水产养殖动物摄食节律与投喂模式的研究进展

1、水产养殖动物摄食节律与投喂模式的研究进展摘 要 投喂模式是集约化养殖管理的核心之一，是由投饲量（或投饲率）、投饲频率、投饲方式等环节构成的有机整体，使其最优化是获取最佳生长速度、减少饲料浪费、降低养殖自污染的有效途径。动物内在摄食节律则是建立科学投喂模式的生物学基础。投饲量和投饲频率与养殖动物的生长和饲料利用密切相关。文章针对国内外关于水产养殖动物摄食节律、投饲量、投饲频率和投饲方式等的最新进展进行综述，期望能对投喂模式的科学研究和生产实践有所帮助。关键词 摄食节律；投喂模式；投饲率；投喂频率当前我国水产养殖存在养殖密度过高、过量投饲、饲料质量差等问题，导致饵料溶失、水质污染，进而影响养殖动物

2、生长和健康，造成养殖成本和养殖风险升高。为此，环保饲料成为研究热点，同时科学投喂也日益受到重视。但是，目前国内外有关水产养殖动物适宜投饲模式的研究还较少。水产养殖与畜禽养殖的主要差异在于前者的生存环境直接受到饲料溶失与排泄物污染的影响，科学的投喂模式对水产养殖动物更加重要，而摄食节律则是研究与建立科学投喂模式的生物学基础。本文重点回顾了最近十年国内外在水产养殖动物摄食节律及投喂模式方面的研究现状，期望能对此方面的科学研究和生产实践有所帮助。1 投喂模式的定义Cho定义了“鱼类投喂系统”的概念，指出为维护鱼类正常生命活动、生长及繁殖而投喂配合饲料的一切标准及手段。周志刚将包括投喂频率、投喂时间、

3、摄食水平等涉及投喂的问题定义为投喂体系。定义内涵不同，名称也各不相同。作者认为投喂模式是由投饲量、投饲时间、投饲频率、投饲模型等环节相互关联组成的有机整体，是集约化水产养殖管理的核心之一，以获得最优生长速率、最小饲料浪费和最低水质污染为目标。因此投喂模式研究应采取系统、综合和优化配置的方式为佳。投喂模式应建立在对鱼类活动规律特别是摄食规律深切了解和研究的基础上。投饲时间与鱼类摄食高峰相对应，投饲频率以鱼类摄食活动为依据，投饲量受鱼胃空隙、食欲、饲料溶失等因素影响。总之，鱼类摄食节律等摄食行为特征是研究和建立投喂模式的科学基础。2 摄食节律摄食节律是鱼类在长期演化过程中对光照、温度、饵料等周期性

4、变动的环境条件主动适应的结果。按照鱼类的自然摄食节律来确定投喂时间，可以减少饲料浪费，提高饲料效率。周志刚等认为应从鱼类摄食节律的角度来确定鱼类的最佳投喂时间，适宜的投喂时间应选择在鱼类摄食的峰值段，而避开摄食低谷期。李爱杰等也认为如果投饵时间与养殖对象的摄食活动周期相一致，就可以提高饲料效率。鱼类摄食节律分为昼夜摄食节律、潮汐摄食节律以及年摄食节律。大多数鱼虾的摄食活动有明显的日周期变化规律。鱼类的日摄食活动归纳为白天摄食、晚上摄食、晨昏摄食和无明显节律4种类型。2.1 白天摄食型国内摄食节律的研究主要集中在鱼种或仔稚鱼范围，其中牙鲆、石斑鱼、大口胭脂鱼都属白天摄食型。试验通过观察肠胃饱满度

5、，采用解剖后生物饵料计数的方法发现，在仔鱼阶段鱼类已经形成明显的摄食节律。有研究表明，牙鲆仔、稚、幼鱼具有明显的摄食节律，呈现白天摄食为主，清晨和黄昏双高峰的特点，都在16:00出现摄食高峰，但幼鱼在夜间的摄食活动也很活跃。李宽意等研究表明，大口胭脂鱼鱼种具有明显的昼夜摄食节律，10:00-18:00为摄食高峰期，22:00摄食活动基本停止，6:00摄食强度明显回升，每天约有6 h的停食时间，并建议在饲养管理时，每天在上午10:00左右，下午15:0016:00各投饵一次。斜带石斑鱼仔鱼也属于白天摄食型，并存在摄食高峰，夜间基本不摄食，光照和仔鱼摄食有紧密的关系。2.2 晚上摄食型鱼类的摄食节

6、律主要受内因控制，它随着生长发育的不同阶段而发生相应的变化，同时也受到外部环境的影响，光照周期、温度等对其有加强作用。廖志洪等报道，云斑尖塘鳢仔鱼晚间摄食发生率显著高于白天，其摄食主要集中在16:00-00:00；随着进一步的生长发育，仔鱼更喜欢在弱光或近乎黑暗的光照条件下觅食，这一特点趋近于其成鱼夜间摄食习性。周文宗等研究表明，黄鳝（15-50g）也属夜间摄食型，黄鳝在20:00-22:00之间摄食量占全天摄食量的（75.02±4.03）。2.3 无明显节律周志刚等研究发现，异育银鲫20.5g组摄食高峰期都发生在白天，但随体重增加后，76.3g组异育银鲫夜晚摄食活动增加，仅在凌晨2

7、:006:00停止摄食，应属于全天摄食型。2.4 变化型摄食Noble等研究发现，大西洋鲑鱼摄食节律随季节变化而发生变化，摄食高峰从夏季的清晨变成冬季的正午。半滑舌鳎在早期的浮游生活阶段，以白天摄食为主，摄食高峰出现在白天；营底和栖生活阶段转为夜间摄食，摄食高峰出现在夜间。3 投饲量投饲量通俗地说就是投入水体中饲料的数量，投饲率即为投放水体中的饲料质量占鱼体重的百分数。由于养殖日常管理中水中剩余饲料无法回收，故用投饲量代替鱼类摄食量，进而影响饲料效益的评价。崔奕波将摄食分为维持摄食率，即鱼体重(或能量含量不增加也不减少的摄食水平；最大摄食率，即鱼达到饱食时的摄食水平；最佳摄食率，即当鱼生长与其

8、摄食之比最大(即饲料转化效率最大、饲料系数最小时的摄食水平。Brett等以特定生长率（SGR）为标准将投饲率分为生命维持(SGR=0、SGR最优（SGR与投饲率之比最大）、SGR最大等几个水平。3.1 最适投饲量研究投饲量的主要目标是确定一个最优的投饲量，从大多数文献来看，其最优投饲量是依据养殖对象生长率较高，同时饲料效率较低的标准综合考虑予以评定的，有些是确定的数值，有些则是一个范围。研究发现不同鱼类的最优投饲率差别较大。体重0.50g的印度鲮在水温26.027.5时,最优投饲率为5-5.5%；体重3g的舌齿鲈，在水温（22.6±0.3）时，最优投饲率为3.33.5；体重（26.8

9、5±1.69）g的日本黄姑鱼在水温2628时，最优投饲率3.0%。同一种鱼类不同生长阶段的投饲率也不相同，特别是生长早期阶段变化更加明显。Fiogbe等研究报道,在最适温度下，体重0.22g河鲈最优投饲率为7.4%；体重0.73 g最优投饲率为5.1%；体重1.56 g最优投饲率为4.5%；体重1.89g时最优投饲率为2.2%。投饲率随体重增加呈递减趋势。3.2 投饲量对鱼生长的影响投饲量显著影响鱼类生长。在最大摄食量和维持摄食量之间的摄食量从理论上都能促进鱼类生长。当施加不同投饲水平，鱼类表现两种不同生长现象。一种是鱼类的特定生长率(SGR随投饲率增加出现先增加后降低的趋势。SGR

10、和投饲率之间呈抛物线型的回归关系,本文将这种投饲量特定生长率关系称为曲线型生长(见图1。Eroldogan等研究报道，体重(2.6±0.3g舌齿鲈,投饲率在2到饱食投喂(大于6之间时,SGR和投饲率间回归关系式:Y=-0.1534X2+1.598 1X-0.9373, R2=0.9763。同属曲线型生长的不同鱼类增重率随投饲率的变化则有所不同。Eroldogan等研究发现，2.6g左右舌齿鲈投饲量在2到饱食投喂之间变化，增重率随投饲率的增加出现先增加后降低。史会来等研究发现，日本黄姑鱼的相对增重率随着投饲率的增加呈先上升后平稳的趋势。另一种现象是，鱼类特定生长率SGR随着饱食投喂量增

11、加不断增加，在饱食投喂时达到最大。Cho等研究发现，体重17g牙鲆，投喂量在70饱食投喂和饱食投喂之间变化时，SGR和投喂量之间呈直线回归关系，回归方程Y（SGR）=0.0247X+1.9831（R2=0.8747）。Ham等研究报道，体重（69.0±16.5）g大菱鲆，投饲量在35饱食投喂到饱食投喂之间变化时，特定生长率随投饲量增加而增加。从试验数据来看，SGR和投饲量呈线性回归关系，下文称为直线型生长（见图2）。这两种生长现象特点明显不同，但鱼类是否只存在这两种投饲量特定生长率关系，这种关系是否由鱼类日常活动量不同造成的，属直线型生长的牙鲆和大菱鲆都属鲽形目是不是偶然，还有待进一

12、步研究。3.3 投饲量对饲料利用的影响饲料系数主要由饲料本身质量决定，但养殖生产上饲料投喂方式也对其产生影响。一般认为投饲量不足，鱼类用于维持生命的养分多，生长的养分少，饲料系数高；随着投饲量增加，饲料系数降低；过度投饲，鱼类摄食活动增加，消化率下降，饲料系数重新升高。Khan等研究发现,当投饲率从2增加到10,印度鲮饲料转化率(FCR出现先降低后升高的现象，最小值为46,回归分析表明,FCR和投饲率之间呈抛物线型关系,回归方程为Y=0.074 6X2-0.7717 X+3.7713(R=0.962；P<0.05。在河鲈、舌齿鲈也发现类似的现象。在直线型生长鱼类中，饲料效率基本不受投饲率

13、的影响。Cho等研究发现，牙鲆投饲率变化对饲料效率没有显著影响，并且7个投喂水平中有4个水平有相同的饲料效率。Ham等研究报道，体重(69.0±16.5g大菱鲆在65饲料效率最大，但是和100饱食投喂相比没有显著差异，而100饱食投喂和35相比也无显著差异。在曲线型生长鱼类中，过高的投饲量导致饵料系数的升高。朱秋华等研究表明，当投饲率从1.5增至4.0时，鲈鱼增重率不再升高，饲料效率显著下降，并分析一方面可能是由于投饲率过高,鲈鱼过度饱食,影响饲料的消化吸收,进而影响其食欲和生长；另一方面过量投饲使鲈鱼的采食率降低,饲料浪费增加，使饲料效率下降。这一结果与日本黄姑幼鱼研究类似。在直线

14、型生长和曲线型生长鱼类都发现，限制性低投饲量有同样较高的饲料系数。原因可能是投饲量过低时，用于维持生命养分比例增大，用于生长的养分比例减小，从而导致饲料系数的升高。从以上结果可以看出，曲线型生长鱼类的最大SGR的摄食量低于最大摄食量，而最优SGR的摄食量低于最大SGR的摄食量，而直线型生长鱼类最大摄食量就是最大SGR的摄食量。对不同生长类型的鱼类，应采用不同的投饲策略。曲线型生长最优投饲量应在最低饲料系数和最高SGR投饲量之间，而直线型生长鱼类的投饲量以饱食投喂为最佳。3.4 投饲量对鱼体成分的影响3.4.1 蛋白质Ham等研究表明，不同投饲水平下大菱鲆全鱼蛋白含量除2个组显著较高外，其余4组

15、没有显著差异。Cho等研究发现，牙鲆摘除肝脏后的体蛋白含量显著受投饲率的影响， 80饱食投喂显著高于100饱食和75、70饱食投喂，但同时80组和85、90、95组蛋白含量没有显著差异，后3个组又和100组没显著差异。日本鲈鱼和舌齿鲈体蛋白含量不受投饲率的影响。因此，我们推断鱼类优先供应体蛋白的生成并保持其含量稳定。3.4.2 脂肪印度鲮脂肪含量在投饲率低于6时呈线性增加，高于6后，各组没有显著差异。日本黄姑鱼1.0投饲率组的鱼体脂肪含量显著低于2.04.0投饲率组，但与5.0投饲率组无显著性差异。由此可见，鱼体脂肪含量和摄入饲料多少有关，低投饲率和过度投饲都引起低脂肪含量。3.4.3 灰分投

16、饲率对日本黄姑鱼、牙鲆、舌齿鲈的鱼体灰分含量没有显著影响。印度鲮、大菱鲆在低投饲率时有较高灰分含量,但随投饲率增加,其它各组灰分含量没有显著差异。总体来看,投饲率对鱼体灰分影响不大。3.5 投饲量对存活率和体重变异的影响不同鱼类，存活率和体重变异受投饲量的影响也不相同。尖吻鲈幼鱼(20±4.6）g存活率和体重变异显著受到投饲量影响，低投饲量导致低存活率和高体重变异。当投饲量在70%饱食投喂和饱食投喂之间变化时，牙鲆（17g）的存活率和大菱鲆（69.0±16.5）g的体重变异没有受到投饲量的影响。鱼类不同生长阶段其存活率对投饲量敏感性也不同。Fiogbe等研究报道，体重0.2

17、2、0.73、1.56g的河鲈存活率显著受到投饲量的影响，而体重1.89g组受投饲量影响不显著。4 投饲频率投饲频率就是每天投饲的次数。确定投饲次数是集约化养殖要解决的重点之一。饲料的投喂频率与鱼种类、生长阶段、饲料构成以及养殖环境（水温、溶氧）有关。4.1 投饲频率对胃排空率的影响胃排空率是指摄食后食物从胃中排出的速率，有的用胃排空时间来表示。它除了受鱼体自身生理状况和试验方法的影响外，还受鱼的种类、鱼体重、温度、食物颗粒大小、食物性质、摄食频率以及饥饿时间等的影响，其中温度、食物和鱼体重最受关注。鱼类的摄食时间间隔或摄食频率受到胃排空速率的影响，摄食量受胃饱和度影响，食欲的恢复也与其密切相

18、关。有些鱼类要等到胃几乎排空才重新开始摄食，大多数鱼类在胃排空之前便开始摄食了，摄食量相当于当时胃排空间隙。因此，鱼类胃排空率不仅是鱼类生态学及能量学的重要且必须的参数，在水产养殖上也有应用价值，是制定最佳投喂次数或投饲率的重要依据。余方平等用连续取样检测胃容物减少的方法，测量了美国红鱼的胃排空率试验表明，摄食28h后接近排空，试验还得出在该条件下美国红鱼的胃排空率为每小时排出摄入食物量的3%4或每小时排出胃内残余食物量的6%7。马彩华等通过观测粪便排出对大菱鲆(420±65g胃排空率的研究发现,在摄食后6h排粪，20h排空。罗非鱼投喂频率3次/d，投喂间隔4h可将胃排空，若投喂间隔

19、为2-3 h，则胃负载过重，所以建议养殖场将投饲时间间隔定为4h。数项研究表明，多次摄食可以提高胃排空率，但也有不同的观点。Riche等研究表明，一天投喂3次和5次对罗非鱼的胃排空率没有显著影响。4.2 投饲频率对生长的影响 在固定日投饲率前提下，增加投饲频率可以促进生长。Bradley等研究表明，随着投饲频率的增加，澳大利亚金赤鲷稚鱼的增重率和能量转化率不断增加。塔巴基鱼生长试验中，投喂率10%的组中饲料分3次投喂比2次有更高特定生长率，体长和体重的增长率。但是在饲料投喂量没能满足鱼类生长的营养和能量需求时，投饲频率的增加反而会抑制生长。因为养殖动物的摄食活动会消耗能量，过多投喂次数反而降低

20、生长速度。塔巴基鱼在投饲率为5时，生长受限，分3次投喂反而不如2次投喂生长效果好。当饱食投喂时，增加投饲频率对养殖动物的生长也有促进作用。在适宜的投饲频率内，黄姑鱼、黄尾黄盖鲽、牙鲆、庸鲽随着投饲频率的增加，增重率不断上升。但投饲次数过多时，增重率不再增加。黄姑鱼投饲频率由1次/d增到2次/d，增重无显著差异。瓦氏黄颡鱼幼鱼投饲频率0.53次d组生长率随投喂频率增加而升高；但当投喂频率由3次/d增加到4次/d时，生长率未继续升高。4.3 投饲频率对饲料利用的影响投饲频率的增加可以促进生长,原因是多方面的,但摄食量增加是重要原因之一。饱食投喂时，黄姑鱼、黄尾黄盖鲽摄食量随投喂频率增加而增加。Le

21、e等发现，牙鲆日摄食量受投饲频率的显著影响，而不是饲料能量水平。许氏平鲉的增重和摄食量显著受到日投饲频率的影响。但是Zhou等发现银鲫投饲频率在每天12-24次之间，日摄食量无明显差异。饵料系数明显受到投饲频率的影响。固定投饲率下，塔巴基鱼、罗非鱼饲料系数随着投饲频率增加呈现先降低后升高的现象。在饱食投喂的前提下，鱼类出现不同的现象。银鲫、黄姑鱼的饲料系数随投饲频率增加而降低，显著受到投饲频率的影响。与之相反，部分鱼类如牙鲆、庸鲽的饲料系数在不同投饲频率的分组间没有显著差异。4.4 投饲频率对体重变异的影响饱食投喂时，异育银鲫、北极红点鲑体重变异系数没有受投饲频率的显著影响。黄尾黄盖鲽虽然在投喂频率2 次/d时，体重变异系数最大，但各组体重的变异仍没有受投饲频率的显著影响。可能是饱食投喂抑制体重变异的增加。固定投喂频率下，澳大利亚金赤鲷稚鱼体重变异显著受投饲频率的影响，但直到8 次/d时才表现出显著低于其它各组。5 投饲方式目前水产养殖中投饲方法可分为以下3种：人工投饲、定时定量自动化投饲和自需式自动化投饲