第二章药用植物的生长与发育

1、第二章药用植物的生长与发育第二章药用植物的生长与发育 什么是药用植物的生长？什么是药用植物的生长？ 什么是药用植物的发育？什么是药用植物的发育？ 药用植物的生长与发育与栽培的关系？药用植物的生长与发育与栽培的关系？ 第一节药用植物的生长（重点）第一节药用植物的生长（重点） 第二节药用植物的发育（重点）第二节药用植物的发育（重点） 第三节药用植物物候及其观测第三节药用植物物候及其观测 植物生长：指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长，以及原生质体、细胞壁的增长而引起。 种子新的种子。第一节药用植物生长一、药用植物的生长进程（一）药用植物细胞生长分裂期 伸长期分化期茎和根

2、的生长点茎和根的生长点 细胞的体积显著增加细胞的体积显著增加 细胞的分化细胞的分化 均匀的分生组织细胞分化发育成不同的组织，是均匀的分生组织细胞分化发育成不同的组织，是植物植物基因基因在时间和空间上顺序表达的结果。在时间和空间上顺序表达的结果。 （二）植物的生长曲线图图2-1植物的生长曲线植物的生长曲线 生长大周期生长大周期 ：“慢快慢慢快慢” 栽培生产上：栽培生产上： 从植物在不同生活环境下所呈现的生从植物在不同生活环境下所呈现的生长曲线，分析其产生差异的原因，采取长曲线，分析其产生差异的原因，采取适时、合理的技术措施适时、合理的技术措施，有效地控制植，有效地控制植物生长的进程和速度，以达到

3、生产的预物生长的进程和速度，以达到生产的预期目的，获得理想的经济产量。期目的，获得理想的经济产量。 核果类如桃、杏等双核果类如桃、杏等双“S”形生长曲线形生长曲线 枸杞等果实的枸杞等果实的“S” 形形 生长曲线生长曲线张重义张重义, 李李 萍萍, 许小方许小方, 宋越宋越, 陈陈 君君, 王丰青王丰青. 忍冬的生长特性与金银花药材质忍冬的生长特性与金银花药材质量的关系量的关系. 中药材中药材, 2004, 27(3): 157-159.张重义张重义, 李李 萍萍, 许小方许小方, 宋越宋越, 陈陈 君君, 王丰青王丰青. 忍冬的生长特性与金银花药材质忍冬的生长特性与金银花药材质量的关系量的关系

4、. 中药材中药材, 2004, 27(3): 157-159.张重义张重义, 李李 萍萍, 许小方许小方, 宋越宋越, 陈陈 君君, 王丰青王丰青. 忍冬的生长特性与金银花药材质忍冬的生长特性与金银花药材质量的关系量的关系. 中药材中药材, 2004, 27(3): 157-159.二、药用植物生长的周期现象（一）季节周期现象植物的生长在一年四季中也会发生有规律植物的生长在一年四季中也会发生有规律性的变化性的变化 一年四季中，光照、温度、水分等影响植物一年四季中，光照、温度、水分等影响植物生长的外界因素是不同的生长的外界因素是不同的 刘长利刘长利. 甘草酸在甘草植物体内积累的调控机制研究甘草酸

5、在甘草植物体内积累的调控机制研究. 北北京中医药大学博士学位论文京中医药大学博士学位论文, 2005陈千良陈千良. “西陵知母西陵知母”质量特征及其影响因素研究质量特征及其影响因素研究. 北京北京中医药大学博士学位论文中医药大学博士学位论文, 2006二、药用植物生长的周期现象（二）昼夜周期现象植物的生长按植物的生长按温度的昼夜周期温度的昼夜周期发生有规律发生有规律的变化的变化 原因：原因：二、药用植物生长的周期现象（三）生理钟 植物不受环境条件的影响，在体内存在的植物不受环境条件的影响，在体内存在的内源性内源性节奏变化节奏变化，称为，称为生理钟生理钟或或生物钟生物钟。 有些植物在不变化的外界

6、环境下依然有昼夜有些植物在不变化的外界环境下依然有昼夜周期现象周期现象 生理钟现象对植物适应环境具有重要意义生理钟现象对植物适应环境具有重要意义 三、药用植物生长的相关性（一）地上部分与地下部分生长的相关性根冠比（根冠比（RT） 地下部分与地上部分的生长相互依赖地下部分与地上部分的生长相互依赖地下部分与地上部分的生长还存在相互制约地下部分与地上部分的生长还存在相互制约生产上应用生产上应用 薯蓣、白芷、地黄薯蓣、白芷、地黄等以收获地下器官为主的等以收获地下器官为主的药用植物，在栽培过程中，根冠比对产量的药用植物，在栽培过程中，根冠比对产量的影响关系很大。影响关系很大。 水稻水稻“旱长根、水长苗旱

7、长根、水长苗” NPK肥、水分、光照、温度肥、水分、光照、温度TreatmentWhole plantgRootgRoot decreasepercent %ShootgShoot decreasepercent %Root shoot ratioControl5.59 0.22a3.06 0.13a02.52 0.20a01.26 0.10MILWS5.21 0.18a2.99 0.15ab2.292.22 0.19ab11.901.40 0.12MIDWS4.56 0.19b2.66 0.14b13.071.90 0.18b24.601.48 0.15SEVWS3.27 0.20c1.91

8、 0.12c37.581.36 0.15c46.031.53 0.18Li WD, Hou JL, Wang WQ, Tang XM, Liu CL. Photosynthesis, yield and secondary metabolites responses of Glycyrrhiza uralensis to water stress. Photosynthetica, 2009.（二）营养生长与生殖生长的相关性存在着相互依赖和相互制约的关系存在着相互依赖和相互制约的关系生长发育的花、幼果常成为植物体营养分生长发育的花、幼果常成为植物体营养分配的中心配的中心 生产上常通过生产上常通

9、过品种选育品种选育与与栽培技术措施栽培技术措施以调以调节营养器官与生殖器官两者的相互关系节营养器官与生殖器官两者的相互关系 生殖器官类药材：生殖器官类药材：“大小年大小年 ”营养器官类药材：营养器官类药材：（三）顶端优势（三）顶端优势 （主茎与侧枝及主根与侧根的相关性）概念：正在生长的概念：正在生长的顶芽顶芽对位于其下的腋芽对位于其下的腋芽常有抑制作用，只有靠近顶芽下方的少数常有抑制作用，只有靠近顶芽下方的少数腋芽可以抽生成枝，其余腋芽则处于休眠腋芽可以抽生成枝，其余腋芽则处于休眠状态。但在顶芽受损伤或人工摘除后，腋状态。但在顶芽受损伤或人工摘除后，腋芽可以萌发成枝，快速生长。顶枝对侧枝芽可以

10、萌发成枝，快速生长。顶枝对侧枝的生长也具有同样的现象。的生长也具有同样的现象。还表现：生长中的花序、幼叶抑制其下还表现：生长中的花序、幼叶抑制其下侧芽生长，主根抑制侧根生长，冠果侧芽生长，主根抑制侧根生长，冠果抑制边果生长。抑制边果生长。 （三）顶端优势（三）顶端优势 （主茎与侧枝及主根与侧根的相关性）两种假说：两种假说：一是一是KGoebel提出的提出的营养学说营养学说，认为顶芽构，认为顶芽构成营养库，垄断了大部分的营养物质，而成营养库，垄断了大部分的营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而生长受到抑制。侧芽因缺乏营养物质而生长受到抑制。二是二是KVThimann和和FSkoog提出的提出的生长生长

11、素学说素学说，认为顶芽合成生长素并极性运输，认为顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，抑制侧芽的生长。到侧芽，抑制侧芽的生长。生产上应用：生产上应用： （三）顶端优势（三）顶端优势 （主茎与侧枝及主根与侧根的相关性）育苗移栽或对枝条及根进行修剪育苗移栽或对枝条及根进行修剪 有时需要增加一些药用植物的分枝，促进多开花有时需要增加一些药用植物的分枝，促进多开花多结果，可采用多结果，可采用去除顶芽（打顶）去除顶芽（打顶）的方法，例的方法，例如果树的修剪整形、棉花的摘心整枝、番茄的如果树的修剪整形、棉花的摘心整枝、番茄的打顶等。打顶等。 （四）植物的极性概念概念:植物体或植物体的一部分（如器官、组植物体或植

12、物体的一部分（如器官、组织或细胞织或细胞)在在形态学的两端形态学的两端具有不同形态结构具有不同形态结构和生理生化特性的现象。和生理生化特性的现象。剪取插枝进行扦插繁殖时，在枝条的形态学上端剪取插枝进行扦插繁殖时，在枝条的形态学上端萌芽、抽枝、展叶，而在形态学的下端生根。萌芽、抽枝、展叶，而在形态学的下端生根。 原因：通常认为与生长素的极性运输有关原因：通常认为与生长素的极性运输有关 极性在指导生产实践上有重要意义。在进极性在指导生产实践上有重要意义。在进行行扦插繁殖扦插繁殖时，应注意将形态学下端插时，应注意将形态学下端插入土壤中，不能颠倒；在入土壤中，不能颠倒；在嫁接嫁接时，一般时，一般砧木和

13、接穗要在同一个方向上相接才能砧木和接穗要在同一个方向上相接才能成功。成功。生产上应用：生产上应用： 第二节第二节 药用植物的发育药用植物的发育 概念：植物体在一定的环境条件下一定的环境条件下进行生长的同时，还按照一定的遗传模式，发生着一系列有顺序、有规律的质的变化，导致由营养器官向生殖器官（花、果实、种子）的转变。 个体发育周期成花诱导在整个周期中，在整个周期中，花的形成花的形成常是植物体从幼年常是植物体从幼年 期转向成熟期的显著标志，期转向成熟期的显著标志，花的发育花的发育过过程是一个非常复杂的过程。程是一个非常复杂的过程。成花启动花的发育对成花过程起决定作用的是成花诱导过程，对成花过程起决

14、定作用的是成花诱导过程，适宜的环境条件适宜的环境条件是诱导成花的外因是诱导成花的外因 特定地区的温度和日照长度特定地区的温度和日照长度 但有些植物的成花对温度和日照长度要求但有些植物的成花对温度和日照长度要求不严，几乎可以在任何适宜生长的条件不严，几乎可以在任何适宜生长的条件下成花。下成花。 植物对于植物对于日照长度日照长度的反应称为光周期反应，的反应称为光周期反应，它对植物生长发育具有重要的适应意义。它对植物生长发育具有重要的适应意义。光周期反应还对植物花芽分化与开花发生光周期反应还对植物花芽分化与开花发生显著作用显著作用 一、光周期反应一、光周期反应秋季的短日照比冬季的低温先期来临，于是秋

15、季的短日照比冬季的低温先期来临，于是，短日照可作为诱导芽进入休眠和，短日照可作为诱导芽进入休眠和低温锻低温锻炼炼的信号，使植物休眠，安全越冬。的信号，使植物休眠，安全越冬。 短日植物长日植物日中性植物如瘤突苍耳、菊花、紫苏、日本牵牛如瘤突苍耳、菊花、紫苏、日本牵牛 如天仙子、木槿等如天仙子、木槿等 如凤仙花、栀子、狭叶冬青、千里光、蒲公英等如凤仙花、栀子、狭叶冬青、千里光、蒲公英等 在昼夜周期中日照长度短于某一临界值（在昼夜周期中日照长度短于某一临界值（临界临界日长日长）时才能开花的植物）时才能开花的植物 临界日长临界日长：昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植：昼夜周期中诱导短

16、日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所需的最短日照。物开花所需的最短日照。 双重日长类型长长短日植物：如芦荟等短日植物：如芦荟等短短长日植物长日植物：如：如风铃草、白三叶草、鸭茅等风铃草、白三叶草、鸭茅等中日性植物中日性植物：如：如甘蔗甘蔗开花要求开花要求11.512.5 h的日照长度等的日照长度等对于长日植物来说对于长日植物来说对短日植物而言对短日植物而言 短日照可以促进短日植物多开雌花，促进长日植物短日照可以促进短日植物多开雌花，促进长日植物多开雄花；长日照则促使长日植物多开雌花，促进多开雄花；长日照则促使长日植物多开雌花，促进短日植物多开雄花。土壤中肥和水分充足时，一般短日植物多开

17、雄花。土壤中肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。在一些雌雄异株植物中，花分化。在一些雌雄异株植物中，C/N比低时，可比低时，可以提高雌花的分化数目以提高雌花的分化数目 总结总结:凡是对植物生长发育有利的条件一凡是对植物生长发育有利的条件一般促进雌花分化，不利的条件促进雄般促进雌花分化，不利的条件促进雄花分化花分化1.不同的植物，诱导成花所需要的光周期数不同不同的植物，诱导成花所需要的光周期数不同2.不同植物对光周期诱导要求的光强度不一样不同植物对光周期诱导要求的光强度不一样3.光质诱导成花差异光质诱导成花差异注意几

18、点：注意几点：无论是抑制短日植物开花，还是促进长日植物开花，都无论是抑制短日植物开花，还是促进长日植物开花，都是以是以红光最有效红光最有效，蓝光效果很差，绿光几乎无效。，蓝光效果很差，绿光几乎无效。 对短日植物而言，红光阻止植株开花，对短日植物而言，红光阻止植株开花，远红光远红光促进开花促进开花；对长日植物来说，；对长日植物来说，红光红光促使植物开花，而远红光则促使植物开花，而远红光则阻止开花。阻止开花。 4.植物感受光周期的部位是叶片，而诱导开花部植物感受光周期的部位是叶片，而诱导开花部位是茎尖的生长点位是茎尖的生长点5.植物成花的光周期反应与植物地理起源和长期植物成花的光周期反应与植物地理

19、起源和长期适用于生态环境有密切关系适用于生态环境有密切关系寒带植物多属于长日性，其自然开花期多在晚春寒带植物多属于长日性，其自然开花期多在晚春和初夏和初夏 热带和亚热带植物多属于短日性，开花期有些是在热带和亚热带植物多属于短日性，开花期有些是在早春，有些则在夏末或初秋日照较短时早春，有些则在夏末或初秋日照较短时 日中性植物可在不同的日长度下成花，它们的地日中性植物可在不同的日长度下成花，它们的地理分布则受温度等其他条件的限制理分布则受温度等其他条件的限制 6.生产上，从异地引种时需注意其光周期反应生产上，从异地引种时需注意其光周期反应长日植物：北移和南移长日植物：北移和南移短日植物：短日植物：

20、北移和南移北移和南移以以营养器官营养器官为主要收获对象的药用植物，则可通过为主要收获对象的药用植物，则可通过调节日照长度，抑制其转向生殖生长，再配合水调节日照长度，抑制其转向生殖生长，再配合水肥条件，促进营养器官生长而增加产量。肥条件，促进营养器官生长而增加产量。 现代选种与育种的趋势是现代选种与育种的趋势是选育对光周期反应不敏感选育对光周期反应不敏感的品种的品种，使其能在世界范围内有广泛的适应性。，使其能在世界范围内有广泛的适应性。 二、春化现象二、春化现象概念：秋冬播种的冬性植物在种子发芽或苗期生长概念：秋冬播种的冬性植物在种子发芽或苗期生长阶段需要经受一段时期的阶段需要经受一段时期的低温

21、低温，到第，到第2年才能和春播年才能和春播植物一样正常生长发育、开花结实的现象。植物一样正常生长发育、开花结实的现象。 包括大多数二年生植物（如萝卜、甜菜、荠菜、包括大多数二年生植物（如萝卜、甜菜、荠菜、天仙子等），一些一年生冬性植物天仙子等），一些一年生冬性植物(如冬小麦等）和如冬小麦等）和一些多年生草本植物一些多年生草本植物(如牧草）。如牧草）。春化作用是温带地区植物发育过程中春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征表现出来的特征北方原产的北方原产的冬性品种冬性品种对低温要求严格，需要温度低对低温要求严格，需要温度低（05）且时间长（）且时间长（3070日）日） 黄河流域一带的黄河流

22、域一带的半冬性品种半冬性品种要求的温度稍高（要求的温度稍高（36），且要求的时间也比较短（），且要求的时间也比较短（1015日）日） 总体而言，对大多数要求低温的植物而言，最有总体而言，对大多数要求低温的植物而言，最有效的春化温度在效的春化温度在017之间，春化的时间为几之间，春化的时间为几日至日至3个月个月 多年生草本植物，春化处理可促进成花多年生草本植物，春化处理可促进成花多年生木本植物，有的需年年通过春化才能成花；多年生木本植物，有的需年年通过春化才能成花；有的在前一年夏天已发生花芽分化，但有的在前一年夏天已发生花芽分化，但营养芽和营养芽和花芽的休眠需经低温花芽的休眠需经低温，翌春才能萌

23、芽开花。，翌春才能萌芽开花。 低温累积（低温累积（0-7.2）与花芽萌芽率的关系）与花芽萌芽率的关系 呼凤兰呼凤兰. 设施杏树、欧李休眠与碳水化合物含量变化的研究设施杏树、欧李休眠与碳水化合物含量变化的研究. 山西农业大学山西农业大学硕士学位论文硕士学位论文, 2006. 春化除了需要一定时间的低温外，还需要春化除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气、有机营养物质适量的水分、充足的氧气、有机营养物质及适宜的光照长度的配合。及适宜的光照长度的配合。 如天仙子需要如天仙子需要低温与长日照低温与长日照配合，才能促配合，才能促进花芽分化，引起开花结实。进花芽分化，引起开花结实。 春花作

24、用的条件：春花作用的条件：春化现象与昼夜温周期或季节温周期现象不同春化现象与昼夜温周期或季节温周期现象不同 是是分生组织分生组织和和能进行细胞分裂的组织能进行细胞分裂的组织，通常是茎尖，通常是茎尖端的生长点，此外萌发的种子、休眠芽、幼苗乃至端的生长点，此外萌发的种子、休眠芽、幼苗乃至整体植物等也可成为感受低温处理的部位。整体植物等也可成为感受低温处理的部位。感受到低温刺激后主茎感受到低温刺激后主茎生长点生长点可以把刺激完全传给可以把刺激完全传给后期形成的各级侧枝的生长点。后期形成的各级侧枝的生长点。植物在春化作用中感受低温的部位植物在春化作用中感受低温的部位春化引起植物体内发生一系列的生理生化

25、变化春化引起植物体内发生一系列的生理生化变化 主要表现在：非还原糖、核酸、组蛋白的量增主要表现在：非还原糖、核酸、组蛋白的量增加，原生质的透性加大，抗坏血酸氧化酶和加，原生质的透性加大，抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶的活性提高，呼吸、光合和蒸腾多酚氧化酶的活性提高，呼吸、光合和蒸腾强度加强，体内赤霉素含量增加。强度加强，体内赤霉素含量增加。 0.020.040.060.080.0100.07-208-108-309-2010-1010-3011-2012-1012-30日期（月-日）date碳水化合物含量carbohydrate contents(mg/gDW)淀粉糖呼凤兰呼凤兰. 设施杏树、欧李休眠与碳水化合物含量变化的研究设施杏树、欧李休眠与碳水化合物含量变化的研究. 山西农业大学山西农业大学硕士学位论文硕士学位论文, 2006. 春花作用的生理生化机制不清楚春花作用的生理生化机制不清楚 春化素？春化素？前体物前体物中间产物中间产物最终产物最终产物中间产物分解（解除春化）中间产物分解（解除春化）春化作用机理：春化作用机理：药用植物栽