遗传学第六章数量性状遗传

1、第六章第六章 数量性状遗传数量性状遗传第一节第一节 数量性状遗传的基本特征数量性状遗传的基本特征第二节第二节 数量性状遗传的多基因假说数量性状遗传的多基因假说第三节第三节 数量性状遗传的统计分析方法数量性状遗传的统计分析方法第四节第四节 遗传力及其估算遗传力及其估算第五节第五节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势一、数量性状的概念一、数量性状的概念 1. 质量性状与数量性状质量性状与数量性状 质量性状质量性状（qualitative character）：不易受环境条件影响，）：不易受环境条件影响，表型之间截然不同，具有质的差别，可以用文字描述的性状。表型之间截然不同，具有质的差别，可以用文

2、字描述的性状。表表现不连续变异的性状现不连续变异的性状。如红花、白花、水稻的糯与粳，豌豆的饱如红花、白花、水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状。满与皱褶等性状。第一节第一节 数量性状遗传的基本特征数量性状遗传的基本特征 数数量性量性状状表表 玉米穗长的遗传玉米穗长的遗传频频 长长世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.8

3、87 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072 数数量性状量性状（quantitative character）：容易受到）：容易受到环境条件的影响，表型之间呈连续变异状态，界限环境条件的影响，表型之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，只能用数字描述的性状。不清楚，不易分类，只能用数字描述的性状。表现表现连续变异的性状连续变异的性状。如作物的产量，生育期，籽粒重，如作物的产量，生育期，籽粒重，奶牛的泌乳量

4、等奶牛的泌乳量等。人人的的身高、体重、肤色等。身高、体重、肤色等。 二、数量性状的特征二、数量性状的特征1. 1. 数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组，只能用度量单位进行测量，并世代不能明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析。采用统计学方法加以分析。 如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量高低等。高低等。典型数量性状分布图（正态分布）典型数量性状分布图（正态分布） 2. 2. 数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不

5、遗传。异，这种变异是不遗传。数量性状举例：数量性状举例： 玉米果穗长度不同的两个品系杂交，玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F F1 1的穗长介于两的穗长介于两亲本之间，呈中间型；亲本之间，呈中间型；F F2 2出现连续变异，不易分组，即使出现连续变异，不易分组，即使P P1 1、P P2 2（纯合）也呈连续分布。（纯合）也呈连续分布。 表表 玉米穗长的遗传玉米穗长的遗传频频 长长世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0

6、.60)长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072三、质量性状和数量性状的划分不是绝对三、质量性状和数量性状的划分不是绝对 同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。 举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮

7、株却表现为简单的质量性状杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。遗传。数量性状与质量性状区别数量性状与质量性状区别 质量性状质量性状 数量性状数量性状1.变异变异 非连续性非连续性 连续性连续性 F1 显性显性 连续性连续性(中亲值或中亲值或 有偏向有偏向) F2 相对性状分离相对性状分离 连续性连续性(正态分布正态分布)2. 对环境对环境 不敏感不敏感 易受环境条件影响易受环境条件影响 的效应的效应 产生变异产生变异3. 控制性状控制性状 基因少基因少,效应明显效应明显 微效多基因控制微效多基因控制 的基因及的基因及 存在显隐性存在显隐性 作用相等作用相等,累加累加 效应效应4.

8、研究方法研究方法 群体小群体小, 世代数少世代数少 群体大群体大, 世代数多世代数多 用分组描述用分组描述 采用统计方法采用统计方法 1908年年Nilson-Ehle提出多基因假说（提出多基因假说（multiple- factor hypothesis），具体内容有：），具体内容有： 1. 决定数量性状的基因数目很多决定数量性状的基因数目很多 2. 各基因的效应相等各基因的效应相等 3. 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，各个等位基因的表现为不完全显性或无显性， 或表现为增效和减效作用或表现为增效和减效作用 4. 各基因的作用是累加性的。各基因的作用是累加性的。第二节第二节 数量性状遗

9、传的多基因假说数量性状遗传的多基因假说一、数量性状多基因学说实验依据一、数量性状多基因学说实验依据小麦籽粒颜色的遗传小麦籽粒颜色的遗传P 红粒红粒 白粒白粒 红粒红粒 白粒白粒 红粒红粒 白粒白粒 F1 红红 红红 红红 F2 3红红 1白白 15红红 1白白 63红红 1白白151 4 6 4 1 数量性状由多基因决定，而且受到环境数量性状由多基因决定，而且受到环境的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。一定要采用统计学的分析方法。第三节第三节 数量性状

10、遗传的统计分析方法数量性状遗传的统计分析方法分析数量性状的基本统计方法分析数量性状的基本统计方法1. 均值均值（mean）又称为平均值平均值（average）2. 方差方差（variance）3. 标准差标准差（standard deviation，SD）或叫做标准误标准误（standard error）一、平均数（一、平均数（mean） 通常是指应用算术平均数，即把全部资通常是指应用算术平均数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之，所得的商就是平均数。个数除之，所得的商就是平均数。 X=X/n 平均数是用以表示一组资料的集中性平均

11、数是用以表示一组资料的集中性二、方差（二、方差（Variance）和标准差（）和标准差（standard deviation） 方差：方差：是用以表示是用以表示一组资料的分散程度或离中性一组资料的分散程度或离中性，方差（或称变量）开方即等于方差（或称变量）开方即等于标准差标准差，它们是，它们是全部观察全部观察数偏离平均数数偏离平均数的重要参数，的重要参数，方差或标准差愈大，表示这方差或标准差愈大，表示这个资料的个资料的变异程度变异程度愈大，也说明平均数愈大，也说明平均数n n代表性愈小。代表性愈小。 方差方差 V=(x-x) 2 /(n-1) =x 2-(x) 2 /n/(n-1)标准差标准差

12、 S=(x-x)2/(n-1) (n30时时, n-1 n)方差公式是：1)(1)(.)()(S2222212nxxnxxxxxxin nx2i)(xS S就称为标准差（standard deviation，SD） 或叫做标准误（standard error） 。 S2= X 和（Xi- X）不是整数不便计算，所以将上式进一步改为下式： (X-X)2 n-1 (X2-2XX+X2) X2 - 2XX + X2 n-1 n-1 X n X2-2nX X + nX2 X2- nX2 n-1 n-1 假使平均数是从实际观察数计算来，公式（1）的分母是n-1。 S2= X= nX= X(1) (2)(

13、3)(3)代入(2) S2=表表 玉米穗玉米穗 长的平均数和标准差长的平均数和标准差频频 长长世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.380 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9

14、1 401 12.888 2.252 5.072第四节第四节 遗传力及其估算遗传力及其估算 一一、表型值及其方差的分量、表型值及其方差的分量 1. 表现型值：表现型值： 某性状表现型（度量或观察到）的数值，用某性状表现型（度量或观察到）的数值，用P表示；表示；2. 基因型值：基因型值： 性状表达中由基因型所决定的数值，性状表达中由基因型所决定的数值， 用用G表示；表示；3. 环境型值：环境型值： 表现型值与基因型值之差，用表现型值与基因型值之差，用E表示表示 三者关系：三者关系： P=G+E 表型是基因型和环境相互作用的结果表型是基因型和环境相互作用的结果 方差可以用来测量变异的程度，各种变异

15、可以用方差方差可以用来测量变异的程度，各种变异可以用方差表示表示 表型方差表型方差 = 遗传（基因型）方差遗传（基因型）方差 + 环境方差环境方差 VP = VG + VE二、遗传率二、遗传率遗传率遗传率（heritability）：在多基因决定的性状遗传中，遗传因素所起作用的程度为遗传率。遗传率。1. 广义遗传率广义遗传率 定义：定义：遗传方差占总方差的比值遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示，通常以百分数表示 h2B(广义遗传率广义遗传率)=遗传方差遗传方差/总方差总方差100% =VG/（VG+VE）100% 遗传率的意义遗传率的意义 从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比从上式

16、可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，选择的把握性就大；反之，则小。选择的把握性就大；反之，则小。 所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准间遗传关系的标准 广义遗传率的估算方法广义遗传率的估算方法 广义遗传率定义：广义遗传率定义：h2B=VG/VP =VG/（VG

17、+VE）100% VP=VG+VE VG （遗传方差）（遗传方差） =VP-VE VP (总方差总方差)=F2的表型方差的表型方差 VE (环境方差环境方差)=1/3(VP1+VP2+VF1) VG （遗传方差）（遗传方差） =VP-VE hB2=VG/VF2100% =（VF2-VF1）/VF2 100% = VF2- 1/3(VF1+VP1+VP2)/VF2 100% 表表 玉米穗玉米穗 长的平均数和标准差长的平均数和标准差频频 长长世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本 4 2

18、1 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072 举例举例: 玉米穗长试验玉米穗长试验, 从表从表5-1计算得：计算得： VF2=5.072, VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561 代入上式得代入上式得 hB2=VF2-1/3

19、(VP1+VP2+VF1)/VF2100% =5.072-1/3(0.666+3.561+2.037)/5.072100% =58.8%2. 狭义遗传率（狭义遗传率（narrow-sense heritability） 狭义遗传率狭义遗传率( heritability in thr narrow sense ) 是指基因的加性是指基因的加性效应方差效应方差VA在总的表型方差中所占的百分率。在总的表型方差中所占的百分率。基因作用的分解基因作用的分解 从基因作用来分析从基因作用来分析, 基因型方差可以进一步分解为三个组基因型方差可以进一步分解为三个组成部分成部分: 基因相加方差基因相加方差(add

20、itive genetic variance或称或称加性方差加性方差VA) 显性偏差方差显性偏差方差(dominant genetic variance或称或称显性方差显性方差VD) 上位性作用方差上位性作用方差(interactive genetic variance或称或称上位性方差上位性方差VI) 从基因作用来分析，基因型方差（即遗传方差）又可分解为三个部分：加性方差（VA）,显性方差（VD）和上位性方差（VI）基因加性方差是指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量，如前例中，含3个R的个体比含2个R的个体的子粒颜色深。 显性方差是指同一座位上等位基因间相互

21、作用引起的变异量，上位性方差是指非等位基因间的相互作用引起的变异量。显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差。因此： VG=VA+VD+VI VP=VA+VD+VI+VE加性方差只和基因有关，而和基因型无关，比如， R1r1R2r2、R1R1r22r22、r1r1R2R2三种基因型是等效的。而显性方差、上位性方差直接与基因型有关，R1R1r2r2、r1r1R2R2 和R1r1R2r2的效应是不同的。 我们又知道，亲代传递给子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之间是连续的不变的，而基因型在上下代之间是不连续的。 因此，由基因的加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选择在后代中被固定下来的，而

22、显性效应、上位性效应引起的变异将会在下一代因基因的重新组合而消失，一是不能被固定的。o 我们定义基因加性方差占总方差的比值为狭义遗传力hN2. hN2 =基因加性方差/总方差100%=VA/VP100%=VA/(VA+VD+VI+VE) 100%o 理论上，在同一个试验中hN2 一定小于hB2 。狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性程度。因此，狭义遗传力又称为育种值方差。41 狭义遗传率的计算公式为狭义遗传率的计算公式为22122FBBFFAVVVV2VV212NhVB1和VB1 分别表示F1个体与两个亲本的回交后代的遗传方差第五节第五节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势一、

23、近交和近交系数一、近交和近交系数二、杂种优势及其遗传理论二、杂种优势及其遗传理论三、近交与杂种优势在育种上的利用三、近交与杂种优势在育种上的利用1. 近交的概念近交的概念近交近交，也称近亲交配，是指血统或亲缘关系，也称近亲交配，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。相同或相近的两个个体间的交配。 一、近交和近交系数一、近交和近交系数2. 近交的遗传效应近交的遗传效应近交使基因纯合，杂交使基因杂合近交使基因纯合，杂交使基因杂合 杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使

24、后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化举例：举例： 以一对基因为例，即以一对基因为例，即AAaa F1 100%都是杂合体都是杂合体 F2 有有1/2杂合体和杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）纯合体（根据分离比例而得） F3 有有1/4杂合体和杂合体和3/4纯合体纯合体 Fr 有有(1/2)r-1杂合杂合 体体, 1-(1/2) r-1纯合体。纯合体。 当连续自交多代时当连续自交多代时, 后代将逐渐趋于纯合后代将逐渐趋于纯合,每自交一代每自交一代,杂合体所占比例即减少一半杂合体所占比例即减少一半, 并逐渐接近于并逐渐接近于0, 但是存在但是存在, 而而不会完

25、全消失。不会完全消失。 一对杂合基因（一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化）连续自交的后代基因型比例的变化 世代世代 自交自交 基因型的比数基因型的比数 杂合体（杂合体（Aa） 纯合体（纯合体（AA+aa） 代数代数 比数比数 % 比数比数 % F1 0 Aa 100 0 F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 1-1/21=50 F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/22=25 12/16 1-1/22=75 Fr r 1/2r-1 0 1-1/2r-1 100 自交（自交（selfing）的遗传效应）的遗传效应 纯合体在遗传

26、上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂合体纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂合体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应：遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应：（1）杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化；）杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化；（2）等位基因纯合，是隐性基因表现出来，淘汰有害的）等位基因纯合，是隐性基因表现出来，淘汰有害的隐性性状（基因），改良群体遗传组成；隐性性状（基因），改良群体遗传组成；（3）遗传性状稳定。）遗传性状稳定。（1）杂合基因分离、纯合）杂合基因分离、纯合 一对基因杂合体自交：一对基因杂合体自交： 根据分离规律，后代群体基因型组成 多对基因杂合体自交多对

27、基因杂合体自交： 在涉及多对杂合基因情况下，纯合体增加的速度和强度取决于杂合(异质)基因对数和自交代数 基因纯合是自交最根本的遗传效应，下述基因纯合是自交最根本的遗传效应，下述两个遗传效应都以此为基础。两个遗传效应都以此为基础。（2）淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成天然群体有一定程度杂合,隐性有害基因杂合状态下不会表现，但会传递给后代，从而在群体中长期存在；自交导致基因纯合、隐性基因(性状)表现，出现生活力、产量和品质下降等衰退现象；自然、人工选择淘汰有害个体(基因)，导致群体有害基因比例下降。 自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰； 异花授粉植物天

28、然群体：经常性天然杂交，基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在；所以异花授粉植物自交衰退比自花授粉植物严重。（3）遗传性状稳定 自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定。 自交后代中纯合体的类型是多种多样的。如：AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)：AABB, AAbb, aaBB, aabb.其中各种纯合基因型的比例相等。 遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意

29、义。意义。 近交系数近交系数（inbreeding coefficient，F）：）： 一个个体（合子）某一基因座位上的两个基因来自于一个个体（合子）某一基因座位上的两个基因来自于双亲共同祖先双亲共同祖先的某一基因的概率，即每一个体中某一座位的某一基因的概率，即每一个体中某一座位上两个基因共同来源的概率。上两个基因共同来源的概率。 一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的频率同的基因的频率。3. 近近交系数交系数二、杂种优势 杂交：指亲缘关系疏远的不同品种或不同品系之间的交配。例如：长白猪约克夏；长白嘉兴黑猪；杂种优势：指亲缘关系疏远的不同品种或品系间杂交后，F1代的生长发育、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等性状优于双亲的现象。即：杂种的活力超过双亲的中间值。例：马*驴骡 1. F 1. F1 1的优势表现特点：的优势表现特点：（1 1）综合性。）综合性。 往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。 这表明杂种优势是由于双亲基因型异质结合与综合作用的这表明杂种优势是由于双亲基因型异质结合与综合作用的结果。结果。（2 2）杂种优势大小取决于双亲间相对差异和双亲性状互补性。）杂种优势大小取决