第十章细胞核与染色体2009

1、第十章第十章 细胞核细胞核(Nucleus)与染色体与染色体(Chromosome) 概概 述述3.1831年，R.Brown发现于植物。一、定义和发现一、定义和发现1.定义：细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器细胞器，是细胞遗传与代谢的调控信息中心。2.真核细胞真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一。二、细胞核的形态、大小、数目二、细胞核的形态、大小、数目 形态：形态： 大多呈球形或卵圆形（特列：细长的肌细胞呈杆状，在胚乳中呈网状） 大小：大小：高等动物为5-10m，高等植物为5-20m，低等植物为1-4m。 数目：数目：通常一个，成熟的筛管和哺乳动物红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2

2、）、破骨细胞(650）、骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞(24)。核被膜核被膜（nuclear envelope)核核 仁仁（nucleolus)核基质核基质（nuclear matrix)间期核间期核染色质染色质（chromatin) 三、三、间期核的典型形态结构间期核的典型形态结构核被膜核被膜 （nuclear envelope)核孔复合体（核孔复合体（nuclear pore complex,NPC） 结构组成结构组成 核被膜的功能核被膜的功能 核被膜在细胞周期中的崩解与组装核被膜在细胞周期中的崩解与组装 外核膜（外核膜（outer nuclear membrane），附有核糖），附有

3、核糖体颗粒，与糙面内质网相连续体颗粒，与糙面内质网相连续 内核膜（内核膜（inner nuclear membrane），有特有的），有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白蛋白成份（如核纤层蛋白B受体）受体）核周间隙（核周间隙（perinuclear space）核孔（核孔（nuclear pore） （一）外核膜（一）外核膜与粗面内质网相连，其与粗面内质网相连，其外表面附着核糖体外表面附着核糖体（二）内核膜（二）内核膜无核糖体附着，有核纤层无核糖体附着，有核纤层蛋白受体，从而固定到核蛋白受体，从而固定到核纤层上纤层上（三）核周间隙（三）核周间隙核、质交流的通道核、质交流的通道核孔核孔：内外两层核膜融

4、合形成环状开口，称：内外两层核膜融合形成环状开口，称为核孔。为核孔。 一般来说，合成功能旺盛的细胞，核孔数目一般来说，合成功能旺盛的细胞，核孔数目较多（其数量主要是与细胞核的转录水平有较多（其数量主要是与细胞核的转录水平有关，密度大约关，密度大约10201020个个/m/m2 2）（四）核孔（四）核孔核核 孔孔 构成核、质之间的天然选择性屏障构成核、质之间的天然选择性屏障避免生命活动的彼此干扰避免生命活动的彼此干扰保护保护DNA分子免受损伤分子免受损伤核质之间的物质交换与信息交流核质之间的物质交换与信息交流 新核膜来自旧核膜新核膜来自旧核膜核被膜的去组装是非随机的，具有核被膜的去组装是非随机的

5、，具有区域特异性（区域特异性（domain-specific）。）。核被膜的解体与重建的动态变化受细核被膜的解体与重建的动态变化受细 胞周期调控因子的调节，调节作用可胞周期调控因子的调节，调节作用可 能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修饰有关。磷酸化与去磷酸化修饰有关。 规律性规律性结构模型结构模型 核孔复合体的功能核孔复合体的功能核孔复合体核孔复合体 在核孔上镶嵌由一组蛋白质颗粒和在核孔上镶嵌由一组蛋白质颗粒和纤维物质以特定方式排列形成的复合结纤维物质以特定方式排列形成的复合结构，称为核孔复合体。构，称为核孔复合体。(nuclear pore

6、complex，NPC) 胞质环（胞质环（cytoplasmic ring），外环），外环 核质环（核质环（nuclear ring），内环），内环 辐（辐（spoke）柱状亚单位（柱状亚单位（column subunit）:连接连接内、外环，支撑作用内、外环，支撑作用腔内亚单位腔内亚单位(luminal subunit)，伸入核，伸入核周间隙中周间隙中环带亚单位（环带亚单位（annular subunit） 中央栓（中央栓（central plug）：）：transporter胞质环胞质环中央栓中央栓辐辐胞质纤维胞质纤维核质环核质环核纤层核纤层捕鱼笼式模型捕鱼笼式模型核质环核质环内核膜内核膜

7、外核膜外核膜核周间隙核周间隙辐辐胞质环胞质环中央栓中央栓核孔复合体模型核孔复合体模型-捕鱼笼式捕鱼笼式核质交换的双向选择性亲水通道核质交换的双向选择性亲水通道 核孔运输特点核孔运输特点被动扩散被动扩散主动运输主动运输双向性双向性信号引导信号引导入核：入核：DNA聚合酶、聚合酶、 RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白出核：出核：RNA、组装好的核糖体亚单位、组装好的核糖体亚单位1.被动扩散被动扩散离子、小分子离子、小分子2.主动运输主动运输核核质质蛋蛋白白注注射射实实验验实验1实验2，3实验4实验结论实验结论实验1：表明核质蛋白为亲核蛋白，可以进入细胞核内；实验实验2和实验

8、和实验3：核质蛋白不是自由进入细胞核，而是有选择性的，受到一定信号的控制，只有带有核定位信号（NLS）的蛋白才能进入细胞核内。实验4：核质蛋白是通过核孔摄入细胞核内亲核蛋白（亲核蛋白（karyophilic protein） 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质能的一类蛋白质核定位信号核定位信号 (nuclear localization signal，NLS) NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段。片段。 NLS的可以是一段连续的序列（的可以是一段连续的序列（T抗原），也可

9、以抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋个氨基酸残基（核质蛋白）。白）。 NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。完成核输入后并不被切除。(与信号肽的区别）与信号肽的区别）对运输颗粒大小的限制对运输颗粒大小的限制主动运输是一个信号识别与载体介导的过主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量程，需要消耗能量主动运输具有双向性，即核输入与核输出主动运输具有双向性，即核输入与核输出 生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成

10、的，具有高度的选择性，并且是双向的。主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。 选择性表现在以下三个方面：选择性表现在以下三个方面：结合：需结合：需NLS识别并结合识别并结合importin；转移：需转移：需GTP水解提供能量水解提供能量 核内异质核内异质RNARNA需在核内进行需在核内进行55加帽和加帽和33加尾以加尾以及剪接等加工过程，形成成熟的及剪接等加工过程，形成成熟的mRNAmRNA出核；出核； mRNA的出核转运过程是有极性的，其的出核转运过程是有极性的，其5端在前，端在前，3端在后。端在后。 核糖体则相反，前体核糖体出核后，在细胞质内核糖体则相反，前体核糖体出核后，在细胞质

11、内组装形成成熟的核糖体组装形成成熟的核糖体。染色质的概念及化学组成染色质的概念及化学组成 染色质的基本结构单位染色质的基本结构单位核小体核小体染色质包装的结构模型染色质包装的结构模型 常染色质和异染色质常染色质和异染色质 染色质概念染色质概念 染色质染色质DNA 染色质蛋白质染色质蛋白质 染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以 相互转变的的形态结构相互转变的的形态结构染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，构象不同。程度不同，构象不同。 染色质（染色质（chromatin）: 间期细胞核

12、内由间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量、组蛋白、非组蛋白及少量 RNA组成的线性复合结构组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在是间期细胞遗传物质存在 的形式。的形式。染色体染色体(chromosome):指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩由染色质聚缩而成的棒状结构。而成的棒状结构。基因组（基因组（genome） DNA分子一级结构具有多样性分子一级结构具有多样性 DNA二级结构具有多形性二级结构具有多形性(polymorphism) 概念概念 一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的

13、基因组。信息，称为该生物的基因组。 基因组大小基因组大小通常随物种的复杂性而增加通常随物种的复杂性而增加 基因组中两类遗传信息基因组中两类遗传信息 编码序列编码序列 调控序列调控序列 物种 基因组大小 平均基因长（bp） 基因数目 大肠杆菌 4.2106bp， 1.2Kb 约4228酵母 1.3107bp 1.4Kb 约6000 果蝇 1.4108bp 11.3Kb 约13600 人 3109bp 16.3Kb 约30000 蛋白编码序列（蛋白编码序列（非重复序列非重复序列DNA）串联重复序列（串联重复序列（中度重复中度重复DNA序列序列 ）高度重复高度重复DNA序列序列 卫星卫星DNA（sa

14、tellite DNA），主要分布在染色体着丝粒部位；），主要分布在染色体着丝粒部位； 小卫星小卫星DNA（minisatellite DNA），又称数量可变的的串联重复），又称数量可变的的串联重复 序列，常用于序列，常用于DNA指纹技术（指纹技术（DNA finger-printing）作个体鉴定；）作个体鉴定； 微微卫星卫星DNA（microsatellite DNA）重复单位序列最短，具高度）重复单位序列最短，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标记。多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标记。三种构型三种构型DNA： B型型DNA（右手双螺旋（右手双螺旋DNA）；活性最高的）；

15、活性最高的DNA构象；构象； A型型DNA，B型型DNA的重要变构形式，仍有活性；的重要变构形式，仍有活性； Z型型DNA，Z型型DNA是左手螺旋，是左手螺旋，B型型DNA的另一种的另一种 变构形式，活性明显降低变构形式，活性明显降低DNA构型的构型的生物学意义生物学意义 沟（特别是大沟）的特征在遗传信息表达过程中起关键作用沟（特别是大沟）的特征在遗传信息表达过程中起关键作用 沟的宽窄及深浅影响调控蛋白对沟的宽窄及深浅影响调控蛋白对DNA信息的识别信息的识别 三种构型的三种构型的DNA处于动态转变之中处于动态转变之中 DNA二级结构的变化与高级结构的变化是相互关联的，二级结构的变化与高级结构的

16、变化是相互关联的， 这种变化在这种变化在DNA复制与转录中具有重要的生物学意义。复制与转录中具有重要的生物学意义。 三种不同构型的三种不同构型的DNADNA 负责负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读分子遗传信息的组织、复制和阅读 组蛋白组蛋白(histone)：染色质的主要结构蛋白：染色质的主要结构蛋白 非组蛋白非组蛋白(nonhistone)：影响染色质结构和功能：影响染色质结构和功能 非组蛋白的不同非组蛋白的不同结构模式结构模式核小体组蛋白核小体组蛋白(nucleosomal histone)：H2B、H2A、H3和和H4，帮助帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构卷曲形成核小体的稳定结构

17、H1组蛋白：在构成核小体时组蛋白：在构成核小体时H1起连接作用起连接作用, 它赋予染色质以它赋予染色质以极性。极性。特点：真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的特点：真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的DNA紧密结合（非特异性结合）。紧密结合（非特异性结合）。 非组蛋白具多样性和异质性非组蛋白具多样性和异质性 对对DNA具有识别特异性，又称序列特异性具有识别特异性，又称序列特异性DNA结合结合 蛋白蛋白 (sequence specific DNA binding proteins)

18、具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级 结构的形成。结构的形成。 螺旋螺旋-转角转角-螺旋模式螺旋模式(helix-turn-helix motif) 锌指模式锌指模式(Zinc finger motif) 亮氨酸拉链模式亮氨酸拉链模式(Leucine zipper motif，ZIP)螺旋螺旋-环环-螺旋结构模式螺旋结构模式(helix-loop-helix motif，HLH) HMG-盒结构模式（盒结构模式（HMG-box motif）盐溶液处理前后染色质丝的电镜照片 A 自然结构；30nm的纤丝；B 解聚的串珠结构，10nm非特异性微球

19、非特异性微球菌核酸酶消化菌核酸酶消化染色质，凝胶染色质，凝胶电泳图谱电泳图谱每个核小体单位包括每个核小体单位包括200bp左右的左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一超螺旋和一个组蛋白八聚体及一 个分子个分子H1组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构146bp的的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈圈, 组蛋白组蛋白H1在核心颗粒在核心颗粒 外结合额外外结合额外20bp DNA，锁住核小体，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作的进出端，起稳定核小体的作 用。用。 两个相邻核小体之间以连接两个相邻核小体之间以连接DNA 相

20、连，典型长度相连，典型长度60bp，不同物种变化值，不同物种变化值 为为080bp组蛋白与组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的 特异序列，实验表明，核小体具有自组装（特异序列，实验表明，核小体具有自组装（self-assemble）的性质）的性质核小体沿核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相位改变影响的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相位改变影响 基因表达基因表达 核小体模型图解核小体模型图解 一级结构：核小体一级结构：核小体 二级结构：螺线管二级结构：螺线管(solenoid) 三级结构：超螺线

21、管三级结构：超螺线管(supersolenoid) 四级结构：染色单体（四级结构：染色单体（chromatid） 压缩压缩7倍倍 压缩压缩6倍倍 压缩压缩40倍倍 压缩压缩5倍倍 DNA核小体核小体螺线管螺线管超螺线管超螺线管染色单体染色单体 （二）螺线管（二）螺线管二级结构二级结构 由核小体构成的由核小体构成的染色质细丝再螺旋染色质细丝再螺旋化，形成中空的螺化，形成中空的螺线管，每个螺旋内线管，每个螺旋内含含6 6个核小体。个核小体。（三）超螺线管（三）超螺线管-三级结构三级结构 单位线（电镜观察，圆筒状）单位线（电镜观察，圆筒状） 以上即染色体的组装过程，均以螺旋以上即染色体的组装过程，均

22、以螺旋方式实现，总称为方式实现，总称为多级螺旋模型多级螺旋模型（四）染色单体（四）染色单体四级结构四级结构染色体组装的放射环模型染色体组装的放射环模型基因组结构和染色质组装基因组结构和染色质组装常染色质常染色质(euchromatin) 异染色质异染色质(heterochromatin)：概念：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低概念：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低, 处于伸展状态处于伸展状态, 用碱性染料染色时着色浅的那用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。些染色质。单一序列单一序列 DNA 和中度重复序列和中度重复序列DNA(如组蛋白如组蛋白基因和基因和tRNA基因基因)并非所有基因都具有

23、转录活性，常染色质状态并非所有基因都具有转录活性，常染色质状态只是基因转录的必要条件而非充分条件只是基因转录的必要条件而非充分条件 概念：指间期细胞核中概念：指间期细胞核中, 折叠压缩程度高折叠压缩程度高, 处于聚处于聚缩状态的染色质组分。碱性染料染色时着色较深缩状态的染色质组分。碱性染料染色时着色较深的染色质组分的染色质组分.类型类型结构异染色质（或组成型异染色质）结构异染色质（或组成型异染色质）(constitutive heterochromatin) 兼性异染色质兼性异染色质(facultative heterochromatin) 除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，除复制期

24、以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，形成多个染色中心形成多个染色中心 结构异染色质的特征：结构异染色质的特征：凝缩状态，无转录活性、是遗传惰性区。凝缩状态，无转录活性、是遗传惰性区。在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。 在某些细胞类型或一定的发育阶段在某些细胞类型或一定的发育阶段, 原来的原来的 常染色质聚缩常染色质聚缩, 并丧失基因转录活性并丧失基因转录活性, 变为异变为异 染色质，如染色质，如X染色体随机失活染色体随机失活 异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径 常、异染色质的区别常、异染色质的区别 常染色质常染色质 异

25、染色质异染色质螺旋化程度螺旋化程度低低高高染染 色色 较浅较浅较深较深间间 期期核中央核中央核边缘核边缘分裂期分裂期染色体臂染色体臂着丝粒区和端粒区着丝粒区和端粒区活活 性性常转录常转录很少转录很少转录复制时间复制时间S 早期早期S 晚期晚期中期染色体的形态结构中期染色体的形态结构 染色体染色体DNA的三种功能元件的三种功能元件（functional elements） 核型与染色体显带核型与染色体显带 巨大染色体（巨大染色体（giant chromosome） 中期染色体具有比较稳定的结构，它由两条相同的姐妹染色单体（chromatid)构成，彼此以着丝粒（centromere)相连。中着丝

26、粒染色体中着丝粒染色体(metacentric chromosome) 亚中着丝粒染色体亚中着丝粒染色体(submetacentric chromosome) 亚端着丝粒染色体亚端着丝粒染色体(subtelocentric chromosome) 端着丝粒染色体端着丝粒染色体(telocentric chromosome)。 染色体的类型染色体的类型着丝粒着丝粒(主缢痕主缢痕centromere)与动粒（与动粒（kinetochore)次缢痕次缢痕(secondary constriction)核仁组织区核仁组织区(nucleolar organizing region,NOR)随体随体(sa

27、tellite)端粒端粒(telomere) 中期染色体模式图中期染色体模式图l着丝粒（centromere）和着丝点（kinetochore）是两个不同的概念，着丝点又称动粒。l着丝粒包含3个结构域：l1. 动粒结构域（kinetochore domain） 位于着丝粒的表面，包括三层板状结构和围绕外层的纤维冠(fibrous corona)。l2 . 中央结构域（CENP-B盒与动粒蛋白）盒与动粒蛋白）位于着丝粒结构域的下方，含卫星DNA。l3 . 配对结构域位于着丝粒内层，中期染色单体相互作用的位点。 内部着丝粒蛋白内部着丝粒蛋白INCENP (inner centromere prot

28、ein) 染色单体连接蛋白染色单体连接蛋白CLIPS (chromatid linking proteins) 纤维冠纤维冠动粒结构域动粒结构域中央结构域中央结构域配对结构域配对结构域配对结构域配对结构域中心结构域中心结构域lSatellite DNA (FISH image)（二）次缢痕（二）次缢痕 染色体上除主缢痕之外的浅染缢缩部染色体上除主缢痕之外的浅染缢缩部位，每种染色体组中至少有一条染色体上位，每种染色体组中至少有一条染色体上有次缢痕。有次缢痕。（三）随（三）随 体体指染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕与指染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕与染色体部分相连，有随体的染色体称染

29、色体部分相连，有随体的染色体称sat染色体染色体随体柄部凹陷缩窄随体柄部凹陷缩窄的次级缢痕与核仁的次级缢痕与核仁的形成有关，称为的形成有关，称为核仁组织区（核仁组织区（NOR) 位于染色体次缢痕处，但不是所有的次缢痕位于染色体次缢痕处，但不是所有的次缢痕都是都是NORNOR。含有主要。含有主要rRNA(18SrRNA(18S、28S28S、8SrRNA)8SrRNA)基因的染色体区段。基因的染色体区段。（四）核仁组织区（四）核仁组织区（NOR)NOR)具有组织形成间期核仁能力的染色质区 染色体端部特化部位，由端粒染色体端部特化部位，由端粒DNADNA和端粒蛋白构成。和端粒蛋白构成。 功能：功能

30、： 1. 1. 维持染色体的完整性和独立性维持染色体的完整性和独立性 2. 2. 保证染色体保证染色体DNADNA的完全复制的完全复制 3. 3. 参与染色体在核内定位参与染色体在核内定位（五）端粒（五）端粒端粒端粒（telomere）人的端粒序列为人的端粒序列为: TTAGGG 可重复可重复5003000次次四膜虫端粒序列为四膜虫端粒序列为:TTGGGG 端粒端粒DNA序列的特点序列的特点: 串联重复串联重复 高度保守性高度保守性自主复制自主复制DNA序列序列(ARS)：维持染色体在细胞世代传递维持染色体在细胞世代传递中的连续性中的连续性着丝粒着丝粒DNA序列序列(CEN) ：使染色体平均分

31、配到子细胞中。使染色体平均分配到子细胞中。端粒端粒DNA序列序列(TEL) ：保持染色体的独立性和稳定性。保持染色体的独立性和稳定性。 端粒酶端粒酶 ，在生殖细胞和部分干细胞中有端粒酶活性，端，在生殖细胞和部分干细胞中有端粒酶活性，端粒重复序列的长度与细胞分裂次数和细胞衰老有关。粒重复序列的长度与细胞分裂次数和细胞衰老有关。间期间期有丝分裂有丝分裂间期间期开放开放 核型核型(karyotype)是指染色体组在有丝分裂中期的表型是指染色体组在有丝分裂中期的表型,包括染色体数目、大小、形态特征的总和。包括染色体数目、大小、形态特征的总和。核型模式图核型模式图(idiogram) 将一个染色体组的全

32、部染色体逐个按其特征绘制下来将一个染色体组的全部染色体逐个按其特征绘制下来, 再按长短、再按长短、形态等特征排列起来的图象称为核型模式图，它代表一个物种形态等特征排列起来的图象称为核型模式图，它代表一个物种的核型模式。的核型模式。 带型：带型： 是染色体中的非组蛋白和是染色体中的非组蛋白和DNA碱基对呈现的特定带纹碱基对呈现的特定带纹 显带技术显带技术 染色体经过一定处理，并用特定染定料染色后，其长轴显现出染色体经过一定处理，并用特定染定料染色后，其长轴显现出明暗或深浅相间的横行带纹。明暗或深浅相间的横行带纹。. .秋水仙素的应用：便于富集中期细胞分裂相秋水仙素的应用：便于富集中期细胞分裂相.

33、 .低渗处理：使中期染色体分散良好，便于观察低渗处理：使中期染色体分散良好，便于观察. .植物凝集素（）的应用：刺激细胞转化和植物凝集素（）的应用：刺激细胞转化和分裂分裂显带显带技术技术整条显带整条显带局部显带局部显带Q带：喹吖因或荧光染料带：喹吖因或荧光染料G带：带：Giemsa染色染色R带：带：Q、G反带反带高分辨带高分辨带C带：着丝粒等区的异带：着丝粒等区的异 染色质染色质T带：端粒带：端粒N带：带：NOR区酸性蛋白区酸性蛋白P350多线染色体（多线染色体（polytene chromosome）灯刷染色体（灯刷染色体（lampbrush chromosome） 存在于双翅目昆虫的存在于

34、双翅目昆虫的幼虫组织细胞幼虫组织细胞、某些植物细胞、某些植物细胞 多线染色体的多线染色体的来源来源：核内有丝分裂：核内有丝分裂(endomitosis) 多线染色体的带及间带：可能多线染色体的带及间带：可能“管家管家”基因基因(housekeeping gene) 位于间带位于间带, “奢侈奢侈”基因基因(luxury gene) 位于带上。位于带上。 多线染色体与基因活性：胀泡是基因活跃转录的多线染色体与基因活性：胀泡是基因活跃转录的 形态学标志形态学标志 见于鱼类、两栖类、爬行类双线期卵母细胞，双线期是卵黄合成的旺盛期。染色粒轴丝两侧有侧环，状如灯刷，故名。侧环是转录活跃的区域。灯刷染色体

35、结构图解（引自灯刷染色体结构图解（引自AlbertsAlberts）第四节第四节 核核 仁仁(nucleolus)核仁的超微结构核仁的超微结构核仁的功能核仁的功能核仁周期核仁周期 什么细胞的核仁较大？蛋白质合成旺盛、活蛋白质合成旺盛、活跃生长的细胞跃生长的细胞一、核仁的超微结构一、核仁的超微结构光镜：核仁通常是匀质的球体，具较光镜：核仁通常是匀质的球体，具较 强的折光性，易被酸性或碱性强的折光性，易被酸性或碱性 染料着色染料着色电镜：核仁裸露无膜、有纤维丝构成电镜：核仁裸露无膜、有纤维丝构成纤维中心纤维中心(fibrillar centers,FC)致密纤维致密纤维(dense fibrillar component,DFC)颗粒组分颗粒组分(granular component,GC) 细胞内特定染色体次缢痕处，含细胞内特定染色体次缢痕处，含有主要有主