第三章 植物的光合作用 (2008)

1、 （一）英国布莱克曼、德国瓦伯格等研究光强、温（一）英国布莱克曼、德国瓦伯格等研究光强、温度、度、COCO2 2浓度对光合作用影响：浓度对光合作用影响：1.光强、光强、CO2浓度适当浓度适当，光合作用有光合作用有化学发应化学发应特点特点Q102-2.5 2.藻类闪光试验：藻类闪光试验：连续光照，闪光照射连续光照，闪光照射（后者光合（后者光合效率是前者效率是前者200-400）-光反应光反应，暗反应暗反应；3.19543.1954美国科学家阿农研究叶绿体功能美国科学家阿农研究叶绿体功能光反应光反应产生产生“同化力同化力” ATPATP、NADPHNADPH暗反应暗反应利用利用“同化力同化力”将将

2、COCO2 2转化为（转化为（CHCH2 2O O）n n；1.1.原初反应：原初反应：光能的吸收、传递和转换成电能；光能的吸收、传递和转换成电能； 2.2.电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃化学能；电能转变为活跃化学能； 3.3.碳同化：碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能；活跃的化学能转变为稳定的化学能；二、原初反应二、原初反应1.1.定义：定义：光合色素分子光合色素分子对光能的吸收、传递与对光能的吸收、传递与转换的过程。转换的过程。2.2.特点特点 1)1)速度非常快；速度非常快；2)2)与温度无关；与温度无关；3)3)量子效率接近量子效率接近1 1；( (一一)

3、 )光合单位及相关概念光合单位及相关概念1.1.光合单位光合单位反应中心色素反应中心色素聚光色素（天线色素）聚光色素（天线色素）1 1）反应中心色素：）反应中心色素：少数少数chlachla分子分子，具有光化学活性，是，具有光化学活性，是光能光能 “ “转换器转换器”。2 2）聚光色素：）聚光色素：无光化学活性，无光化学活性，收集光能，大部分收集光能，大部分chlachla和全和全部部chlbchlb、胡萝卜素、叶黄素、胡萝卜素、叶黄素2.2.量子产额（量子效率）：量子产额（量子效率）：光合作用中吸光合作用中吸收一个光量子所引起光合产物量的变化；收一个光量子所引起光合产物量的变化；3.3.量子

4、需要量量子需要量：释放：释放1 1分子分子O O2 2和还原和还原1 1分子分子COCO2 2所需要吸收的光量子数所需要吸收的光量子数（8 8）；4.4.爱默生小球藻悬浮液闪光实验，约爱默生小球藻悬浮液闪光实验，约25002500个叶绿素分子产生个叶绿素分子产生1 1分子分子O O2 2（1 1个光合单位个光合单位25002500个叶绿素分子）；个叶绿素分子）；5.5.光合单位：存在于类囊体膜上能进行完光合单位：存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。整光反应的最小结构单位。（二）（二）. .光化学反应光化学反应光引起的光引起的反应中心色素反应中心色素分子与分子与原初电子受体原初电子受

5、体间间的氧化还原反应，的氧化还原反应，D DP PA A hh D DP P* *A DA D+.+.P PA A基态基态 激发态激发态 电荷分离的反应电荷分离的反应二、电子传递与光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化1.1.红降现象：红降现象：用远红光远红光(大于685nm)照射绿藻时，虽然光波仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。2.2.双光增益效应双光增益效应: :绿藻在远红光（大于685nm）照射时，补以短波红光短波红光（约650nm）则量子产额增加，其数值超过这两种波长的光单独照射时的总和。( (一一) )光系统光系统3.PS3.PS和和PSPSvPS-PS-P700: P700

6、: P700P700A A0 0 hh P700 P700* *0 0 P700 P700A A0 0 vPSPS-P680: -P680: P680P680Pheo Pheo hh P680 P680* *PheoPheo P680 P680+ +PheoPheo- - （二）电子传递链（二）电子传递链水的裂解放氧、水的裂解放氧、NADPNADP+ +还原；还原；形成质子动力势形成质子动力势，启启动了光合磷酸化，形成动了光合磷酸化，形成ATPATP。1.1.电子和质子传递电子和质子传递（1 1）光合链）光合链(“Z”(“Z”方方案案):):电子传递在两个光系电子传递在两个光系统串联配合下完成

7、，统串联配合下完成，电子传递体按氧化还电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电原电位高低排列，使电子传递链呈侧写子传递链呈侧写“Z”Z”形。形。 2.2.光合电子传递体的组成与功能光合电子传递体的组成与功能（1 1）.PS.PS复合体复合体组成组成：聚光色素复合体聚光色素复合体(LHC(LHC）、）、中心天线（中心天线（聚光色素蛋白复聚光色素蛋白复合体合体CP43和和CP47 ）、）、反应中心（反应中心（D D1 1、D D2 2）、放氧复合体（放氧复合体（OECOEC）、）、细胞色素细胞色素CytbCytb559559 ；电子从电子从P680经经Pheo（去镁叶绿素去镁叶绿素），到两个质体醌）

8、，到两个质体醌QA和和QB。P680+在在“Z”传递链中被传递链中被D1亚基中酪氨酸残基还原。亚基中酪氨酸残基还原。 （2 2）. .质醌质醌 (PQ)(PQ) PSPS反应中心末端电反应中心末端电子受体子受体，将电子传递到，将电子传递到CytbCytb/f/f复合体复合体。 质体醌是双电子、双质体醌是双电子、双质子传递体；质子传递体；（3 3）.Cytb.Cytb/f/f复合体复合体组成：组成：CytfCytf、Cytb Cytb 、RieskeRieske 铁铁- -硫蛋白硫蛋白等等多多肽肽。功能：功能：将质子从基质中跨膜转将质子从基质中跨膜转移到膜内腔。移到膜内腔。（4 4）. .质蓝素

9、质蓝素质蓝素质蓝素(PC)(PC) ：铜离子的变价完成电子传递铜离子的变价完成电子传递（5 5）.PS.PS复合体（非堆叠区）复合体（非堆叠区）功能功能: :吸收光能，进行光化学反应，产生强还吸收光能，进行光化学反应，产生强还原剂，还原原剂，还原NADPNADP+ +，实现，实现PCPC到到NADPNADP+ +电子传递。电子传递。PSPS由反应中心和由反应中心和LHCLHC等组成。反等组成。反应中心电子应中心电子P700P700经经A A0 0、A A1 1、铁硫中心、铁硫中心（Fe-SFe-S）等电子传等电子传递体交给递体交给铁氧还蛋铁氧还蛋白（白（FdFd）。（6 6）. .FdFd和和

10、FNRFNR铁氧还蛋白铁氧还蛋白(Fd(Fd) ) 接受接受 PSPS传递来电子传递来电子 。 铁氧还蛋白铁氧还蛋白-NADP-NADP还原还原酶（酶（FNR)FNR)：接收接收FdFd传来的传来的电子和基质的电子和基质的H H，还原，还原NADPNADP为为NADPHNADPH；2Fd2Fd还原还原+NADP+NADP+ H+ H FNRFNR 2Fd 2Fd氧化氧化 + NADPH+ NADPH光合膜的电子与质子传递概况光合膜的电子与质子传递概况( (三三) ) 光合电子传递类型光合电子传递类型( (电子传递到电子传递到FdFd后去向后去向) )水电子经水电子经PSPS与与PSPS一直传到

11、一直传到NADPNADP的电子传递途径的电子传递途径 H HOPSPQCytb/fPCPSFdFNRNADPOPSPQCytb/fPCPSFdFNRNADP 吸收吸收8 8个光量子个光量子, , 传递传递4 4个个e e- -，分解，分解2 2个个H H2 2O O，释放，释放1 1个个O O2 2，还原还原2 2个个NADPNADP+ +，量子产额为，量子产额为1/81/8，同时转运，同时转运8 8个个H H+ +进类进类囊体腔。囊体腔。2.2.环式电子传递环式电子传递1)PS1)PS中环式电子传递中环式电子传递PSFdPQCytbPSFdPQCytb/fPCPS/fPCPS 2)PS2)P

12、S中环式电子传递中环式电子传递：P680PheoQP680PheoQA AQQB BCytbCytb559559P680P680 Cytb5593.3.假环式电子传递假环式电子传递水中电子经水中电子经PSPS与与PSPS传给传给FdFd后再传给后再传给O O的电子传递途径，的电子传递途径，叫做梅勒反应。叫做梅勒反应。 H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPCPSFdO/fPCPSFdO FdFd还原还原 + O+ O2 2 FdFd氧化氧化 + O+ O2 2 - - 叶绿体中超氧化物歧化酶叶绿体中超氧化物歧化酶(SOD)(SOD)，能消除，能消除O O2 2 - -。 O O2 2

13、 - - + O + O2 2 - - + 2H + 2H2 2 SOD SOD 2H 2H2 2O O2 2 + O + O2 2假环式电子传递假环式电子传递有有H H+ +跨膜运输跨膜运输，电子最终受体是，电子最终受体是O O。（四）（四）. .光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化: :光下叶光下叶绿体中发生的由绿体中发生的由ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的反应。的反应。（）（）. .假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化（与假环式电子传递偶联与假环式电子传递偶联）1.1.光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型（1 1）. .非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化（占主要地位）（占主要地位

14、） 2NADP2NADP+ +3ADP3ADP3Pi 3Pi 8h8h叶绿体叶绿体2NADPH2NADPH3ATP3ATPO O2 2+2H+2H+ +H HO OADPADPPi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATPATP H HO O（）（）. .环式光合磷酸化环式光合磷酸化( (与环式电子传递耦联与环式电子传递耦联) ) H HO + ADPO + ADPPi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP+OATP+O2 2- -4H4H+ +.ATP.ATP合成酶合成酶 CFCF1 1: : 结合核结合核苷酸部位；苷酸部位；是是催化催化ATPATP合成；合成； CFCFo o( (四个亚基四个亚基):

15、):质子质子的的“通道通道”3.3.光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理化学渗透学说化学渗透学说.膜对质子的膜对质子的选择性、通透性选择性、通透性；.电子传递体电子传递体不匀称地嵌合在膜；不匀称地嵌合在膜；.膜上存在膜上存在偶联电子传递的质子转移系统；偶联电子传递的质子转移系统；.ATPATP酶利用酶利用膜内外两侧的质子动力合成膜内外两侧的质子动力合成。4.4.光合磷酸化的抑制剂光合磷酸化的抑制剂(1)(1)电子传递抑制剂电子传递抑制剂 ：抑制光合电子传递的试剂，抑制光合电子传递的试剂，羟胺羟胺(NH(NH2 2OH)OH)切断水到切断水到PSPS的电子流；的电子流；百草枯、百草枯、DCMUDCMU抑制从抑制从PSPS上的上的Q Q到到PQPQ的电子传递；的电