第二章植物的水分代谢

1、第2章 植物的水分代谢2.1 水在植物生命活动中的作用2.1.1 植物体内的含水量植物种类：一般植物70%90%;水生植物大于90%;旱生植物6%。植物器官和组织：幼嫩部分60%90%;茎秆40%50%;休眠芽40%;风干种子9%14%。环境条件：阴蔽、潮湿环境中,含水量高;向阳、干燥环境中,含水量低。2.1.2 水在植物体内的状态束缚水(bound water)：被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的水分。自由水(free water) ：不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分。2.1.3 水分的生理作用：1、原生质的组成成分: 原生质一般含水量在80%

2、以上2、直接参与植物体内重要的代谢过程3、生化反应和物质吸收、运输的介质4、使植物保持固有的姿态5、维持细胞的分裂和伸长6、水具有重要的生态意义2.2 植物对水分的吸收2.2.1植物细胞对水分的吸收吸水方式：吸胀吸水、渗透吸水、代谢吸水2.2.1.1 水势的概念水势(): 在恒温恒压下，一偏摩尔容积的水与纯水之间的化学势差。化学势:每1摩尔任何物质的自由能叫做该物质的化学势。体系的总能量 = 自由能 + 束缚能自由能:在恒温恒压下，可用于做功的那部分能量，叫做自由能。束缚能:不能够用于做功的能量。水势的单位：Pa（帕） 1ba（巴）=105pa ; 1大气压=1.013ba=1.013

3、5;105pa纯水的水势最高等于0 ；溶液的水势小于 0 水分移动的方向：高水势区流向低水势区2.2.1.2 植物细胞的吸胀吸水-吸胀作用未形成液泡的细胞（干燥种子）的吸水方式： 吸胀力 衬质势2.2.1.3 渗透吸水-渗透作用渗透作用：水分从水势高的系统经过半透膜流向水势低的系统的现象。细胞形成液泡后的主要吸水方式，在三种吸水方式中，以渗透性吸水为主质壁分离和质壁分离复原在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。多种溶质的液泡溶液、原生质层以及细胞外溶液三者构成了一个渗透系统。质壁分离：把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液中，液泡失水而使原生质体和细胞

4、壁分离。质壁分离复原：把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状。质壁分离的应用：1、鉴定细胞死活2、测定细胞的渗透势3、测定细胞壁和细胞质的透性4、测定原生质的粘滞性5、证明植物细胞是渗透系统2.2.1.4 代谢吸水-呼吸放能做功1、 利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水2、 直接消耗能量的吸水方式3、这种吸收方式的机制尚不清楚，该吸收占细胞总吸水量比例有多大还有争议2.2.1.5水分进入细胞的途径1.单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞2.水集流:通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞1970

5、年，Macey等首先发现氯汞苯黄酸盐对水通透有强烈的抑制作用，而对尿素通透性无影响，表明水通道与溶质通道明显不同。1988年，Saboori发现了相对分子量28000的水孔通道蛋白，现已鉴定出6种。2003年，彼德阿格雷（Peter Agre）和罗伯特麦金农(Robert MacKinnon)获得了诺贝尔化学奖，他们的主要工作是发现了离子通道和水孔蛋白（水通道）。水孔蛋白：是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白（膜内蛋白）。水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”型，共8个亚基，每个亚基的内部也形成狭窄的水通道（微孔）。水孔蛋白的活性是被磷酸化调节的。植物细胞的液泡膜和质膜上都鉴定出了

6、水通道蛋白（TIP和PIP）。液泡膜对水的通透性比质膜的通透性大100倍。其意义在于维持胞质体积的变化降到最小，即使液泡充当“水缓冲器”，随时准备动用在液泡中储备的水。2.2.2 植物根系对水分的吸收根系吸水的动力主动吸水-根 压 由于植物根系生理活动使液流从根上升的压力。对幼小植株、早春树木未吐芽、蒸腾很弱时的水分转运起到一定作用 被动吸水-蒸腾拉力因蒸腾作用而产生的吸水力量。是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力生理性干旱： 由于通气不良、温度过低、土壤溶液浓度过高等可导致植物不能吸收水分而表现出缺水症状的现象。 烧苗：在农业生产中，如果施肥过多或集中时使局部土壤溶液浓度过高导致植物不能吸收水分

7、，这种现象称为“烧苗”。2.3 植物的蒸腾作用2.3.1蒸腾作用的概念、意义和指标蒸腾作用:植物通过其表面(主要指叶片)使水分以气体状态从体内散失到体外的现象.蒸腾作用的意义：1. 蒸腾作用是水分吸收与运转的动力2. 蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输3. 蒸腾作用降低叶片的温度4. 蒸腾作用有利于气体的交换蒸腾作用的指标：蒸腾速率（蒸腾强度）：植物单位时间内蒸腾失水的量(g .m-2.h-1)蒸腾效率（蒸腾比率）：一定生育期内所积累干物质量与蒸腾失水量之比(干g. Kg-1).蒸腾系数（需水量）：一定生育期内蒸腾失水量与干物质积累量之比( 水g . g -1)2.3.2 气孔蒸腾气孔是植物叶

8、表皮组织上的两个特殊的小细胞即保卫细胞（guard cell）所围成的一个小孔， 不同植物气孔的类型大小和数目不同：禾谷类：上、下表面气孔数目较为接近，如麦类、玉米、水稻等；双子叶：下表面气孔较多，如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、番茄等；有些木本植物：如桃、苹果、桑等，只是下表面有气孔；有些水生植物：气孔只分布在上表面。2.3.2.1 气孔的特点：1、气孔数目多而面积小2、保卫细胞体积小3、保卫细胞有整套的细胞器4、保卫细胞有不均匀加厚的细胞壁5、保卫细胞与表皮细胞具有胞间连丝6、保卫细胞有两套羧化酶体系2.3.2.2 气孔蒸腾的过程：2.3.2.3 气孔运动(stomatal movement

9、)的机理 2.3.2.4 气孔运动的调节（1）内源节律对气孔的调节（2）环境因子对气孔运动的调节光（光强、光质）；CO2；叶温；水风（3）植物激素对气孔运动的调节CTK ABA（调节气孔运动所必需的内在因子）2.3.3 影响蒸腾作用的因素2.3.3.1 内部因素对蒸腾作用的影响2.3.3.2外界条件对蒸腾作用的影响 2.4 水分在植物体内的运输2.5 合理灌溉的生理基础2.5.1 植物对水分的需要生理需水:直接用于植物生命活动和保持植物体内水分平衡所需要的水.生态需水:为维持植物正常生长发育所必需的体外环境而消耗的水.2.5.2 植物的需水规律植物的水分临界期: 植物对水分缺乏特别敏感的时期,一般是花粉母细胞四分体形成期.植物的最大需水期:植物生活周期中需水量最多的时期.2.5.3 合理灌溉的指标形态指标:反映作物需水状况的外部性状生理指标：反映作物需水情况的生理生化变化.胞液浓度； 渗透势；水势；气孔开度等2.5.4 合理