膜上，毛细胞顶部有听毛，埋植在盖 膜中，是感受声波的结构基础。 听神经 毛细胞 听毛 u基底膜上的振动：当听小骨使覆盖于卵圆窗上的 膜运动时，卵圆窗向内的运动将外淋巴推向前庭 阶。卵圆窗上液体压力的增大会通过蜗孔传至前 庭阶，并通过鼓室阶到达圆窗。基底膜是柔性的， 而且在对声音的响应中产生振动。 耳蜗的感音换能作用 1.基底膜的振动和行波理论 u 行波理论：基底膜的振动是以行波理论：基底膜的振动是以行波的方式行波的方式进行，进行， 从从耳蜗底部耳蜗底部的基底膜向耳蜗的基底膜向耳蜗顶部顶部传播。传播。 l 声波频率不同时，声波频率不同时，行波传播的远近行波传播的远近和和最最 大振幅出现的部位大振幅出现的部位也不同。也不同。 l 不同频率的声波引起不同区域基底膜的不同频率的声波引起不同区域基底膜的 毛细胞兴奋，毛细胞兴奋，在基底膜上产生最大振幅的 频率的位置编码。沿相应的听神经纤维传沿相应的听神经纤维传 入听中枢的相应部位，因而产生不同的音入听中枢的相应部位，因而产生不同