生理学：第九章神经系统的功能

1、1 第九章第九章 神经系统的功能神经系统的功能 2 神经系统的功能神经系统的功能 人体是一个复杂的有机体，各器官、各系统之间的人体是一个复杂的有机体，各器官、各系统之间的 功能相互联系、相互协调、相互制约；同时，人体生功能相互联系、相互协调、相互制约；同时，人体生 活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响体内的活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响体内的 各种功能。这就需要对体内各种生理功能不断作出迅各种功能。这就需要对体内各种生理功能不断作出迅 中枢神经、外周神经。中枢神经、外周神经。高等动物和高等动物和 人类的神经系统是自然界人类的神经系统是自然界最复杂最完善最复杂最完善的系统。尤其的系

2、统。尤其 是中枢神经系统中的是中枢神经系统中的脑脑。 神经系统是在人体生理功能神经系统是在人体生理功能(各器各器 官、系统官、系统)调节过程调节过程起主导作用的系统。起主导作用的系统。神经系统神经系统还还 具有高级功能（学习记忆、思维、情感）具有高级功能（学习记忆、思维、情感） 神经系统的结构神经系统的结构 3 神经科学及神经生物学（神经科学及神经生物学（Neuroscience & Neurobiology） 从分子、细胞、器官的不同水平研究脑在正常生从分子、细胞、器官的不同水平研究脑在正常生 理状态及发育过程的形态结构、功能、基因及调控理状态及发育过程的形态结构、功能、基因及调控 过程以及

3、各种神经、精神疾病发生、发展的过程，过程以及各种神经、精神疾病发生、发展的过程， 最终揭示脑的奥秘、预防及治疗神经、精神疾病。最终揭示脑的奥秘、预防及治疗神经、精神疾病。 速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。 实现这一调节功能的主要是神经系统。实现这一调节功能的主要是神经系统。 4 第一节第一节 神经系统功能活动的基本原理神经系统功能活动的基本原理 一、一、 神经元和神经胶质细胞神经元和神经胶质细胞 ( (一一) ) 神经元神经元 神经科学包括与神经相关的所有学科，神经生理神经科学包括与神经相关的所有学科，神经生理 学是神经科学中的一部分。学是神

4、经科学中的一部分。 神经元学说是神经科学领域第一个诺奖项目。神经元学说是神经科学领域第一个诺奖项目。 1 1、 神经元的一般结构和功能神经元的一般结构和功能 5 6 Camillo Golgi, whose investigations into the fine structure of the nervous system earned him (with the Spanish histologist ) the 1906 Nobel Prize for Physiology or Medicine. As a physician in Italy , Golgi devised (18

5、73) the silver nitrate method of staining nerve tissue, an invaluable tool in subsequent nerve studies. Santiago Ramn y Cajal, who received the Nobel Prize for establishing the neuron, or nerve cell, as the basic unit of nervous structure. This finding was instrumental in the recognition of the neur

6、ons fundamental role in nervous function and in gaining a modern understanding of the nerve impulse. 7 假单极神经元假单极神经元 双极神经元双极神经元 多极神经元多极神经元 根据根据突起突起 感觉神经元感觉神经元 联络神经元联络神经元 运动神经元运动神经元 根据根据功能功能 神经元神经元 胞体胞体 突起突起 树突树突（dendrite） 轴突轴突（axon） 突触小体突触小体（synaptic knob） 突触突触(synapse) 神经元的分类神经元的分类 神经元的结构神经元的结构 8 9

7、神经元的功能分区及突触神经元的功能分区及突触 10 （1 1）神经纤维的兴奋传导）神经纤维的兴奋传导 包括结构和功能两方面的完整。包括结构和功能两方面的完整。 2、神经纤维及其功能、神经纤维及其功能 1 1）神经纤维兴奋传导的特征）神经纤维兴奋传导的特征 完整性完整性 11 一条神经干中包括有大量粗细不同、传导速度一条神经干中包括有大量粗细不同、传导速度 不一的神经纤维，各自传导其冲动互不干扰，绝缘传导使不一的神经纤维，各自传导其冲动互不干扰，绝缘传导使 神经调节表现出精确性的特点，细胞外液的短路作用。神经调节表现出精确性的特点，细胞外液的短路作用。 绝缘性绝缘性 神经纤维上某一点被刺激而兴奋

8、时，其兴神经纤维上某一点被刺激而兴奋时，其兴 奋可沿神经纤维同时向两端传导。但在体情况下，神经奋可沿神经纤维同时向两端传导。但在体情况下，神经 冲动在细胞的传导通常是单向的。冲动在细胞的传导通常是单向的。 双向性双向性 神经纤维可以接受高频率（神经纤维可以接受高频率（50100次次/s ）、）、 长时间（长时间（912小时小时）的有效电刺激，并始终保持其传导）的有效电刺激，并始终保持其传导 兴奋的能力。兴奋的能力。 相对不疲劳相对不疲劳 2 2）影响神经纤维传导速度的因素）影响神经纤维传导速度的因素 直径、髓鞘、温度直径、髓鞘、温度 12 3 3）神经纤维分类：根据电生理特性）神经纤维分类：根

9、据电生理特性 A A 本体感觉、躯体运动（梭外肌）本体感觉、躯体运动（梭外肌） A A类类 A A 触触- -压觉压觉 A A 支配梭内肌支配梭内肌 A A 温度觉、痛觉温度觉、痛觉 B B类类 自主神经的节前纤维自主神经的节前纤维 C C类类 自主神经的节后纤维自主神经的节后纤维 痛觉传入纤维痛觉传入纤维 13 （2）神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴浆运输 证实：证实： 1）注射同位素标记的）注射同位素标记的aa (细细 胞体吸收、合成蛋白质、胞体吸收、合成蛋白质、 顺向运输后在末稍发现顺向运输后在末稍发现)； 2）切断神经纤维后在轴突近）切断神经纤维后在轴突近 端发现这些标记物的堆积。端发现

10、这些标记物的堆积。 14 顺向轴浆运输顺向轴浆运输 快速运输：快速运输：可达可达410mm/d，主要是，主要是 具有膜的结构。具有膜的结构。 慢速运输：慢速运输：112mm/d。包括微管、。包括微管、 微丝和其它轴浆中的可溶性成分。微丝和其它轴浆中的可溶性成分。 逆向轴浆运输逆向轴浆运输 由轴突末梢转运至胞体，属于快速运由轴突末梢转运至胞体，属于快速运 输输205mm/d。如：轴突末梢摄取的神经营养因子以及。如：轴突末梢摄取的神经营养因子以及 破伤风毒素、狂犬病病毒。破伤风毒素、狂犬病病毒。 15 3、神经的营养性作用、神经的营养性作用 神经对肌肉的功能影响神经对肌肉的功能影响 神经冲动神经冲

11、动 神经递质神经递质 神经功能活动改变神经功能活动改变 功能性作用功能性作用 营养性作用营养性作用 营养性因子营养性因子 持续性调节代谢活动持续性调节代谢活动 影响其结构、生影响其结构、生 化及生理特征化及生理特征 4、神经营养因子、神经营养因子 神经元发育及正常功能调节均发挥重要作用神经元发育及正常功能调节均发挥重要作用 16 Rita Levi-Montalcini 1/2 of the prize Institute of Cell Biology of the C.N.R Rome, Italy b. 1909 For their discoveries of growth facto

12、rs. Stanley Cohen 1/2 of the prize Vanderbilt University School of Medicine Nashville, TN, USA b. 1922 17 来源来源 神经的靶组织（包括神经组织本身）神经的靶组织（包括神经组织本身） 种类种类 神经生长因子（神经生长因子（nerve growth factor, NGF）、脑源性神经生长因子（）、脑源性神经生长因子（brain derived neruotrophin factor, BDNF），促进生长、发），促进生长、发 育，调节其功能活动。育，调节其功能活动。 受体受体 高亲和力受体是

13、结合酪氨酸激酶的受体高亲和力受体是结合酪氨酸激酶的受体 低亲和力受体是低亲和力受体是p75NTR ，数量多，亲和力低。，数量多，亲和力低。 调节基因转录，促进蛋白合成、促进生长发育调节基因转录，促进蛋白合成、促进生长发育 及调节细胞的其它功能活动。及调节细胞的其它功能活动。 影响神经元成长的其他营养因子影响神经元成长的其他营养因子 Neurotrophin NT 18 （二）神经胶质细胞（二）神经胶质细胞（gliaglia） 1 1、神经胶质细胞的特征、神经胶质细胞的特征 数量多数量多 种类多种类多 分裂功能分裂功能 不产生动作电位不产生动作电位 2、神经胶质细胞的功能神经胶质细胞的功能 支持

14、作用支持作用 星形胶质细胞的突起交织成网，支持星形胶质细胞的突起交织成网，支持 着神经元的胞体和纤维；着神经元的胞体和纤维； 引导神经元的迁移引导神经元的迁移 发育过程密切相关；发育过程密切相关； 隔离和绝缘作用隔离和绝缘作用 星形胶质细胞的突起覆盖神经纤星形胶质细胞的突起覆盖神经纤 维，防止相互干扰；维，防止相互干扰； 参与血脑屏障形成参与血脑屏障形成 星型胶质细胞突起星型胶质细胞突起 19 稳定细胞外的稳定细胞外的K+K+浓度浓度 神经元兴奋时引起神经元兴奋时引起K K+ +外流，外流， 星形胶质细胞则通过细胞膜上的星形胶质细胞则通过细胞膜上的NaNa+ +-K-K+ +泵将泵将K K+

15、+泵入泵入 到胞内，并经细胞间通道（缝隙连接）将到胞内，并经细胞间通道（缝隙连接）将K K+ +迅速扩迅速扩 散到其它胶质细胞内，使神经元周围的散到其它胶质细胞内，使神经元周围的K K+ +不致过分不致过分 增多而干扰神经元活动；增多而干扰神经元活动； 参与某些递质及生物活性物质的代谢参与某些递质及生物活性物质的代谢 如谷氨酸如谷氨酸 物质代谢和营养性作用物质代谢和营养性作用 星型胶质细胞参与物质星型胶质细胞参与物质 转运产生转运产生NT； 免疫应答作用免疫应答作用 星型胶质细胞是中枢神经重要的抗星型胶质细胞是中枢神经重要的抗 原呈递细胞；原呈递细胞； 修复和增生作用修复和增生作用 星型胶质细

16、胞增生修复疤痕；星型胶质细胞增生修复疤痕； 20 21 22 23 （一）电突触传递（一）电突触传递 缝隙连接缝隙连接(gap junction)(gap junction) 双向性传递双向性传递 几乎不存在潜伏期几乎不存在潜伏期 促进神经元同步化活动促进神经元同步化活动 二、电突触传递二、电突触传递 24 （二）化学性突触传递（二）化学性突触传递 突触的分类突触的分类 按神经元的结构或接触部位，可将突触分为：按神经元的结构或接触部位，可将突触分为： 轴轴-胞型、轴胞型、轴-树型、轴树型、轴-轴型轴型 按突触传递的功能效应，按突触传递的功能效应， 可将突触分为：可将突触分为： 兴奋性和抑制性突

17、触兴奋性和抑制性突触 1 1、 定向突触传递定向突触传递 25 树树-树型、树树型、树-胞型、树胞型、树-轴型轴型 胞胞-树型、胞树型、胞-轴型、胞轴型、胞-胞型胞型 串联式、交互式、混合式串联式、交互式、混合式 26 Sir Charles Scott Sherrington 1/2 of the prize United Kingdom University of Oxford Oxford, United Kingdom b. 1857 d. 1952 Edgar Douglas Adrian 1/2 of the prize United Kingdom University of C

18、ambridge Cambridge, United Kingdom b. 1889 d. 1977 For their discoveries regarding the functions of neurons（1932年）年） 27 突触前膜、突触间隙和突触后膜突触前膜、突触间隙和突触后膜(presynaptic membrane,synaptic cleft,postsynaptic membrane) 突触小泡突触小泡（synaptic vesicle） 小而清亮透明的小泡，内含乙酰胆碱或氨基酸类递质；小而清亮透明的小泡，内含乙酰胆碱或氨基酸类递质； 小而具有致密中心的小泡，内含儿茶

19、酚胺类递质；小而具有致密中心的小泡，内含儿茶酚胺类递质； 大而具有致密中心的小泡，内含神经肽类递质。大而具有致密中心的小泡，内含神经肽类递质。 激活区激活区（active zoneactive zone） 与突触后膜相对应的具有特化结构的突触前膜与突触后膜相对应的具有特化结构的突触前膜 （1）经典突触的微细结构）经典突触的微细结构 28 29 30 （2 2）经典突触传递的过程）经典突触传递的过程 神经递质的释放神经递质的释放 突触前膜的去极化；突触前膜的去极化； 突触前膜上的电压门控突触前膜上的电压门控Ca2+通道开放，通道开放，突触间突触间 隙的隙的Ca2+内流，诱发递质释放。内流，诱发递

20、质释放。 神经递质释放（量子式释放）神经递质释放（量子式释放） 31 神经递质神经递质与突触后膜的受体结合产生生物学效应与突触后膜的受体结合产生生物学效应 递质与后膜受体递质与后膜受体/通道结合后引起离子通道的开通道结合后引起离子通道的开 放（或关闭），产生去极化或超极化，即突触后电放（或关闭），产生去极化或超极化，即突触后电 位。位。 (去极化、去极化、CaCa2+ 2+ 、 、量子式释放量子式释放， 受体受体/通道通道) 32 动员（动员（mobilization） Ca2 CaM复合物，突触蛋白复合物，突触蛋白 摆渡摆渡(trafficking) Rab3GTP 融合、出胞融合、出胞 (

21、synaptotagmin) 着位着位 (docking) v-SNARE-syntaxin-SNAP-25 (NSF、SNAP) 囊泡释放机制囊泡释放机制 33 2、非定向突触传递、非定向突触传递 非突触性化学传递，神经非突触性化学传递，神经- -平滑肌、神经平滑肌、神经- -心肌心肌 (non-synaptic chemical transmission)(non-synaptic chemical transmission) 34 (1) 突触前、后成分并非一一对应，且无前膜和后膜的特化结构；突触前、后成分并非一一对应，且无前膜和后膜的特化结构； (2) 曲张体与突触后成分之间的距离一般

22、大于曲张体与突触后成分之间的距离一般大于20 nm，有的可，有的可 超过超过400 nm； (3) 一个曲张体释放的递质可作用于较多的突触后成分，即作一个曲张体释放的递质可作用于较多的突触后成分，即作 用部位较分散而无特定靶部位；用部位较分散而无特定靶部位； (4) 递质扩散距离较远，且远近不等，因此传递时间较长且长递质扩散距离较远，且远近不等，因此传递时间较长且长 短不一；短不一； (5) 释放的递质能否产生信息传递效应，取决于突触后成分释放的递质能否产生信息传递效应，取决于突触后成分 上有无相应的受体。上有无相应的受体。 35 3 3、影响化学突触传递的因素、影响化学突触传递的因素 （1）

23、影响递质释放的因素）影响递质释放的因素 Ca2+ 、突触蛋白（破伤风毒素）、突触蛋白（破伤风毒素） （3）影响突触后膜受体的因素）影响突触后膜受体的因素 受体上调、下调，药物对受体的影响受体上调、下调，药物对受体的影响 （2）影响释放递质清除的因素）影响释放递质清除的因素 影响影响前膜摄取递质、酶对递质的水解前膜摄取递质、酶对递质的水解 36 （1）兴奋性突触后电位（）兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential, EPSP） 兴奋性递质兴奋性递质引起突触后膜引起突触后膜对对Na+和和K+的通透性增的通透性增 加，主要是加，主要是Na+内流的增加，最终产

24、生去极化。内流的增加，最终产生去极化。 （2 2）抑制性突触后电位（）抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic inhibitory postsynaptic potential,IPSPpotential,IPSP） 抑制性递质抑制性递质 引起突触后膜对引起突触后膜对ClCl- -通道开放，引起通道开放，引起ClCl- - 内流（或内流（或K K+ +通透性加大引起的通透性加大引起的K K+ +外流），产生超极化。外流），产生超极化。 （3 3）慢突触后电位）慢突触后电位 由由K K+ +电导降低或增加引起电导降低或增加引起 4 4、突触后电位、突触后电位 37 38

25、 39 5 5、动作电位在突触后神经元的产生、动作电位在突触后神经元的产生 40 41 突触后膜具有两种不同类型的受体，突触后膜具有两种不同类型的受体， 离子型受体和离子型受体和G蛋白偶联受体，形成不蛋白偶联受体，形成不 同的信息传递方式同的信息传递方式, 而不只是形成突触而不只是形成突触 后电位。后电位。 42 Two Families of Postsynaptic Receptors Figure 5.22 A neurotransmitter can affect the activity of a postsynaptic cell via two different types o

26、f receptor proteins: ionotropic or ligand-gated ion channels, and metabotropic or G-protein-coupled receptors. (A) Ligand-gated ion channels combine receptor and channel functions in a single protein complex. (B) Metabotropic receptors usually activate G-proteins, which modulate ion channels directl

27、y or indirectly through intracellular effector enzymes and second messengers. 43 6 6、突触传递的可塑性、突触传递的可塑性 强直后增强、习惯化和敏感化强直后增强、习惯化和敏感化 突触形态和功能发生改变的特性突触形态和功能发生改变的特性 突触传递的长时程增强突触传递的长时程增强 （long-term potentiation,LTPlong-term potentiation,LTP） 突触传递的长时程抑制突触传递的长时程抑制 （long-term depression,LTDlong-term depressio

28、n,LTD） 44 45 46 Sir Henry Hallett Dale 1/2 of the prize National Institute for Medical Research London, United Kingdom b. 1875 d. 1968 Otto Loewi 1/2 of the prize Graz University Graz, Austria b. 1873 d. 1961 For their discoveries relating to chemical transmission of nerve impulses. 二、神经递质和受体二、神经递质和

29、受体 47 48 Criteria That Define a Neurotransmitter 1. The substance must be present within the presynaptic neuron. 2. The substance must be released in response to presynaptic depolarization, and the release must be Ca2+-dependent. 3. Specific receptors for the substance must be present on the postsyn

30、aptic cell. 49 ( (一一) ) 神经递质神经递质 1. 神经神经递质的鉴定递质的鉴定 神经递质神经递质(neurotransmitter)(neurotransmitter)由突触前神经元合成并在末由突触前神经元合成并在末 梢释放，能特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受梢释放，能特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受 体，并使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传体，并使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传 递物质。递物质。 突触前神经元具有合成递质的前体和酶系统，能合成递质；突触前神经元具有合成递质的前体和酶系统，能合成递质； 递质储存于突触小泡内，当

31、兴奋冲动抵达末梢时，小泡内递质储存于突触小泡内，当兴奋冲动抵达末梢时，小泡内 递质能释放入突触间隙；递质能释放入突触间隙； 递质释出后经突触间隙扩散，作用于后膜上特异受体而发挥递质释出后经突触间隙扩散，作用于后膜上特异受体而发挥 其生理作用；人为施加递质至突触后神经元或效应器细胞旁，其生理作用；人为施加递质至突触后神经元或效应器细胞旁， 应能引起相同的生理效应；应能引起相同的生理效应； 50 存在使该递质失活的酶或其它失活方式存在使该递质失活的酶或其它失活方式( (如再摄取如再摄取) )； 有特异的受体激动剂和拮抗剂，并能分别拟似或阻断该递有特异的受体激动剂和拮抗剂，并能分别拟似或阻断该递 质

32、的突触传递效应。质的突触传递效应。 2. 2. 调质的概念调质的概念 神经调质神经调质(neuromodulator) (neuromodulator) 神经元合成和释放能增强神经元合成和释放能增强 或削弱递质的信息传递效应的物质或削弱递质的信息传递效应的物质 3. 3. 递质和调质的分类递质和调质的分类 胆胆 碱碱 类类 乙酰胆碱乙酰胆碱 胺胺 类类 多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-5-羟色胺、组胺羟色胺、组胺 氨基酸类氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、 - -氨基丁酸氨基丁酸 肽肽 类类 下丘脑调节肽下丘脑调节肽* *、血管升

33、压素、催产素、速激肽、血管升压素、催产素、速激肽* *、 阿片肽阿片肽* *、 脑脑- -肠肽肠肽* *、心房钠尿肽、降钙素基因相、心房钠尿肽、降钙素基因相 关肽、神经肽关肽、神经肽Y Y等等 51 气气 体体 类类 一氧化氮、一氧化碳一氧化氮、一氧化碳 脂脂 类类 花生四稀酸及其衍生物花生四稀酸及其衍生物(前列腺素等前列腺素等)*、神经类固醇、神经类固醇* 4. 4. 递质的共存递质的共存 戴尔原则戴尔原则(Dale(Dales principle)s principle) 两种或两种以上的递质两种或两种以上的递质( (包括调质包括调质) )共存于同一神经元内，共存于同一神经元内， 称为称为

34、递质共存递质共存(neurotransmitter co-existence)(neurotransmitter co-existence) 52 5. 5. 递质的代谢递质的代谢 包括递质的合成、储存、释放、降解、再摄取和再合成包括递质的合成、储存、释放、降解、再摄取和再合成 ( (二二) ) 受体受体 1 1、受体的概念、受体的概念 受体受体(receptor)(receptor)是指细胞膜或细胞内能与某是指细胞膜或细胞内能与某 些化学物质些化学物质( (如递质、调质、激素等如递质、调质、激素等) )发生特异性结合并诱发生发生特异性结合并诱发生 物效应的特殊生物分子。物效应的特殊生物分子。

35、 激动剂激动剂(agonist)(agonist) 拮抗剂拮抗剂( (antagonist)antagonist) 配体配体(ligand)(ligand) 2、 受体的分类受体的分类 离子通道型受体或离子通道型受体或促离子型受体促离子型受体(ionotropic receptor)。受体。受体 与离子通道耦联，如神经与离子通道耦联，如神经-骨骼肌接头处的骨骼肌接头处的N型型ACh门控通道及门控通道及 部分氨基酸类递质受体部分氨基酸类递质受体 以天然配体命名以天然配体命名 53 G-蛋白耦联受体或蛋白耦联受体或促代谢型受体促代谢型受体(metabotropic receptor)。递。递 质受

36、体多属这个超家族的成员，如毒蕈碱受体、肾上腺素能受体、质受体多属这个超家族的成员，如毒蕈碱受体、肾上腺素能受体、 几乎所有肽类递质受体，以及部分氨基酸类递质受体等几乎所有肽类递质受体，以及部分氨基酸类递质受体等 。 4、受体的调节、受体的调节 上调、下调、内化上调、下调、内化 ( (三三) ) 主要的递质和受体系统主要的递质和受体系统 1. 乙酰胆碱及其受体乙酰胆碱及其受体 3、突触前受体突触前受体(presynaptic receptor)(presynaptic receptor) 54 乙酰胆碱乙酰胆碱(acetylcholine, ACh)(acetylcholine, ACh)胆碱能

37、神经元、胆碱能纤维胆碱能神经元、胆碱能纤维 (cholinergic fiber)(cholinergic fiber)胆碱能受体胆碱能受体(cholinergic receptor)(cholinergic receptor) 1）ACh受体的分布受体的分布 外周外周 支配骨骼肌的运动神经纤维支配骨骼肌的运动神经纤维 自主神经节前纤维自主神经节前纤维 大多数副交感节后纤维大多数副交感节后纤维 少数交感节后纤维少数交感节后纤维 中枢中枢 脊髓、丘脑、脑干网状结构上行激动系统脊髓、丘脑、脑干网状结构上行激动系统 2） ACh受体的分类受体的分类 毒蕈碱受体毒蕈碱受体(muscarinic rec

38、eptor, M(muscarinic receptor, M受体受体) ) 烟碱受体烟碱受体(nicotinic receptor, N(nicotinic receptor, N受体受体) ) 55 M M型受体型受体 分分 型型 M1M5受体受体5种亚型，种亚型，G-蛋白耦联受体，通过改变蛋白耦联受体，通过改变 细胞内第二信使细胞内第二信使cAMP、IP3或或DG 产生作用。产生作用。 分分 布布 脑（脑（ M1 ）和大多数副交感节后纤维所支配的效应器）和大多数副交感节后纤维所支配的效应器 细胞，如心肌（细胞，如心肌（M2）、腺体（）、腺体（ M4） 作作 用用 心脏活动抑制，支气管、胃

39、肠平滑肌、膀胱逼尿肌、心脏活动抑制，支气管、胃肠平滑肌、膀胱逼尿肌、 虹膜环行肌收缩，消化腺、汗腺分泌增加和骨骼肌血虹膜环行肌收缩，消化腺、汗腺分泌增加和骨骼肌血 管舒张等管舒张等 拮抗剂拮抗剂 阿托品阿托品 N N型受体（型受体（化学门控通道化学门控通道） N1 型受体（神经型受体）型受体（神经型受体） 分分 布布 自主神经节突触后膜自主神经节突触后膜 拮抗剂拮抗剂 六烃季铵六烃季铵 56 N2型受体（肌肉型受体）型受体（肌肉型受体） 分分 布布 神经神经-骨骼肌接头的终板膜骨骼肌接头的终板膜 拮抗剂拮抗剂 十烃季铵十烃季铵 2. 2. 去甲肾上腺素（去甲肾上腺素（NE）和肾上腺素（和肾上腺

40、素（E）及其受体及其受体 1）受体的分类）受体的分类 受体受体 1 2 受体受体 1 2 3 （均为（均为G-蛋白耦联受体）蛋白耦联受体） NEEENE 2)受体的分布受体的分布 1受体分布在心肌受体分布在心肌 受体分布在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌，子宫、虹膜辐射受体分布在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌，子宫、虹膜辐射 状肌和状肌和小肠平滑肌小肠平滑肌 2受体在骨骼肌和肝脏的血管、子宫、支气管受体在骨骼肌和肝脏的血管、子宫、支气管 平滑肌平滑肌 57 3)3)拮抗剂拮抗剂 1 哌唑嗪 2 育亨宾 酚妥拉明酚妥拉明 1 普拉洛尔普拉洛尔(心得宁心得宁) 2 丁氧胺丁氧胺(心得乐心得乐) 普萘洛尔普萘

41、洛尔(心得安）心得安） 2是是突触前受体，激动剂可乐定治疗高血压突触前受体，激动剂可乐定治疗高血压 3. 3. 多巴胺及其受体多巴胺及其受体 多巴胺主要集中在黑质，黑质多巴胺主要集中在黑质，黑质- -纹状体、中脑边缘系统等部位，纹状体、中脑边缘系统等部位， 包括包括D D1 1D D5 5等等5 5种，属于种，属于G-G-蛋白耦联受体，蛋白耦联受体，D D1 1、D D5 5受体激活后可升受体激活后可升 高高cAMPcAMP水平，而水平，而D D2 2、D D3 3、D D4 4受体激活后则降低受体激活后则降低cAMPcAMP水平。情绪活动、水平。情绪活动、 垂体内分泌功能等调节。垂体内分泌功

42、能等调节。 4. 5-4. 5-羟色胺及其受体羟色胺及其受体 5-HT 5-HT主要集中于低位脑干的中缝核，包括主要集中于低位脑干的中缝核，包括 5-HT15-HT7等等7 种受体，调节痛觉、精神情绪、睡眠、体温、性行为等活动。种受体，调节痛觉、精神情绪、睡眠、体温、性行为等活动。 58 5. 5. 组胺及其受体组胺及其受体 组胺能神经元主要集中在下丘脑后部的结节乳头核组胺能神经元主要集中在下丘脑后部的结节乳头核 H1受体激活后能活化磷脂酶受体激活后能活化磷脂酶C，而，而H2受体激活后则能提高细受体激活后则能提高细 胞内胞内cAMP浓度浓度 。与觉醒、性行为、和痛觉活动调节有关。觉醒、性行为、

43、和痛觉活动调节有关。 6. 6. 氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质及其受体 (1)(1)兴奋性氨基酸：兴奋性氨基酸： 谷氨酸谷氨酸(glutamate)、门冬氨酸门冬氨酸(aspartate) 促离子型受体促离子型受体(ionotrpic receptor,iGluRs)(ionotrpic receptor,iGluRs) AMPA受体受体 KA受体受体 NaNa+ +内流和内流和K K+ +外流外流 NMDA受体受体 Ca2+内流内流 甘氨酸共同拮抗剂、甘氨酸共同拮抗剂、Mg2+以电压依赖以电压依赖 性的方式阻断通道性的方式阻断通道 59 促代谢型受体促代谢型受体(metabotropic

44、 receptor, mGluRs) (metabotropic receptor, mGluRs) 11种亚型主要降低种亚型主要降低cAMP或增高或增高IP3和和DG (2) 抑制性氨基酸：抑制性氨基酸： -氨基丁酸、甘氨酸氨基丁酸、甘氨酸 促离子型受体促离子型受体(GABAA受体受体) 激活时促进激活时促进Cl 内流内流 促代谢型受体促代谢型受体(GABAB受体受体) 增加增加 IP3和和DG而增加而增加 K+电导电导 7. 7. 神经肽及其受体神经肽及其受体 1 1）速激肽族多肽）速激肽族多肽 P物质物质(substance P)、神经激肽、神经激肽A、神经肽、神经肽K、神经肽、神经肽

45、、神经、神经 激肽激肽A(3-10)和神经激肽和神经激肽B NK-1、NK-2和和NK-3受体受体 2) 阿片肽阿片肽(opioid peptides) (opioid peptides) 60 - -内啡肽内啡肽( ( -endophin)-endophin) 受体可增加受体可增加K+电导电导 脑啡肽脑啡肽(enkephalin)(enkephalin) 受体受体Ca2+通道关闭通道关闭 强啡肽强啡肽(dynorphin)(dynorphin) 受体受体Ca2+通道关闭通道关闭 3) 下丘脑调节肽和神经垂体肽下丘脑调节肽和神经垂体肽 4) 脑脑-肠肽肠肽 5) 其他其他 血管紧张素血管紧张素

46、、心房钠尿肽、降钙素基因相关肽等、心房钠尿肽、降钙素基因相关肽等 8. 嘌呤类递质及其受体嘌呤类递质及其受体 腺苷腺苷(adenosine) A1、A3受体活化后降低受体活化后降低cAMP A2A、A2B受体激活时增加受体激活时增加cAMP ATP P2Y、P2U受体受体 磷脂酶磷脂酶C 、 P2X、P2Z受体受体 化学门控通道化学门控通道 9.一氧化氮一氧化氮(NO) NOS: iNOS，eNOS，nNOS 10. 其他可能的递质其他可能的递质 61 62 三、反射活动的基本规律三、反射活动的基本规律 （一）反射与反射弧（一）反射与反射弧 1、反射的概念和分类、反射的概念和分类 2、反射弧的

47、组成、反射弧的组成 3、反射的基本过程、反射的基本过程 （二）中枢神经元的联系方式（二）中枢神经元的联系方式 （三三）局部回路神经元和局部回路神经元和 局部神经元回路局部神经元回路 63 1、 单向传布单向传布 （四）（四） 中枢兴奋传布的特征中枢兴奋传布的特征 2、 中枢延搁中枢延搁 3、 总和与阻塞总和与阻塞 4、 兴奋节律的改变兴奋节律的改变 5、 后发放后发放 6、局限化与扩散、局限化与扩散 7、对内环境变化敏感和易疲劳对内环境变化敏感和易疲劳 （五）反射活动的反馈调节（五）反射活动的反馈调节 （六）中枢抑制（六）中枢抑制 1 1、突触后抑制、突触后抑制 传入侧枝抑制、回返性抑制传入侧

48、枝抑制、回返性抑制( (需要抑制性中间神经元需要抑制性中间神经元) ) 64 65 （七）中枢易化（七）中枢易化 2、 突触前抑制突触前抑制 需要轴轴突触需要轴轴突触 轴突末梢首先去极化轴突末梢首先去极化 释放递质减少释放递质减少 EPSPEPSP减小减小 66 67 第四节第四节 神经系统的感觉分析功能神经系统的感觉分析功能 一、一、 躯体感觉的中枢分析躯体感觉的中枢分析 （一）传入通路（三级神经元（一）传入通路（三级神经元) 1、丘脑前的传入系统、丘脑前的传入系统 闸门控制学说闸门控制学说 生物学意义生物学意义 2、丘脑的核团、丘脑的核团 （1 1）第一类细胞群：）第一类细胞群： 特异性感

49、觉接替核特异性感觉接替核 后腹核后腹核 后外侧腹核后外侧腹核 后内侧腹核后内侧腹核 68 （2 2）第二类细胞群：联络核）第二类细胞群：联络核 （3 3）第三类细胞群：非特异投射核）第三类细胞群：非特异投射核 3、 感觉投射系统感觉投射系统 （2） 非特异投射系统非特异投射系统 脑干网状结构形成、维持和改变脑干网状结构形成、维持和改变 大脑皮层兴奋性大脑皮层兴奋性 （1）特异投射系统：形成感觉、特异投射系统：形成感觉、 激发传出冲动激发传出冲动 69 ( (二二) ) 大脑皮层大脑皮层感觉感觉代表区代表区 （一）躯体感觉代表区（一）躯体感觉代表区 1、体表感觉代表区体表感觉代表区 （1 1）第

50、一体表感觉代表区）第一体表感觉代表区 （中央后回）（中央后回） 1 1）躯干四肢部分的感觉为交叉性投射，即躯体一侧的传入冲）躯干四肢部分的感觉为交叉性投射，即躯体一侧的传入冲 动向对侧皮层投射，但头面部感觉的投射是双侧性的；动向对侧皮层投射，但头面部感觉的投射是双侧性的； 2 2）投射区域的大小与感觉分辨精细程度有关，拇指的代表区）投射区域的大小与感觉分辨精细程度有关，拇指的代表区 面积很大，相反，躯干的代表区则很小；面积很大，相反，躯干的代表区则很小； 3 3）投射区域具有一定的分野，下肢代表区在顶部，上肢代表）投射区域具有一定的分野，下肢代表区在顶部，上肢代表 区在底部，总体安排似一倒置的

51、人影，但头面部代表区内部区在底部，总体安排似一倒置的人影，但头面部代表区内部 安排是正立的安排是正立的 70 感觉皮层的可塑性感觉皮层的可塑性 （三）躯体感觉（三）躯体感觉 二、内脏感觉的中枢分析二、内脏感觉的中枢分析 1、内脏痛的特点、内脏痛的特点 2、体腔壁痛、体腔壁痛 3、牵涉痛、牵涉痛 中央后回皮层细胞呈纵向柱状排列，中央后回皮层细胞呈纵向柱状排列， 构成感觉皮层最基本构成感觉皮层最基本 的功能单位的功能单位 感觉柱感觉柱 1、触压觉、触压觉 2、本体感觉、本体感觉 3、温度觉、温度觉 定位不清、缓慢、刺激不同、伴有情绪等变化定位不清、缓慢、刺激不同、伴有情绪等变化 4、痛觉、痛觉 （

52、1）体表痛）体表痛 （2）深部痛）深部痛 71 会聚学说、易化学说会聚学说、易化学说 72 73 第六节第六节 神经系统对姿势和运动的调节神经系统对姿势和运动的调节 一、运动传出的最后公路一、运动传出的最后公路 （一）脊髓和脑干运动神经（一）脊髓和脑干运动神经 元元 （二）运动单位（二）运动单位 由一个脊髓由一个脊髓 运动神经元或脑干运动神经元及其运动神经元或脑干运动神经元及其 所支配的全部肌纤维所组成的功能单位所支配的全部肌纤维所组成的功能单位 最后公路最后公路 二、姿势的中枢调节二、姿势的中枢调节 1、脊休克脊休克 (spinal shock) 脊休克脊休克 的发生的发生 脊休克主要表现脊

53、休克主要表现 脊髓所支配的躯体与内脏反射活动均减脊髓所支配的躯体与内脏反射活动均减 退以至消失，如骨骼肌紧张性降低甚至消失，外周血管扩张，退以至消失，如骨骼肌紧张性降低甚至消失，外周血管扩张， 血压下降，发汗反射消失，粪、尿潴留血压下降，发汗反射消失，粪、尿潴留 突然横断脊髓，断面以下的脊髓短时进入无反应状态突然横断脊髓，断面以下的脊髓短时进入无反应状态 （一）脊髓的调节功能（一）脊髓的调节功能 74 感受器及神经纤维联系感受器及神经纤维联系 牵张反射的机制牵张反射的机制 肌紧张反射肌紧张反射 维持姿势维持姿势 腱反射腱反射 膝腱反射膝腱反射 牵张反射的类型牵张反射的类型 指骨骼肌受外力牵拉时

54、引起肌肉收缩的反射活动指骨骼肌受外力牵拉时引起肌肉收缩的反射活动 2 2、脊髓对姿势的调节、脊髓对姿势的调节 （1 1）对侧伸肌反射）对侧伸肌反射 （2 2）牵张反射）牵张反射 感受器、机械牵拉、梭内肌收缩感受器、机械牵拉、梭内肌收缩 -运动神经元及运动神经元及 -环路环路腱器官腱器官 脊休克的恢复脊休克的恢复 脊休克的意义脊休克的意义 75 76 （二）脑干对肌紧张和姿势的调节（二）脑干对肌紧张和姿势的调节 1. 脑干对肌紧张的调节脑干对肌紧张的调节 去大脑僵直去大脑僵直 抑制区抑制区 易化区易化区 -僵直僵直 77 三、三、躯体运动的中枢调节躯体运动的中枢调节 随意运动的设计和协调随意运动

55、的设计和协调 78 （一）大脑皮层的运动调节功能（一）大脑皮层的运动调节功能 1、 大脑皮层运动区大脑皮层运动区 1 1）对躯体运动的调节为交叉性支配，即一侧皮层支配对侧躯）对躯体运动的调节为交叉性支配，即一侧皮层支配对侧躯 体的肌肉。但在头面部，除下部面肌和舌肌主要受对侧支配外，体的肌肉。但在头面部，除下部面肌和舌肌主要受对侧支配外， 其余部分均为双侧性支配。因此，一侧内囊损伤会产生对侧下部其余部分均为双侧性支配。因此，一侧内囊损伤会产生对侧下部 面肌及舌肌麻痹，但头面部多数肌肉活动仍基本正常；面肌及舌肌麻痹，但头面部多数肌肉活动仍基本正常； 2 2）具有精细的功能定位，运动愈精细愈复杂的肌

56、肉，其代）具有精细的功能定位，运动愈精细愈复杂的肌肉，其代 表区面积愈大；表区面积愈大； 3 3）运动区定位从上到下的安排是倒置的，形成一个倒置的人影。）运动区定位从上到下的安排是倒置的，形成一个倒置的人影。 79 2、 运动传导系统及功能运动传导系统及功能 皮层脑干束皮层脑干束 皮层脊髓束皮层脊髓束 皮层脊髓侧束皮层脊髓侧束 80% 80% 交叉交叉 支配末梢支配末梢 灵巧运动的调节灵巧运动的调节 皮层脊髓前束皮层脊髓前束 20% 不交叉不交叉 支配近端支配近端 姿势的维持姿势的维持 意义：损伤皮层脊髓侧束影响手指的运动意义：损伤皮层脊髓侧束影响手指的运动 损伤皮层脊髓前束影响姿势、平衡损伤

57、皮层脊髓前束影响姿势、平衡 巴宾斯基征巴宾斯基征(Babinski(Babinskis sign)s sign)阳性体征阳性体征 锥体系和锥体外系；上运动神经元、下运动神经元锥体系和锥体外系；上运动神经元、下运动神经元 80 （二）（二） 基底神经节的运动调节功能基底神经节的运动调节功能 基底神经节主要包括纹状体、丘脑底核和黑质，而纹状体又基底神经节主要包括纹状体、丘脑底核和黑质，而纹状体又 包括尾核、壳核和苍白球。尾核和壳核称为新纹状体；而苍白球包括尾核、壳核和苍白球。尾核和壳核称为新纹状体；而苍白球 称为旧纹状体，苍白球可分为内、外侧两部分。称为旧纹状体，苍白球可分为内、外侧两部分。 与基

58、底神经节损害有关的疾病与基底神经节损害有关的疾病 肌紧张过强而运动过少性疾病：这类肌紧张过强而运动过少性疾病：这类 疾病的典型代表是帕金森病疾病的典型代表是帕金森病 (Parkinson(Parkinsons disease)s disease)。帕金森病又。帕金森病又 称震颤麻痹称震颤麻痹(paralysis agitans)(paralysis agitans)，其，其 主要症状是全身肌紧张增高、肌肉强直、主要症状是全身肌紧张增高、肌肉强直、 随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆 板，常伴有静止性震颤。病变部位在黑板，常伴有静止性震颤。病变部位在黑 质。质。

59、 81 新纹状体的功能结构与细胞新纹状体的功能结构与细胞 中型多棘神经元中型多棘神经元(medium spiny neuron, MSN)是新是新 纹状体内主要的信息整合和传出神经元。接受大脑皮层、纹状体内主要的信息整合和传出神经元。接受大脑皮层、 黑质、以及来自丘脑的外源性传入纤维，同时还有来自黑质、以及来自丘脑的外源性传入纤维，同时还有来自 新纹状体内中间神经元（新纹状体内中间神经元（GABAGABA、AhhAhh）的内源性传入纤）的内源性传入纤 维。维。MSNMSN的轴突构成新纹状体的传出投射系统，几乎所的轴突构成新纹状体的传出投射系统，几乎所 有的有的MSNMSN都以都以GABAGAB

60、A为其主要神经递质。其中一些为其主要神经递质。其中一些MSNMSN内内 GABAGABA与与P P物质及强啡肽共存，膜上存在物质及强啡肽共存，膜上存在D D1 1受体，受体，D D1 1受体受体 兴奋时可增强直接通路兴奋时可增强直接通路( (见后文见后文) )的传出效应；另一些的传出效应；另一些 MSNMSN内内GABAGABA与脑啡肽共存，膜上含有与脑啡肽共存，膜上含有D D2 2受体，受体，D D2 2受体兴受体兴 奋时则抑制间接通路奋时则抑制间接通路( (见后文见后文) )的传出效应。的传出效应。 82 直接通路和间接通路直接通路和间接通路 直接通路直接通路(direct pathway