生理学泌尿系统

1、 第十三章第十三章 排泄排泄 人体及动物生理学人体及动物生理学第十三章第十三章 排泄排泄第一节第一节 概述概述第二节第二节 肾的结构肾的结构第三节第三节 输尿管、膀胱和尿道输尿管、膀胱和尿道 第四节第四节 尿的生成过程尿的生成过程第五节第五节 肾脏泌尿功能的调节肾脏泌尿功能的调节第六节第六节 尿的浓缩和稀释尿的浓缩和稀释第七节第七节 排尿排尿肾肾输尿管输尿管膀胱膀胱尿道尿道人体的排泄器官及其排泄物人体的排泄器官及其排泄物 排排 泄泄 器器 官官 排排 泄泄 物物 肾肾 脏脏 水、尿素、肌酐、盐类、水、尿素、肌酐、盐类、 药物、毒物、色素等药物、毒物、色素等 肺肺 脏脏 coco2 2、水、挥发

2、性药物等、水、挥发性药物等 皮肤及汗腺皮肤及汗腺 水、盐类、少量尿素等水、盐类、少量尿素等 消消 化化 道道 钙、镁、铁、磷等无机盐钙、镁、铁、磷等无机盐, , 胆色素胆色素, ,毒物等毒物等 唾唾 液液 腺腺 重金属、狂犬病毒等重金属、狂犬病毒等 二、排泄的途径二、排泄的途径 三、肾脏功能三、肾脏功能 ( (一一) )泌尿泌尿: : 排泄排泄; ; 调节水、电解质和酸碱平衡。调节水、电解质和酸碱平衡。 ( (二二) )内分泌内分泌: : 肾素肾素; ; 促红细胞生成素促红细胞生成素; ; 前列腺素等。前列腺素等。肾位于腹后壁、肾位于腹后壁、脊柱两侧，长轴向外脊柱两侧，长轴向外下倾斜，呈下倾斜

3、，呈“八八”字字型布置。左右肾高度型布置。左右肾高度不同，其上、下端和不同，其上、下端和后方后方与椎骨、肋骨关与椎骨、肋骨关系系重要，前方与部分重要，前方与部分腹腔器官相腹腔器官相毗邻毗邻。一、肾的形态、位置和结构一、肾的形态、位置和结构肾的位置肾的位置与形态与形态皮质皮质颜色较深颜色较深颜色较浅颜色较浅肾盂：漏斗状肾盂：漏斗状肾脏的一般结构肾脏的一般结构肾实质分肾实质分皮质：皮质：皮质迷路：皮质迷路：肾小体肾小体 髓放线：髓放线：直的肾小管直的肾小管 肾柱肾柱:肾皮质伸入肾锥体之间肾皮质伸入肾锥体之间 的部分的部分 髓质髓质：肾锥体肾锥体（15152020个）个） （2 23 3个）个） 肾

4、乳头肾乳头 肾小盏肾小盏（7 78 8个）个） （2 23 3个）个） 肾大盏肾大盏（2 23 3个）个） （2 23 3个）个）输尿管输尿管 肾盂肾盂 （1 1个）个）髓放线皮质迷路皮质迷路髓放线髓放线皮质皮质髓质髓质肾小叶肾小叶包括：包括： 肾单位肾单位 集合管集合管 乳头管乳头管 1 1、肾单位结构、肾单位结构肾肾小小体体肾小球肾小球肾小囊肾小囊肾肾小小管管近端小管近端小管髓袢细端髓袢细端远远端端小管小管袢升细段袢升细段袢升粗段袢升粗段远曲小管远曲小管袢降粗段袢降粗段近曲小管近曲小管袢降细段袢降细段 肾单位 肾小球 分布在 肾小囊 皮质 分布在皮 质和髓质肾小体肾小管肾 单 位肾小囊肾小

5、囊肾小球肾小球肾单位肾单位入球小动脉出球小动脉肾小管肾小体的结构肾小体的结构入球小入球小动脉动脉出球小动脉出球小动脉尿极尿极壁层壁层脏层脏层 肾小球肾小球是由入球小动脉反复是由入球小动脉反复分支形成的一团盘曲的毛细血分支形成的一团盘曲的毛细血管网。管网。为入球小动脉与出球小动脉为入球小动脉与出球小动脉间的毛细血管网，属于间的毛细血管网，属于有孔毛有孔毛细血管。细血管。由于入球动脉的压力较高，由于入球动脉的压力较高，血液中的血液中的水和小分子物质水和小分子物质从毛从毛细血管壁滤出细血管壁滤出生成原尿生成原尿，进入，进入肾小囊。肾小囊。平均一昼夜可生成平均一昼夜可生成180180升升原尿。原尿。

6、肾小球肾小球肾小囊：肾小囊：是近球小管的盲端膨大凹陷是近球小管的盲端膨大凹陷形成。分内外两层形成。分内外两层 ，内层紧，内层紧贴毛细血管壁，外层与肾小管贴毛细血管壁，外层与肾小管壁相连，两层之间的腔隙称壁相连，两层之间的腔隙称囊囊腔腔，与肾小管管腔相通。，与肾小管管腔相通。电镜下的结构电镜下的结构壁层：单层扁平上皮壁层：单层扁平上皮脏层：包在血管球外面脏层：包在血管球外面,又称又称足细胞足细胞 初级突起初级突起 次级突起次级突起 裂孔裂孔 2040nm 裂孔膜裂孔膜（裂孔上的一层薄膜裂孔上的一层薄膜）毛细血管内皮有孔，孔径毛细血管内皮有孔，孔径50100nm壁层壁层脏层脏层足足细细胞胞 组成组

7、成（三层）（三层）： 有孔毛细血管内皮细胞有孔毛细血管内皮细胞 基膜基膜 足细胞裂孔膜足细胞裂孔膜滤过屏障（滤过膜）滤过屏障（滤过膜）位于血管球毛细血管腔位于血管球毛细血管腔到肾小囊腔之间的结构。到肾小囊腔之间的结构。足细胞是肾小囊脏层足细胞是肾小囊脏层肾皮质肾皮质（高倍）（高倍）近曲小管超微结构模式图近曲小管超微结构模式图2 2、肾单位的种类、肾单位的种类 皮质肾单位皮质肾单位 占占90% （ 髓质肾单位髓质肾单位 占占10% （两种肾单位比较两种肾单位比较皮质肾单位皮质肾单位近髓肾单位近髓肾单位数数 量量多多(85-90%)A口径口径少少(10-15%)体体 积积较大较大较小较小A入入 A

8、出出 2 1A入入 A出出A出出后的后的毛细血管毛细血管袢长度袢长度分布于皮质部分布于皮质部的肾小管周围的肾小管周围还形成还形成U形形的直小血管的直小血管肾素含量肾素含量短短长长多多少少肾髓质肾髓质细段细段集合集合小管小管毛细毛细血管血管球旁复合体模式图球旁复合体模式图致密斑致密斑球旁细胞球旁细胞球外系球外系膜细胞膜细胞生理功能生理功能：调节肾素的释调节肾素的释放放。致密斑可感受远曲小管液中致密斑可感受远曲小管液中NaCl含量和小管液流量的变含量和小管液流量的变化，并将信息传递至邻近的化，并将信息传递至邻近的球旁细胞，调节肾素的释放。球旁细胞，调节肾素的释放。球旁细胞球旁细胞肾动脉直接起自于腹

9、主动肾动脉直接起自于腹主动脉，所以血流量很大。脉，所以血流量很大。 2、肾血液循环特点、肾血液循环特点 肾动脉直接发自腹主动脉，肾动脉直接发自腹主动脉，入球小动脉比出球入球小动脉比出球小动脉粗小动脉粗 流量大，流量大， 流量流量心输出量心输出量1/41/5；（利于原尿的形成） 形成两次毛细血管网形成两次毛细血管网 肾小球肾小球毛细血管网血压毛细血管网血压高高利于滤过；利于滤过； 肾小管肾小管毛细血管网血压毛细血管网血压低低利于重吸收利于重吸收 血流量相对稳定血流量相对稳定 尿的生成分三个尿的生成分三个连续环节：连续环节： 1.1.肾小球的肾小球的滤滤过作用过作用 2.2.肾小管和集肾小管和集合

10、管的合管的重吸收作重吸收作用用 3.3.肾小管和集肾小管和集合管的合管的分泌与排分泌与排泄作用泄作用二、二、尿的生成过程尿的生成过程（一）（一）肾小球的滤过作用肾小球的滤过作用 滤过三要素滤过三要素: : 屏障屏障 动力动力 阻力阻力滤过的实验证据滤过的实验证据: : 肾小囊微穿刺肾小囊微穿刺抽取液体分析发现抽取液体分析发现, ,除除蛋白质蛋白质外，所含的外，所含的成分成分及其及其浓度浓度与血浆与血浆基本一致基本一致, ,而且而且渗透渗透压压和和pHpH值值也与血浆近也与血浆近似。似。 原尿原尿 = = 血浆的超血浆的超滤液。滤液。内皮（有孔）内皮（有孔）基膜（融合）基膜（融合）裂孔膜（足细胞

11、）裂孔膜（足细胞）血尿屏障血尿屏障 厚厚0.1 m分子量小于分子量小于69000的的物质可以通过。物质可以通过。内皮细胞内皮细胞基膜基膜足细胞足细胞裂孔膜裂孔膜 滤过膜滤过膜滤过屏障滤过屏障外层中层内层水分子水分子阳离子阳离子葡萄糖葡萄糖小分子小分子阴离子阴离子白蛋白蛋白质蛋白质 滤液组成滤液组成机械屏障：由滤过膜的三层组织各种孔、裂构成机械屏障：由滤过膜的三层组织各种孔、裂构成静电屏障：由各层含有带负电荷的糖蛋白构成。静电屏障：由各层含有带负电荷的糖蛋白构成。 入球端入球端有效滤过压有效滤过压=45(25+10)=10mmHg0 0有滤液生成有滤液生成 出球端出球端 有效滤过压有效滤过压 =

12、45(35+10) = 0mmHg 0无滤液生成无滤液生成2 2、滤过的动力滤过的动力有效滤过压有效滤过压= =毛细血管压毛细血管压- -（血浆胶体渗透压（血浆胶体渗透压+ +囊内压）囊内压）滤过膜（滤过屏障）滤过膜（滤过屏障） 肾小体功能肾小体功能：形成滤液（原尿）：形成滤液（原尿） 有孔内皮有孔内皮基膜基膜足细胞裂孔膜足细胞裂孔膜分子量（小于分子量（小于6900069000） 电荷（正电荷）电荷（正电荷）滤过膜结构因素影响滤过膜结构因素影响( (二二) )肾小管与集合管的重吸收肾小管与集合管的重吸收 重吸收重吸收: 指小管上皮细胞将原尿中某些成分指小管上皮细胞将原尿中某些成分 重新摄回重新

13、摄回血液的过程血液的过程。主要在。主要在近曲小管近曲小管。 血浆、原尿和终尿主要成分比较血浆、原尿和终尿主要成分比较(g/L)(g/L) 成成 分分 血浆血浆 原尿原尿 终尿终尿 浓缩倍数浓缩倍数 水水 900 980 960 1.1900 980 960 1.1蛋白质蛋白质 80 80 微量微量 0 -0 -葡萄糖葡萄糖 1 1 0 -1 1 0 - Na Na+ + 3.3 3.3 3.5 1.13.3 3.3 3.5 1.1 Cl Cl- - 3.7 3.7 6.0 1.63.7 3.7 6.0 1.6 K K+ + 0.2 0.2 1.5 7.50.2 0.2 1.5 7.5 尿酸尿酸

14、 0.02 0.02 0.5 25.00.02 0.02 0.5 25.0 尿素尿素 0.3 0.3 20.0 67.00.3 0.3 20.0 67.0 肌酐肌酐 0.01 0.01 1.5 150.00.01 0.01 1.5 150.0 氨氨 0.001 0.001 0.4 400.00.001 0.001 0.4 400.0重吸收的证据重吸收的证据： 比较下表原尿与终尿中成分的质和量可见：比较下表原尿与终尿中成分的质和量可见： 蛋白质、葡萄糖原尿中有蛋白质、葡萄糖原尿中有终尿中无终尿中无(=(=重吸收重吸收) )； 比较原尿与终比较原尿与终尿量：尿量：原尿量原尿量 =125ml/min

15、=125ml/min606024=24=180L/d180L/d终尿量终尿量= =1 12L/d2L/d(=(=重吸收重吸收) )重吸收的方式重吸收的方式 被动：被动： 单纯扩散单纯扩散 易化扩散易化扩散主动：主动：葡萄糖、氨基葡萄糖、氨基酸、酸、 Cl-、Na+、K+血管腔重吸收的几种物质重吸收的几种物质 氨基酸、葡萄糖氨基酸、葡萄糖全部全部被被重重吸收。吸收。 90%90%以上的以上的Na+ Cl-Na+ Cl-、85%85%的的HCO3-HCO3-被重吸收。被重吸收。 H H2 2O O绝大部分被重吸收。绝大部分被重吸收。 70%70%的的K+K+被重吸收。被重吸收。 1 1、葡萄糖的重

16、吸收、葡萄糖的重吸收 （1）重吸收部位重吸收部位: :仅限于仅限于近曲小管近曲小管( (尤其前半段尤其前半段) )。（2）重吸收机制重吸收机制: :继发主继发主动（协同转运）。动（协同转运）。葡萄糖葡萄糖小管上皮细胞内小管上皮细胞内 K K+ +NaNa+ +（3）重吸收的特点：）重吸收的特点： 具有一定的限度（可能与协具有一定的限度（可能与协同转运载体的数目有限有关）同转运载体的数目有限有关）肾糖阈肾糖阈:尿中刚刚出现糖时的血糖浓度（或不出现尿尿中刚刚出现糖时的血糖浓度（或不出现尿糖的最高血糖浓度）。糖的最高血糖浓度）。 正常值正常值：160160180mg/100ml180mg/100ml

17、（8.98.910.1mmol/L10.1mmol/L）2 2、氨基酸、蛋白质的重吸收氨基酸、蛋白质的重吸收吸收的部位：主要在近曲小管。吸收的部位：主要在近曲小管。吸收的方式：吸收的方式：主动吸收。主动吸收。泌尿小管各段泌尿小管各段在肾内的分布在肾内的分布1 1、肾小管和集合管的分泌肾小管和集合管的分泌泌泌H H+ +是有限度的是有限度的: :当小管液当小管液pHpH值值4.54.5时时, ,泌泌H H+ +则则停止。停止。H+的分泌和的分泌和H+-Na+交换交换 H H+ +分泌的增加可促使分泌的增加可促使NHNH3 3分泌也增多，在排分泌也增多，在排出大量铵盐的同时，还尽量把出大量铵盐的同

18、时，还尽量把NaNa+ +转换回血，转换回血，从而起从而起排酸保碱排酸保碱作用。作用。 血液血液入球小入球小动脉动脉出球小出球小动脉动脉血液血液物质的物质的滤过滤过 原尿原尿物质的重吸收物质的重吸收终尿终尿毛细血管毛细血管（一）肾小球的滤过作（一）肾小球的滤过作用用形成形成原尿原尿（二）肾小管（二）肾小管和集合管和集合管的重的重吸收作用吸收作用（三）肾小管三）肾小管和和集合管集合管的分的分泌与排泄作用泌与排泄作用形成形成终尿终尿尿的生成过程是在肾单位进行的尿的生成过程是在肾单位进行的 尿渗压血渗压高渗尿尿浓缩尿渗压血渗压高渗尿尿浓缩（体内缺水）（体内缺水） 如：大量出汗、呕吐、腹泻如：大量出汗

19、、呕吐、腹泻缺水缺水 尿渗压血渗压低渗尿尿稀释尿渗压血渗压低渗尿尿稀释（体内多水）（体内多水） 如：大量输液、饮水如：大量输液、饮水多水多水 尿渗压血渗压等渗尿尿渗压血渗压等渗尿肾功肾功（体内多缺水）（体内多缺水） 如：肾衰如：肾衰正常尿液的渗透压：正常尿液的渗透压：6006001000mmol/L1000mmol/L概述：概述：一一 逆流逆流逆流倍增逆流倍增逆流交换逆流交换二、二、 尿液的浓缩尿液的浓缩和稀释机制与和稀释机制与物理学中逆流物理学中逆流系统的原理近系统的原理近似。似。肾髓质高渗梯度形肾髓质高渗梯度形成靠成靠髓袢髓袢“U”U”结构结构逆流倍增逆流倍增肾髓质高渗梯度维肾髓质高渗梯度

20、维持靠持靠直小血管直小血管“U”U”结结构构逆流交换逆流交换 Na Na+ +和尿素再循环和尿素再循环使使肾髓质保持高渗状肾髓质保持高渗状态。态。（1 1）NaNa+ +重吸收重吸收（2 2）尿素再循环）尿素再循环 研究发现，尿液研究发现，尿液的浓缩和稀释决定于：的浓缩和稀释决定于：髓袢、集合管髓袢、集合管U U形结形结构的构的逆流系统逆流系统（结构（结构基础）；基础）；肾髓质高渗梯度肾髓质高渗梯度的的状况状况( (先决条件先决条件) )；血液血液ADHADH的浓度的浓度（对（对水 重 吸 收 的 调 节 作水 重 吸 收 的 调 节 作用）。用）。小结：小结： 形成肾髓质高渗梯形成肾髓质高渗

21、梯度的物质：度的物质：外髓质：外髓质： 主要是主要是NaClNaCl。 内髓质：内髓质： 主要是主要是NaCl+NaCl+尿素尿素 形成肾髓质高渗梯形成肾髓质高渗梯度的决定因素：度的决定因素：逆流系统逆流系统+ +各段对物各段对物质的选择性通透质的选择性通透逆流逆流倍增现象。倍增现象。 第五节第五节 尿生成的调节尿生成的调节 尿的生成：由肾小球的滤过、肾小管和集合管尿的生成：由肾小球的滤过、肾小管和集合管的重吸收作用及分泌与排泄作用三个环节构成。机的重吸收作用及分泌与排泄作用三个环节构成。机体对尿生成的调节是通过上述体对尿生成的调节是通过上述三个环节三个环节实现的。实现的。 前文已述影响肾小球

22、的滤过因素，本节主要讨前文已述影响肾小球的滤过因素，本节主要讨论影响肾小管、集合管的重吸收和分泌因素：即肾论影响肾小管、集合管的重吸收和分泌因素：即肾内内自身调节自身调节和和神经神经- -体液调节体液调节。一、肾内自身调节一、肾内自身调节( (一一) )小管液中溶质的浓度小管液中溶质的浓度 小管液中溶质浓度所形成的渗透压小管液中溶质浓度所形成的渗透压,是对抗肾小是对抗肾小管对水重吸收的力量管对水重吸收的力量( (排出排出1g1g溶质溶质，约需溶解于，约需溶解于15ml15ml水水) )。 当当 溶质溶质渗透压渗透压肾小管肾小管( (尤其近曲小管尤其近曲小管) )对水的重吸收对水的重吸收尿量尿量

23、。 这种利尿方式称为这种利尿方式称为渗透性利尿渗透性利尿( (晶体性利尿晶体性利尿) )。 如如: :糖尿病的多尿；糖尿病的多尿； 渗透性利尿剂：甘露醇、山梨醇渗透性利尿剂：甘露醇、山梨醇( (可被滤过而不被可被滤过而不被重吸收重吸收) )。( (二二) )球球- -管平衡管平衡 指近曲小管对溶质、水的重吸收量与肾小指近曲小管对溶质、水的重吸收量与肾小球滤过量之间保持一定的平衡关系的现象。球滤过量之间保持一定的平衡关系的现象。 实验证明，实验证明，无论肾小球滤过率无论肾小球滤过率或或近近曲小管对溶质和水的重吸收量是曲小管对溶质和水的重吸收量是定比重吸收定比重吸收的：的： 即：重吸收量即：重吸收

24、量/ /滤过量滤过量656570%70%二、神经和体液调节二、神经和体液调节 ( (一一) )肾交感神经的作用肾交感神经的作用肾交感肾交感N N兴奋兴奋 入球与出球小入球与出球小A A收缩收缩 肾毛细血肾毛细血 管压管压、肾血浆流量、肾血浆流量有效滤过有效滤过 肾小球滤过率肾小球滤过率；球旁细胞释放肾素球旁细胞释放肾素血管紧张素血管紧张素- -醛固酮系统醛固酮系统远曲小管和集合管对水、远曲小管和集合管对水、NaClNaCl的重吸收的重吸收。( (二二) )抗利尿激素抗利尿激素（ADHADH）下丘脑视上核下丘脑视上核( (主主) )、室旁核、室旁核 ( (次次) )抗利尿激素抗利尿激素肾小管和集

25、合管对水重吸收肾小管和集合管对水重吸收分泌分泌尿尿 量量 血浆晶渗压血浆晶渗压(1-2(1-2) )循环血量循环血量(5-10(5-10) )动脉血压动脉血压低血糖低血糖疼痛、应激疼痛、应激中枢渗感器中枢渗感器心房容感器心房容感器动脉压感器动脉压感器下丘脑下丘脑: : 视上核视上核 ( (主主) ) 室旁核室旁核 ( (次次) )+ + + +A D HA D H+ +下丘脑下丘脑- -垂体束垂体束与远曲小管和集合管的管周膜与远曲小管和集合管的管周膜V V2 2受体结合受体结合激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶c-AMPc-AMP激活蛋白激酶激活蛋白激酶A A水通道从胞浆镶嵌到管腔膜上水通道从胞

26、浆镶嵌到管腔膜上内髓集合管尿素通透性内髓集合管尿素通透性袢升粗段主动重吸收袢升粗段主动重吸收NaClNaCl内髓高渗梯度内髓高渗梯度尿浓缩尿浓缩尿尿 量量 水重吸收水重吸收+ +注：注：ADHADH缺乏缺乏垂体垂体性尿性尿崩症崩症循环血量等适宜刺激( (三三) )肾素肾素- -血管紧张素血管紧张素- -醛固酮系统醛固酮系统(RAAS)(RAAS)作用：排作用：排K K+ +、保、保NaNa+ +和保和保H H2 2O O血管紧张素原血管紧张素原 肾素分泌的刺激因素肾素分泌的刺激因素: :循环血容量循环血容量肾动脉压肾动脉压入球小动脉入球小动脉牵张感受器牵张感受器致密斑感受器致密斑感受器肾动脉压

27、肾动脉压肾血流量肾血流量 球球 旁旁 器器 细细 胞胞 肾交感肾交感N N兴奋兴奋肾小球滤过率肾小球滤过率远曲小管远曲小管NaNa+ +、ClCl- -负荷负荷循环血容量循环血容量心房容量感受器心房容量感受器动脉压力感受器动脉压力感受器肾肾 素素反射性反射性+ + + + + + +去甲肾上腺素去甲肾上腺素受体受体去甲肾上腺去甲肾上腺素肾上腺素素肾上腺素肾上腺皮质球状带肾上腺皮质球状带血血KK+ +、NaNa+ +肾素肾素血管紧张素原血管紧张素原血管紧张素血管紧张素血管紧张素血管紧张素血管紧张素血管紧张素 最小浓度最小浓度刺激近曲刺激近曲小管重吸收小管重吸收NaClNaCl； 中等浓度中等浓度

28、进一步刺进一步刺激肾上腺皮质合成与释放激肾上腺皮质合成与释放醛固酮；醛固酮； 较高浓度较高浓度进一步收进一步收缩血管、升高血压；缩血管、升高血压； 另外：刺激肾上腺髓另外：刺激肾上腺髓质和交感质和交感N N分泌释放分泌释放NENE、E E；刺激刺激ADHADH、ACTHACTH释放。释放。醛醛 固固 酮酮肺血管紧张素转换酶肺血管紧张素转换酶排排2K2K+ +、保、保3Na3Na+ +、保、保H H2 2O O肾素肾素- -血管紧张素血管紧张素- -醛固酮系统的调节醛固酮系统的调节促肾上腺皮质激素 3. 3. 输尿管有输尿管有 三个狭窄三个狭窄 1.肾盂与输尿管移行处肾盂与输尿管移行处2.输尿管与髂血管交叉处输尿管与髂血管交叉处3.穿入膀胱壁入口穿入膀胱壁入口 处处尖尖底底体体二、排尿反射的神经支配二、排尿反射的神经支配 膀胱内基础压力（膀胱内基础压力（0.980.98kPa,10cmHkPa,10cmH2 2O O）；）； 膀胱有膀胱有较大较大的伸展的伸展 排尿活动是一种排尿活动是一种反射反射过程；过程； 三、排尿反射三、排尿反射 尿的生成是尿的生成是持续性持续性的的, ,但尿