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1、第二章第二章 植物的光合作用植物的光合作用Chapter 2Chapter 2PhotosythesisPhotosythesis光合作用的重要性光合作用的重要性叶绿体及叶绿体色素叶绿体及叶绿体色素光合作用的机理光合作用的机理影响光合作用的因素影响光合作用的因素碳素营养是植物生命的基础:碳素营养是植物生命的基础: 植物体内的有机化合物都含有碳素;植物体内的有机化合物都含有碳素; 碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。碳原子与其他元素的不同形式的结合,决定碳原子与其他元素的不同形式的结合,决定了化合物的多样性。了化合物的多样性。地球上最重要的化学反应光合作用

2、。地球上最重要的化学反应光合作用。 按照碳素营养方式的不同,可以将植物按照碳素营养方式的不同,可以将植物分成两类:分成两类:1.异养植物异养植物heterophyte):只能利用现):只能利用现成的有机物作营养,如寄生植物。成的有机物作营养,如寄生植物。2.自养植物自养植物auotophyte):可以利用无机):可以利用无机碳化合物作营养,并将其合成有机物,碳化合物作营养,并将其合成有机物,如绝大多数高等植物。如绝大多数高等植物。1 1叶绿体被膜叶绿体被膜(chloroplast envelope) (chloroplast envelope) 由两层单位膜组成,两膜间距由两层单位膜组成,两膜

3、间距5 510nm10nm。被膜上无叶绿素,它的主要功能是控制物质被膜上无叶绿素,它的主要功能是控制物质的进出,维持光合作用的微环境。的进出,维持光合作用的微环境。外膜外膜(outer envelope) (outer envelope) 非选择性膜,分子量小于非选择性膜,分子量小于1000010000的物质如的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。内膜内膜(inner envelope) (inner envelope) 选择透性膜,选择透性膜,CO2CO2、O2O2、H2OH2O可自由通过;可自由通过;PiPi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上、磷酸丙糖、

4、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过;蔗糖、的运转器才能通过;蔗糖、C5C7C5C7糖的二磷酸糖的二磷酸酯、酯、NADP+NADP+、PPiPPi等物质则不能通过。等物质则不能通过。2 2基质基质(stroma) (stroma) 被膜以内的基础物质,以水为主体,内被膜以内的基础物质,以水为主体,内含多种离子、低分子的有机物及多种可溶性含多种离子、低分子的有机物及多种可溶性蛋白质等。蛋白质等。基质是进行碳同化的场所基质是进行碳同化的场所 含有:含有:(1 1还原还原CO2CO2与合成淀粉的全部酶系,其中与合成淀粉的全部酶系,其中RubiscoRubisco占基质总蛋白的一半以上。占基质总蛋

5、白的一半以上。(2 2氨基酸、蛋白质、氨基酸、蛋白质、DNADNA、RNARNA、脂类等物、脂类等物质及其合成和降解的酶类,质及其合成和降解的酶类,(3 3还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物,这些反应的底物与产物,因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。淀粉粒淀粉粒(starch grain)(starch grain)是淀粉的贮藏是淀粉的贮藏库,将照光的叶片研磨成匀浆离心,库,将照光的叶片研磨成匀浆离心,沉淀在离心管底部的白色颗粒就是叶沉淀在离心管底部的白色颗粒就是叶绿体中的淀粉粒。绿体中的淀粉

6、粒。 质体小球质体小球(plastoglobulus) (plastoglobulus) 又称脂又称脂质球或亲锇颗粒,是脂类的贮藏库,质球或亲锇颗粒,是脂类的贮藏库,光下合成片层结构需要脂类时,质体光下合成片层结构需要脂类时,质体小球变小,在叶片衰老时膜系统解体小球变小,在叶片衰老时膜系统解体时,质体小球增多变大。时,质体小球增多变大。3 3类囊体类囊体(thylakoid) (thylakoid) 由单层膜围起的扁平小囊,膜厚度由单层膜围起的扁平小囊,膜厚度5 57nm7nm,囊腔空间为,囊腔空间为10nm10nm左右,内部充左右,内部充满液体,片层伸展的方向为叶绿体的长满液体,片层伸展的方

7、向为叶绿体的长轴方向。类囊体分为二类:轴方向。类囊体分为二类: (1 1构造:构造:基质类囊体基质类囊体(stroma thylakoid(stroma thylakoid) 又称基质片层又称基质片层(stroma lamella(stroma lamella),伸),伸展在基质中彼此不重叠往往一个基质类展在基质中彼此不重叠往往一个基质类囊体可穿过几个基粒;囊体可穿过几个基粒;基粒类囊体基粒类囊体(grana thlylakoid) (grana thlylakoid) 或称基粒片层或称基粒片层(grana lamella(grana lamella),可),可自身或与基质类囊体重叠,组成基粒

8、。每自身或与基质类囊体重叠,组成基粒。每个基粒约有个基粒约有1010100100个类囊体组成。个类囊体组成。 片层与片层互相接触的部分称为堆叠片层与片层互相接触的部分称为堆叠区区 (appressed region) (appressed region),其他部位则为非,其他部位则为非堆叠区堆叠区(nonappressed region)(nonappressed region)。 不同的植物种类,或同一植物的不同不同的植物种类,或同一植物的不同部位,基粒类囊体的数目不同。与光合速部位,基粒类囊体的数目不同。与光合速率有关。率有关。( 2 2 )类囊体膜上的蛋白复合体)类囊体膜上的蛋白复合体类

9、囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体,主要有四类:复合体,主要有四类:光系统光系统(PSIPSI)光系统光系统(PSPS)CytbCytb/f/f复合体复合体ATPATP酶复合体酶复合体ATPaseATPase) 它们参与光能吸收、传递与转化、电子传递、它们参与光能吸收、传递与转化、电子传递、H+H+输送以及输送以及ATPATP合成等反应。由于光合作用的光反合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的,所以称类囊体膜为光应是在类囊体膜上进行的,所以称类囊体膜为光合膜合膜(photosynthetic membrane) (phot

10、osynthetic membrane) 。PSICytb6/f复合体复合体PSIIATPasePSPS主要存主要存在于基粒片在于基粒片层的堆叠区层的堆叠区ATPase与PS存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区Cytb6/fCytb6/f复合复合体分布较均体分布较均匀匀10%10%8%8%30 045%45%2040% %1020% % 叶绿素分子含有4个吡咯环,和4个甲烯基连接成一个大环,称卟啉环,镁原子居于环的中央,另有一个含羰基和羧基的副环,这便是叶绿素分子的头部。尾部为20个C的叶绿醇。Structure of phycobilins胡箩卜素和叶黄素最大吸胡箩卜素和叶黄素最大吸收在蓝紫光

11、部分,藻胆素收在蓝紫光部分,藻胆素主要吸收绿、橙光。主要吸收绿、橙光。Phytol tail小麦缺Cu电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化原初反应原初反应碳同化碳同化 闪光诱导动力学研究发现,氧气的释放闪光诱导动力学研究发现,氧气的释放伴随着伴随着4个闪光周期性的摆动。个闪光周期性的摆动。 光反应总结:光反应总结:(1形成的产物:形成的产物:O2、ATP、NADPH(2能量的转变:由光能通过电能电子能量的转变:由光能通过电能电子传递及光合磷酸化,形成了活跃的化传递及光合磷酸化,形成了活跃的化学能学能NADPH和和ATP。(3NADPH和和ATP将进一步用于将进一步用于CO2的的固定,将光反

12、应和暗反应联系起来;固定,将光反应和暗反应联系起来;(4) NADPH和和ATP合称同化能力合称同化能力assimilatory power) C3途径大致可以分为3个阶段,即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。(1羧化阶段carboxylation phase) RuBP是CO2受体,在Rubisco的作用下,和CO2作用形成2分子的3碳化合物PGA。RuBP:核酮糖-1,5-二磷酸Rubisco:核酮糖-1,5-二磷酸羧化加氧酶PGA:3-磷酸甘油(3更新阶段更新阶段regeneration phase):): 是是PGAld经过一系列的转变,再形成经过一系列的转变,再形成RuBP的过程。的过程。A.叶肉细胞:叶肉细胞:PEP在在PEPC催化下,固定催

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