园艺专业植物生理部分理论河北科技师范学院欢迎您的来访

1、植物生理生化（植物生理部分）教案绪论（1学时）教学目的及要求 使学生了解植物生理的概念、研究内容、在生物学中的地位、学科的形成和发展以及面临的任务。教学重点 植物生理学的发展以及面临的任务；植物生理学的学习要求；难 点 植物生理学面临的任务；教学方法及教具 多媒体课件及设备主要教学内容植物生理学的定义与内容植物生理学的产生、发展植物生理学的任务与展望学习植物生理学的要求和方法一、植物生理学的定义与内容植物生理学:以高等绿色植物为主要研究对象，研究植物的生命活动规律及其与外界环境相互关系的科学。植物生命活动：（1）宏观表现（2）微观表现（3）两者关系（4）植物与环境为什么要研究绿色植物？整个生物

2、界的生存与发展都离不开绿色植物：植物生理的研究方法：观察、实验（物理、化学、数学、生物学的方法）、分析、试验。研究水平：个体、器官、组织、细胞、分子。前导课程：植物学，生物化学，细胞生物学。植物生理学研究的具体内容：（一）研究植物的生长发育与形态建成 种子萌发营养器官的生长开花结实形成种子最后衰老死亡在这期间经历了光合作用，呼吸作用，水分代谢，矿质营养以及各种物质在体内的转化和运输等物质代谢和能量代谢过程，在此基础上进行了生长和发育。（二）研究植物的物质代谢与能量代谢1.物质代谢： 水分和养分的吸收：植物体内各种物质的运输：物质间的转化： 无机物有机物：如光合作用。 有机物无机物：呼吸作用。

3、有机物有机物（有机物之间的转化）上述所有代谢活动之间如何协调？2. 能量代谢光能 稳定的化学能：光合作用稳定化学能活跃的化学能：呼吸作用 。物质代谢和能量代谢紧密联系成统一整体;（三）研究植物的信息传递和信号转导 高等植物是一个繁忙有序的细胞社会,植物如何维持这种社会性;遗传信息传递：中心法则对环境变化做出响应：感知传导反应;植物不同器官、不同细胞间的信息传递与物质交换。二.植物生理学的产生与发展经历了三个阶段：1.植物生理学的孕育阶段探索植物营养来源。17世纪1840年荷兰人Van Helment的柳树枝条试验植物如何长大？ 5年 2.27 kg76.7kg结论：植物靠水来建造躯体。意义：开

4、创了用试验的方法进行研究的先河。启发：虽然科学的结论一定来源于科学的过程，但科学的过程不一定得出科学的结论。条件作用：不同水的栽培实验：1699年伍德伍特(英)用雨水、河水、加了花园土的水分别浇灌薄荷发现生长质量不同。结论：土中有植物生长的必需物质。18世纪,发现植物有净化空气的作用这种作用要依赖于光化学分析方法发现光合作用。至此，植物的营养问题基本清楚。2.植物生理学的独立（诞生）阶段和发展（18401950）德国化学家李比希将化学的方法用于灰分分析使研究者开始从本质上认识植物体的物质组成。1840年, 将研究结果收集在化学在农业与植物生理学中的应用中并出版学科开始独立。植物生理学的发展（1

5、）自然科学三大发现:细胞学说；能量守恒定律；生物进化论（2）费弗尔提出渗透理论，解释了水分进出细胞的现象。（3）罗伯特、迈尔提出：光合作用遵从能量转化和守衡定律 萨克斯Sachs(1882)植物生理学讲义 费弗尔Pfeffer(1897) 植物生理学3.植物生理学的深化阶段物理学、化学的发展，为植物生理学提供了研究手段，使本学科研究不断深化： 光合作用中 C3 、C4 、CAM途径的发现 组织培养和细胞培养技术获得成功 植物光周期现象和光敏素的发现 结 论 科学的发展受生产力发展水平制约 植物生理学仍然是一个年轻的学科经过160余年的发展，植物生理学仍然是一个生机勃勃的迅速发展的学科，具有生物

6、科学里程碑式的学术成果不断出现。20年来，诺贝尔化学奖中有3次与光合作用能量转换研究有关。1978：化学渗透假说；1988：光合细菌光反应中心色素蛋白复合体原子水平的三维晶体结构；1997：ATP酶催化ATP形成的分子机制。4.我国植物生理学的发展和建树三.植物生理学的任务与展望1.植物生理学是重要的基础理论学科 21世纪是生命科学的世纪，是生物学各学科相互渗透相互交融的大生物学时代，植物生理学处在生命科学枢纽地位，必将以学科的相互渗透相互交融为主要特点。细胞学、遗传学、分子生物学的发展，使植物生命活动规律的研究不断向分子水平深入（成花-外界条件的影响与基因的时空顺序表达的关系；光合-细胞学对

7、膜和膜组分的研究-光合模拟-粮食生产工厂化）。2. 植物生理学是重要的应用学科植物生理学与农业矿质学说的建立造就了化肥工业；植物生长调节剂和除草剂的应用给农业生产带来革命性的变革；细胞全能性理论引发了组织培养和无性繁殖新技术。3.植物生理学面临的任务：全球人类面临的5大问题：人口、粮食、能源、资源、环境，解决这些问题对植物生理学提出了新的要求。美国农学家曾提出农业上亟待解决的11项研究课题，其中大部分课题属于植物生理学研究的范畴。4.植物生理学的研究展望光合作用：从提高光合-模拟光合生产粮食-到模拟光合开发新的能源。植物信号传递和转导：从揭示植物生命活动本质-开辟调控植物的生长发育的新途径。植

8、物的抗逆性：环境的恶化，使植物生存条件越来越差，植物如何获得在逆境下正常生长发育的能力。生长物质：组织培养：无土栽培：植物的衰老：四、学习植物生理学的要求和方法1.植物生理学来源于生产实践和科学试验，这是学习这门课必需注意的特点；2.明确学习目的 学习的目的在于掌握知识，科学的价值在于应用，（应用于生产或应用于基础研究）。这是学好一切知识的基础。3.认真阅读教材，认真听讲，从掌握最基本的概念、基本理论、基本实验方法入手，关注学科发展的新成就、新动向。善于提出问题，分析问题，在思考中把学习引向深入。4. 提倡辩证思维，善于运用联系的方法注意学科系统与组成部分的关系；植物生理学是统一整体，按章节讲

9、授是对学科的分析，学科内不同内容之间的联系是对学科的综合，二者缺一不可；同时注意相关学科之间的联系，善于构筑完整的学科系统；5.在学习植物生理中学会学习，注重研究方法，学会提出问题和解决问题，培养科学思维的习惯和能力。 “授（受）人与鱼与授（受）人与渔”主要参考书:1.植物生理学 王忠 中国农业出版社2.植物生理学(第四版) 潘瑞炽 高教出版社3.植物生理学 曹仪植 兰州大学出版社4.现代植物生理学 李合生 高教出版社5.植物生理学 武维华 科学出版社 主要刊物:1.植物生理学通讯2.植物生理与分子生物学报第一章 细胞生理（3学时）第一节 细胞壁教学目的及要求 了解细胞膜系统的结构与功能；了解

10、细胞膜系统及原生质体的有关内容；膜电位及其作用；细胞质的胶体性质、共质体及质外体的概念；教学重点 膜电位及其作用；共质体及质外体的概念及特点；难 点 膜电位及其作用；教学方法及教具 多媒体课件及设备细胞壁是植物细胞特有的结构,参与细胞的生命活动。传统的观念：细胞壁是一个“木头盒子”，现在已经认识到这种观点是不对的。一.细胞壁的化学组成（一）多糖1. 纤维素 纯多糖，无分枝长链，骨架成分。具亲水性，可吸水膨胀，但不溶于水；2. 半纤维素 可溶于碱的细胞壁杂多糖，不同来源的半纤维素单糖成分不同。亲水。3. 果胶 复杂多糖.胞间层和初生壁的主要成分。包括原果胶、果胶、果胶酸三种，有不同的水溶性。（二

11、）细胞壁蛋白1.结构蛋白构成细胞壁结构的蛋白有若干种，常以主要氨基酸组成分类。多数为糖蛋白。伸展蛋白是其中一种，富含羟脯氨酸。其通过肽键交联构成独立的网状结构，增加细胞壁的强度和刚性。与抗逆性有关。2.酶蛋白 胞壁中至少有20种以上的酶，多数为水解酶，少数是氧化还原酶类；还有凝集素类（多数为糖蛋白）。3.调节蛋白 对细胞状态进行调节的蛋白。扩张蛋白：在酸性条件下可使热失活的细胞壁恢复伸展；可能使伸长中的细胞壁松弛；钙调素、钙调素结合蛋白：与细胞钙信号转导有关。（三）其他1.木质素 不是多糖,是苯基丙烷衍生物的聚合物,主要存在成熟的木质部中,抗压强度高。2.矿质元素 以钙为主，是胞质浓度的100

12、-1000倍，是细胞的钙库,可稳定胞壁结构。 细胞壁是植物细胞的最大钙库。3.凝集素 是一类能凝集细胞或使含糖大分子沉淀的蛋白质，参与植物的防御反应。二.细胞壁的结构显微结构：包括胞间层、初生壁、次生壁三层。不同细胞具体层次不同。亚显微结构：纤维素-微胶团-微纤丝-大纤丝，微纤丝和伸展蛋白交织构成网状，多层网纵横交迭构成胞壁骨架，在网眼中充满半纤维素和果胶成分。三.细胞壁的特点1.多孔网状结构,多数成分亲水, 可吸水膨胀。2.有一定的抗张强度和弹性, 越薄越容易变形,越有弹性; 越厚越抗挤压,支持能力越强。3.有明显的刚性 可限制细胞的生长,细胞的生长必需克服胞壁的阻力;可限制细胞膨胀,对细胞

13、有保护作用; 收缩能力有限,当细胞持续失水时,可发生质壁分离现象。4.在一定条件下可发生折叠,并可使细胞质遭致挤压伤害。5.参与植物的生命活动，如细胞识别，细胞信号转导等过程。第二节 细胞的膜系统包括质膜和内膜系统。占原生质干重7090%。一.细胞膜的组分：蛋白质和类脂1.蛋白质：膜蛋白，占细胞蛋白总量的2030%。外在蛋白:存在于膜的内、外两侧，占2030%，含较多亲水氨基酸，容易与膜分离。内在蛋白： 70%80%，镶嵌在膜内。疏水氨基酸较多，不容易被分离。有的插入膜一侧，有的全部埋入疏水区，有的横跨全膜;膜锚蛋白：一种特殊的外在蛋白，可以与膜脂分子共价结合，将蛋白质锚在膜上。膜蛋白的功能：

14、转运、酶、信号受体、识别。膜锚蛋白2.脂类: 主要是磷脂、糖脂、硫脂等。甘油的两个羟基被脂肪酸酯化,第三个羟基被磷酸胆碱或磷酸胆胺酯化-磷脂；与六碳糖形成糖苷键-糖脂；糖脂的糖上带1个硫酸根-硫脂。不同膜的磷脂种类不尽相同，如细胞质膜、线粒体膜以磷脂为主，类囊体膜以糖脂为主。分子共同特点:一端亲水,一端亲脂的两性分子。膜蛋白与膜脂的含量比:多数1:1 ; 高脂膜1:4; 高蛋白膜4:1。 由于脂类分子明显小于蛋白质分子, 其数目远远多于蛋白质分子.如在成分1:1的膜中,类脂与蛋白质的分子比为50:1。脂类的作用：作为膜的骨架成分。二.生物膜的结构流动镶嵌模型(1972)生物膜的结构流动镶嵌模型

15、基本特点：1.脂类分子以疏水尾部相对，亲水头部朝向细胞内外两侧，以双分子层构成膜的骨架,蛋白质分子镶嵌在磷脂分子之间。2.膜的不对称性磷脂的外层以卵磷脂为主，内层以脑磷脂和磷脂酰丝氨酸为主，且数量不等；蛋白质种类和数量不是对称分布；3.膜的流动性 膜脂的流动性：有旋转运动、侧向运动、翻转运动、左右摆动。脂肪酸链的不饱和程度越高，碳链越短，运动性就越强。膜蛋白的流动性：侧向扩散和旋转扩散，扩散速度比膜脂慢得多。膜流动性的意义:有弹性，不易破裂;可重新调整和组合;允许膜相互融合或分离，并且能保持对通透性的控制。当膜失去流动性时，细胞抗逆能力下降。 三.生物膜的功能:1.在细胞内起分室作用; 2.物

16、质运输 质膜是细胞与环境物质交换的界面,对物质出入具有选择性(膜的半透性)。物质出入质膜的难易程度：小分子比大分子容易,非极性分子比极性分子容易,带电荷离子最难。但所有的膜对水的通透性较好。离子透过膜的方式：通过特殊的蛋白质运入。3.作为酶的支架,提供反应表面 4. 信息传递和识别功能 膜上糖蛋白的糖链有识别外界物质的能力；膜上的多种受体能够感受刺激，传导信息。5.能量转换功能 氧化磷酸化、光合磷酸化都在膜表面进行。四、环境条件对膜结构和功能的影响膜成分的空间位置、膜的液晶态和流动性是维持膜功能的重要条件。不同逆境可以造成以下膜伤害：1.膜流动性下降甚至固化，膜弹性下降，容易出现裂隙或孔洞，使

17、膜失去半透性，造成渗漏；2.膜脂可能重新排列，失去原有的结构；3.蛋白质脱落或变性，使膜失去应有功能，严重时可至细胞死亡。4.膜脂发生过氧化作用,产生有害物质。膜电位：细胞质膜两侧离子种类和浓度不同，形成了膜两侧的电位差，各种离子所形成的电位差的总和，称为膜电位。静息电位：即细胞在静息状态下的电位。是由质膜上相对稳定的离子跨膜运输或离子流形成的。一般质膜内为负值( pH较高)，质膜外为正值(pH较低)。这种情况也被称为极化状态，是细胞膜电位的常态。动作电位：细胞在刺激作用下,发生离子的快速跨 膜运动，由此引起快速变化的膜电位称为动作电位。超极化：如果动作电位的发生使膜电位趋向增大的方向，甚至使

18、膜电位超过原来的静息电位，这种情况称为质膜的超极化。 细胞处于超极化状态时，细胞的整体生理活动较为活跃。如处于暗中的叶肉细胞，膜电位为-60-100mV，在光下进行光合作用时，膜电位为-160mV，最高可达 -200mV去极化：动作电位的发生使膜电位趋向减小的方向，甚至使膜电位消失的过程，称为膜的去极化。反极化：去极化过程继续发生，可能形成内正外负的瞬间存在的动作电位，该过程称为质膜的反极化过程。第三节 原生质体 来源于原生质的分化。膜系统也属于原生质体。一.细胞质基质(胞质溶胶.细胞浆) 细胞质中可分辨细胞器以外的部分。是没有分化的原生质。约占整个细胞质的50%，是均匀的部分。（一）作用：是

19、细胞与环境、各细胞器之间物质、能量、信息的交换的媒介物，也是某些中间代谢的场所。（二）性质：胶体溶液1.稳定性 , 稳定因素:亲水性,胶粒外被水膜; 带电性,同种胶体带同种电荷;2.具大界面,为生化反应提供场所;3.能够发生溶胶与凝胶的互变,温度和水分含量是其变化条件。溶胶：弹性小，透性大，流动性强，细胞对环境变化敏感，是代谢活跃状态；抗性下降；凝胶：弹性大，透性小，流动性弱，细胞对环境变化不敏感，代谢不活跃状态；抗性增强；4.有液晶性质因大分子有机物可形成有序的排列，胞质在一定温度下可成为液晶态。二.液泡 具单层膜，内含细胞液，溶有多种有机物和无机物，其浓度是决定细胞水势的重要因素。液泡是细

20、胞钙离子的重要贮库。液泡的功能:调节吸水和pH;类溶酶体;代谢库。细胞的选择透性膜：由3层结构构成。三.细胞器1.内质网,具运输贮藏供能,钙的贮库之一;2.高尔基体,与质膜、胞壁的形成有关;3.溶酶体,大量水解酶的局限仓库,可导致细胞自溶;4.线粒体, 有氧呼吸的细胞器,双层膜;5.叶绿体, 与线粒体是一对能量转换器;其他质体;6.微体, 包括过氧化体.乙醛酸体,与H2O2代谢有关;7.圆球体, 贮藏脂肪和蜡质;8.细胞核,四.细胞的微梁系统(细胞骨架支撑系统)是由3种蛋白质纤维相互连接组成的支架网络。1.微管 直径25nm。球状.微管蛋白构成异二聚体捻珠状原纤丝 13条原纤丝构成中空管状微管

21、。过程可逆，低Ca2+时促进微管形成，高Ca2+时促进拆卸。有核微管和细胞质微管之分。作用：核微管在细胞分裂时形成纺锤丝，在细胞壁形成时控制微纤丝沉积的方向，细胞质微管在无壁细胞中起骨架作用；保持细胞形状；参与细胞运动（纤毛、鞭毛）；2.微丝 直径7nm 实心的肌动蛋白纤维，成束状沿细胞长轴排列，可与微管共同构成从核膜到质膜的细胞网络体系，可利用ATP驱动细胞内的某些运动过程。3.中间纤维 直径10nm。由中间纤维蛋白聚合而成的中空管状蛋白质丝。作用：内接核膜，外连质膜，构成具支撑作用的网架结构，起细胞支架作用；与细胞分化有关，具信息功能。目前对之知之甚少。五.胞间连丝是贯穿细胞壁、胞间层、连

22、接相邻细胞原生质体的管状通道。1m2面积细胞壁上有1-15条，筛管及传递细胞密度大。1.胞间连丝的结构（武维华P32）相邻细胞的质膜穿过细胞壁连接融合成管腔，中间是由ER构成的连丝小管（常呈封闭状），相邻细胞的内质网可通过小管相连。连丝小管和外膜间有称为环孔的环形结构，环空被球蛋白连成的副条状结构分隔8-10个微孔道，直径约2.5nm，通过胞间连丝运输的物质一般直径不超过1.5-2nm，故这些微孔可能作为物质运输的通道。2.胞间连丝的作用（1）物质运输 有机物.无机物.细胞器。 (2)信息传递 如将细胞核发出的形成细胞壁的信息传给原生质体。（两个原生质小团，有核小团3天可形成细胞壁；无核小团不

23、能形成，如二者之间有胞间连丝存在，无核小团也能成壁）。六.共质体与质外体的概念共质体: 胞间连丝的存在, 将所有生活细胞的原生质体连成了一个整体,这个整体称为共质体.其可以作为细胞间、组织间、甚至器官间物质运输的通道，这个通道被称为共质体途径。物质通过共质体途径的运输阻力大，速度慢，但选择性强。质外体：质膜以外的部分，即胞间隙、细胞壁、壁膜间隙构成的连续体系称为质外体。也可以作为运输通道。称为质外体途径。物质通过质外体途径的运输阻力小，速度快，但选择性差。复习思考题1.名词解释：共质体、质外体、膜电位2.细胞壁由哪些物质组成？构成细胞壁的蛋白质有哪几类？细胞壁有哪些特点？3.质膜有哪些重要的组

24、分？按照流动镶嵌模型这些组分是如何形成质膜的基本结构的？4.生物膜有哪些方面的功能？环境条件对膜结构和功能有哪些影响？5.束缚水、自由水的含义是什么？各有哪些特点？6.原生质的胶体状态与生理代谢有什么联系？7.膜电位、静息电位、膜电位的去极化、反极化、超极化分别是什么含义？8.细胞在静息状态下的电位(=0 >0 <0) ?9.维持原生质胶体稳定性的因素有哪些？10.哪些细胞器构成细胞的微梁系统？第二章 植物的水分代谢（4学时）第一节 植物对水分的需要教学目的及要求 使学生了解水分在植物体内的存在状态及生理作用，了解植物细胞的吸水方式及吸水动力；了解根的吸水动力及与根系吸水有关的条件

25、；了解蒸腾作用概念、类型、影响条件及气孔开闭机理；了解水分在体内的运输途径，动力及速度，了解植物的需水规律等。教学重点 细胞的吸水；水势的概念及构成因素；根的吸水；蒸腾作用指标；气孔蒸腾；气孔运动机理及影响条件；水分运输的有关理论；植物的需水规律及灌水指标。难 点 水势的概念及构成因素；气孔运动机理；教学方法及教具 多媒体课件及设备植物水分代谢的三个环节: .植物对水分的吸收;植物体内水分的运输;体内水分的散失一、植物的含水量 在40%90%范围内。1. 不同植物含水量不同：2. 不同环境中的植物含水量不同： 3. 不同组织和器官含水量不同：4. 不同生育期含水量不同 组织含水量可代表植物的代

26、谢强度。二、水分在植物体内的存在状态1.束缚水（Bound water): 被亲水胶体紧紧吸附不能自由移动的水分；2.自由水（Free water) :离亲水胶体相对较远可以自由移动的水分；原生质是一种亲水胶体。蛋白质是亲水物质。影响束缚水相对含量的因素：亲水物质的种类及数量:总含水量：3.自由水/束缚水的比例对植物代谢强度的影响：溶胶与凝胶:比例大:溶胶状态，代谢旺盛, 生长较快，抗性弱比例小:凝胶状态，代谢较弱, 生长迟缓，抗性强三、水分的生理作用(P25)1.细胞原生质的重要组分:2.代谢过程的反应物质与介质;3.溶解吸收物质的溶剂，运转物质的载体;4.使植物保持挺立姿态;5.水的某些理

27、化性质有利于植物的生命活动:（1）水分子有极性: 形成水膜,稳定原生质胶体（2）具有内聚力、附着力,有利于水分在植物体内长距离运输。（3）有较高比热和汽化热: 可调节植物体温。第二节 细胞对水分的吸收一.水势的概念1.自由能：物质分子在恒温条件下可用于作功的那部分能量。2.化学势：每摩尔物质的自由能叫该物质的化学势。其可以用来衡量物质参与反应或转移的能力。当有化学势差存在时，物质将从化学势高的系统移向化学势低的系统 化学势是能量的概念，单位：J/mol J=N·m3.水的化学势向水势概念的转变： 植物生理学中研究水分的移动不用化学势的概念，而用水势的概念。 为什么？ 水势是压力的概念

28、，单位是 N/m2. 优点：能量的变化不好测定，而测定压力很简便；能与土壤学、气象学中的压力单位相一致；能与传统的吸水力概念联系起来。 化学势向水势概念的转变： 将化学势的能量概念转变成水势的压力概念，可以用水的化学势除以水的偏摩尔体积，即： J/mol N·m / mol = = N/m2 VW m3/mol 纯水的水势就是水的化学势除以水的偏摩尔体积所得的商。 溶液的水势：任一体系水的化学势与同条件下纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得的商.摩尔体积和偏摩尔体积:指在恒温恒压条件下，往纯水(溶液)中加入1摩尔的水所引起的体系体积的增量。如：纯水的摩尔体积是18cm3,将其加入

29、极大体系的80%乙醇中，最终体系体积的增量是16cm3，水的偏摩尔体积是多少？（16cm3）水势的表达： 绝对值不易测得，用相对值表示。人为地将25、1个大气压下的纯水的水势规定为0，溶液的水势则用其与同温同压下的纯水的水势差来表示。纯水的水势最高，故一切溶液的水势均为负值。 水势的单位：过去用bar(巴)，现在用Pa(帕)或百万帕（Mpa),1个大气压=1.013×105 Pa1巴= 105 Pa = 0.1 Mpa 常见体系的水势: 海水：-2.5 Mpa； 1moLNaCL: - 4.5 Mpa；1moL蔗糖液: -2.7 Mpa ；不缺水植物的叶片细胞: -0.2 -0.8

30、Mpa； 干旱植物的叶片: -0.8-1.5 Mpa二.植物细胞水势的构成因素1.溶质势(s . ):溶液中由于溶质的存在而使水势降低的值。 s恒为负值。细胞液浓度的改变会导致s的改变。2.压力势(P):是由于细胞壁限制原生质的膨胀而产生的对内的压力。压力势的取值: P可增大水的自由能,一般为正值。 细胞处于初始质壁分离状态时, P为0。 强烈蒸腾使细胞失水大于吸水时,细胞承受负压（向内凹陷）, P为负值。3.衬质势(m):由于细胞中亲水物质对水分子的吸附而使水势降低的值。 m的大小与细胞总含水量有关,也与亲水物质种类有关,干燥种子的m可达-100MPa,但已形成液泡的细胞, m只有-0.01

31、MPa ,与S 和P相比,可以忽略不计。各类细胞的水势构成因素:液泡化的细胞: w = S + P无液泡但富含水分的细胞: W =S+P+m干燥种子的细胞: w = m细胞体积和w、p的关系初始质壁分离时，V=1.0， p= 0， w = s = -2.0MPa充分膨胀时，V=1.5， w = s + p = 0失水凹陷时， V=0.85， w = s + p = - 2.5三.植物细胞的吸水方式(一).渗透性吸水:当环境水势高于细胞水势,细胞利用水势差吸收水分的过程。渗透性吸水是液泡化细胞吸水的主要方式.1.植物细胞是一个渗透系统。2.渗透作用:水分通过 半透膜的扩散作用 3.细胞水分运动的

32、可能方式:细胞水势<外液水势:细胞水势=外液水势:细胞水势>外液水势:4.植物细胞的质壁分离及其复原: (1) 质壁分离的概念: (2)质壁分离的复原: (3) 质壁分离及复原现象的应用: 说明原生质层是半透膜 判断细胞死活; 测定细胞的水势; 观察物质透过细胞壁和原生质的难易程度;5.植物细胞间的水分移动: A细胞: B细胞: s= -10×105pa s= -13×105p p= +7×105pa p= +4×105pa w= -3 ×105pa w= -9×105pa1.水分流动的方向:2.将二者同时放入w= -2的

33、水溶液中 ,哪个细胞的吸水潜力大?3.根、茎、叶的水势最高的是?最低的是?4.正常生长的植物,根细胞与土壤水势的大小?(二).吸胀性吸水:未液泡化的细胞吸水的主要方式（1）概念:吸胀作用是指亲水胶体吸水膨胀的现象。吸胀性吸水:细胞利用亲水胶体的亲水性吸收水分的现象.（2）植物发育过程中的吸胀吸水:风干种子萌发；果实内种子形成；休眠芽复苏；(三).代谢性吸水：不是主要的吸水方式。 细胞利用呼吸作用释放的能量,使水分通过质膜进入细胞的过程称为 代谢性吸水是否存在的不同认识:存在：不存在： 四.水分子通道(水孔蛋白):位于质膜和液泡膜上的一种内在蛋白,是由4个亚基构成的四聚体蛋白。每个亚基内部都有一

34、个可以调节流量的水通道，当水孔蛋白的Ser残基被磷酸化时,水通道加宽,集流量增大;脱磷酸化时,情况逆转。第三节 植物根系对水分的吸收一.根系吸水的区域根毛区为主1.根毛区吸收面积大。冬黑麦： 生长4个月后根总面积为枝叶总面积的30倍，每天长出的新根为11万5千条，根毛1亿1千9百万条，连接起来88公里。2.根毛细胞壁外部为果胶质覆盖，粘性、亲水性强，有利于与土壤胶粒粘着与吸水。3.根毛区输导组织发达，对水分运输阻力小。二.根系吸水的途径:根毛 皮层内皮层中柱导管 质外体 共质体(凯氏带) 质外体三.根系吸水的方式与动力1.主动吸水的概念与动力：(1)概念:由于根系的代谢活动产生了根与土壤间的水

35、势差而引起的水分吸收。(2)动力：根压根压：根系吸收水分的积累所产生的压力。能够促使液流从根部上升。证明根压存在的标志：伤流,吐水.（3）根压产生机理渗透论：根压的本质是水势差，根部导管四周的活细胞新陈代谢不断向导管分泌无机盐、有机物，导管水势下降，水分流向导管。渗透论的证据实验证明: 根系在水势高的溶液中，伤流速度快；根系在水势低的溶液中，伤流速度慢； 在水势低于根系的溶液中，伤流液停止甚至回吸代谢论：内皮层以外，O2充足，呼吸旺盛,能产生较多的能量，K+泵运转,K+大量进入内皮层细胞水势降低，水分进入内皮层；内皮层内侧，O2少，呼吸代谢较弱，产生的能量较少，K+ 扩散 到内部自由空间和导管

36、水势降低水进入导管证明：外界温度低，氧分压低，呼吸抑制剂时，根系吸水困难2.被动吸水的概念及动力(1)概念:由于蒸腾作用所产生的蒸腾拉力促使根系从土壤中吸收水分的过程。(2)动力：蒸腾拉力蒸腾拉力：由于叶片蒸腾作用而产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。不同时期植物吸水的主要动力：叶面积形成前:主动吸水为主（根压）.叶片叶面积形成后:被动吸水为主（蒸腾拉力）.四.土壤状况对根系吸水的影响1.土壤水分状况:土壤中有可利用的水分.(有效水与无效水). 土壤水势高于根细胞水势：.多数植物在-15巴时出现永久萎蔫,典型旱生植物在-30巴时出现永久萎蔫,喜湿植物在-6-8巴时出现永久萎蔫.2.土壤

37、通气状况：决定根系呼吸条件吸肥吸水。 扩大吸收面积。 60% 80%相对含水量可有效协调水气矛盾. 无土栽培中的气体供应: 3.土壤温度(1) 低温影响吸水的原因： 水的粘滞性增加，扩散慢；原生质粘性滞增加，水分不易透过；降低根系生理活动，呼吸减弱，影响主动吸水；根系生长缓慢，吸收面积减小。(2)土壤温度过高，根系易老化，酶活受抑，生理 活动受到影响，水分吸收受到抑制。(3)急剧降温对根系吸水的影响 4.土壤溶液状况:浓度大,水势过低.吸水困难.第四节 植物的蒸腾作用一.蒸腾作用的概念.意义与指标1.概念: 植物通过体表使水分以水蒸气状态从体内散失到体外的过程。2.生理意义：(1) 蒸腾拉力是

38、水分吸收与运输的主要动力;(2) 促进导管内物质的运输;(3) 降低叶片温度;(4) 有利于气体交换;3.蒸腾作用的指标1.蒸腾速率（蒸腾强度） ：单位时间内,单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。 白天夜间. 单位：g.m-2.h-1等。2.蒸腾效率：植物在一定生育期内蒸腾1kg水所积累干物质的克数。蒸腾效率越高表示对水的利用越经济.单位：g.kg-1。一般18 g.kg-1。3.蒸腾系数（需水量）：是蒸腾效率的倒数.植物在一定生育期内蒸腾失水量与积累干物质量之比。单位g ，即积累1 g干物质所消耗的水分克数。一般1251000草本植物木本植物。二.气孔蒸腾植物的蒸腾方式: 皮孔蒸腾(占1%左右

39、); 角质蒸腾(占5%10%); 气孔蒸腾，是主要蒸腾方式。1.气孔的特点(1). 面积小:数目多，阳生植物100-200个/mm2，阴生植物40-100 个/mm2，(2).保卫细胞的特点:体积小，微量水分变化即可影响膨胀度;有整套细胞器：有叶绿体（每个保卫细胞10-50个），线粒体数目是同体积叶肉细胞的510倍;有不均匀加厚的细胞壁，1-2m，5m;与表皮细胞间有发达的胞间连丝;具有C3和C4两套羧化酶系;有丰富的淀粉磷酸化酶;(3).气孔运动特点及其与细胞结构的关系: 光下开放,暗中关闭;开度大小与光强度和水分状态有关; 气孔开闭的直接原因:保卫细胞吸水时开放,失水时关闭;而其吸水或失水

40、的直接原因是保卫细胞的水势变化。 不均匀加厚的细胞壁与气孔运动的关系:2. 气孔蒸腾的过程及速率过程:细胞细胞间隙气室(气态)气孔大气速率:相当高.气孔全部开放,其面积仅占叶片表面积的1%5%（表2-1）,但蒸腾量却相当于同等面积自由水面的50%,甚至100%小孔扩散率：水分经小孔扩散的速率与周长成正比，而不与小孔面积成正比。边缘效应：气体分子沿边缘向外扩散速度大于表面的扩散速度。3.气孔运动的机理在无水分胁迫的自然环境中，光是最主要的控制气孔运动的环境信号。最新研究结果证明，气孔对光的反应是两个系统协同控制的综合效果：一是依赖于保卫细胞的光合作用；二是以蓝光作为控制信号。该结论已被双光实验所

41、证实。双光实验：饱和红光使光合作用进行并使气孔开放，在此基础上，再增加蓝光，可使气孔开度明显扩大。(1).光合作用促进气孔开放学说（34）基本理论:保卫细胞在光下进行光合作用糖浓度增加, 水势下降吸水膨胀气孔开放证据：气孔开放的作用光谱与光合作用的作用光谱一致；保卫细胞缺乏叶绿素的黄化叶片在光下既不进行光合作用，气孔也不开放；凡是影响光合作用的药物都影响气孔开放。不足：没有证据说明保卫细胞光合产生的糖能否使水势变化到足以引起气孔张开的程度;CAM植物在暗中气孔也能开放，说明气孔张开与光合作用没有直接关系。 (2).淀粉糖互变学说(淀粉磷酸化酶学说) 基本理论:保卫细胞中的淀粉磷酸化酶调节淀粉和

42、G-1-P的可逆转化.引起保卫细胞水势的变化,引起. pH >6.17.3 淀粉 + 磷酸 G-1-P pH < 6.1 光下：保卫细胞光合作用CO2消耗pH升高淀粉分解可溶性糖浓度增加水势下降保卫细胞吸水膨胀气孔开放 暗中：保卫细胞光合停止 CO2积累 pH下降淀粉合成细胞液浓度下降水势升高保卫细胞失水膨压下降气孔关闭 （3）无机离子泵学说(1967) :光下保卫细胞叶绿体光合磷酸化产生ATP ，H+-ATPase分解ATP释放能量，将H+从保卫细胞分泌到细胞外，使得保卫细胞质膜超极化，质膜K+和CL-内流通道打开， 胞外K+和CL-进入保卫细胞，保卫细胞水势降低，保卫细胞吸水膨

43、胀，引发气孔开张。气孔开放时保卫细胞K+浓度是关闭时的48倍（4）苹果酸代谢(生成)学说(20世纪70年代)特点:是建立在无机离子泵学说之上,并对其进行补充的学说.产生原因: PEPase 苹果酸脱氢酶 HCO3- +PEP OAA OAA +NADH 苹果酸 .光下CO2消耗、H+泵出 pH升高至8.0 8.5 PEP羧化酶被活化PEP+ CO2 草酰乙酸苹果酸解离成2H+和Mal- 2H+被泵出与K+交换, K+的进入使气孔开放,苹果酸根 与进入的CL-一起中和K+的电性.认为有1/22/3的K+电性是被苹果酸根中和的.PEP羧化酶最适pH为8.08.5 暗中,上述反应逆转,气孔关闭. 此

44、学说解释了为什么光使气孔开放，为什么CO2浓度降低、 pH升高使气孔开放。也解释了为什么在C3植物的保卫细胞中也存在PEP羧化酶。 关于气孔开放机理的小结:几种学说的共同特点：气孔运动是由保卫细胞膨压（水分状态）变化引起；气孔开放机理的实质：渗透调节保卫细胞关于气孔开放机理的研究进展: 认为在气孔的运动中可能有不同的渗透调节阶段：K+在上午是气孔开放的主要调节因素，但在气孔关闭前K+已经下降，而糖浓度的下降则与气孔的关闭同步；说明随光合作用进行可溶性糖逐渐成为主要的调节因素。4.气孔运动的调控（1）内源节律对气孔运动的调节（2）环境因子对气孔运动的调节光 ：光使气孔开放, CO2： CO2浓度

45、下降是启动气孔开放的信号.低浓度开张，高浓度关闭叶温：过低或过高均使气孔关闭水：缺水：关闭，高度饱和（久雨)：关闭（3）植物激素对气孔运动的调节CTK促进气孔开放ABA促进气孔关闭,十分灵敏.水分亏缺会启动ABA合成.第五节水分运输一.运输途径:共质体和质外体途径交叉土壤根毛皮层中柱根的导管或管胞茎的导管或管胞叶的导管或管胞叶肉细胞叶肉细胞间隙气孔下腔气孔大气二.运输动力1.根压：主动。2.蒸腾拉力：被动。 蒸腾拉力-内聚力-张力学说:水分子的内聚力(20MPa)大于张力(0.5-3MPa) ，保证了导管中的水柱连续不断。第六节 作物合理灌溉的生理基础一.植物需水规律1.需水量：植物每积累1g

46、干物质消耗水分的g数.C4植物C3植物.2.最大需水期：植物生活周期中需水量最多的时期。小麦从灌浆开始到乳熟末期。3.水分临界期 植物一生中对水分缺乏最敏感，最易受到伤害的时期。 花粉母细胞四分体形成期 小麦：分蘖期 幼穗分化期 灌浆期 玉米： 开花-乳熟期 豆类： 开花期 棉花： 叶片展开期 果实： 果实增大期二.合理灌溉的时期与指标时期:形态指标:方便,但经验性强;生理指标:科学,需根据实际需要预先确定.三、合理灌溉增产的原因生理效应生态效应 本章复习思考题1. 细胞水势的构成因素及来源。 不同细胞的水势组成因素有何不同？2. 细胞有哪几种吸水的方式？如何理解它们的吸水过程？3. 细胞的水

47、势、渗透势、压力势是如何定义的？他们是否均可表现为正值、负值、零？4. 把一个生活细胞放在纯水中，细胞可能有几种水分运动方式？为什么？如果把一个被水分充分饱和的细胞放入浓度等于细胞液浓度10倍的水溶液中，细胞的体积会不会发生变化？为什么？5. 何为质壁分离？细胞发生质壁分离的结构基础和条件是什么？为什么依据“能否发生质壁分离现象及复原”可以判断细胞的死活？可以判断物质进入细胞的难易？6. 为什么盐碱地不适合植物的生长？7. 说明气孔可以开闭的结构基础。. 8. 关于气孔运动的机理的实质是什么？目前有哪些学说？它们各是如何解释气孔运动的9. 植物根系吸水和运水的动力哪些?根压和蒸腾拉力是如何产生

48、的？10. 熟悉蒸腾作用的几种指标及表达。11在小液流法测定细胞的水势中，小液滴的上升和下降分别说明什么问题？ 为什么小液滴不动的溶液的溶质势就等于细胞的水势？12在用小液流法测定细胞的水势时，可能产生误差的环节有哪些？如何避免？第三章 植物的矿质营养（4学时）教学目的及要求 使学生了解植物体内的元素构成及必需元素的概念及其确定方法；了解主要矿质元素的主要生理作用；了解细胞对矿质元素的被动吸收及主动吸收；使学生了解矿质元素进入细胞的几种方式；了解根系吸收矿质的主要特点及过程，了解土壤条件对根系吸收的影响，了解叶面追肥的特点及作用，了解植物的氮同化作用及生物固氮，了解植物的需肥规律及指标。教学重

49、点 必需元素的标准及确定方法；矿质元素的生理作用；细胞对矿质元素主动吸收的机理；（1）细胞主动吸收机理（2）影响根系吸收的土壤条件（3）根外追肥（4）作物的需肥规律及指标。难 点 生物膜上物质出入的通道；细胞主动吸收机理；教学方法及教具 多媒体课件及设备第一节 植物必需元素及其作用一.植物体内元素及其含量植物含水量1095%,干物质燃烧后可分成：1.挥发性元素：燃烧时以气态进入大气，如C、H、O、N、S。2.灰分元素：燃烧后以氧化物或盐的形式存在于灰分中的元素（矿质元素），主要从土壤中获得。现发现的灰分元素有60种以上,并非全部为植物所必需。N不是灰分元素，但也源于土壤(NH4+,NO3-)，

50、吸收方式相同, 也放在灰分中讨论。二.必需元素的标准及确定方法1.必需元素的标准（概念）（1）完全缺乏某种元素，植物不能正常生长发育，不能完成生活史。（2）完全缺乏某种元素，出现专一性缺素症，且不能被其它元素改善，只有加入该元素之后植物才能恢复正常。（3）某种元素的作用必须是直接的，而不是由于改善土壤或培养基的物理、化学和微生物条件所产生的间接效应。思考题：设计一个试验，证明某一元素是否必需元素？2.必需元素的确定方法：(1)水培法 (2)砂培法3.必需元素的种类: 19种大量元素:含量 0.1%植株干重种) 微量元素:含量 0.1%植株干重（9种）Si和Na不是被多数植物必需，尚有争议。必需

51、元素是随化学试剂的纯度和分析技术的提高逐渐发现的。三.植物必需元素的作用(一) 矿质元素的一般生理作用(1)细胞结构物质的组分: (2)调节生命活动:植物激素，维生素，金属离子(3)参与植物体内的醇基酯化(磷酸酯、硼酸酯）(4)电化学作用: 平衡电荷，维持细胞电位。(二).主要矿质元素的作用及缺素症1.N肥: 兼有(1) (2)两项作用， 主要以NH4+和NO3-被吸收。 缺氮主要症状: 缺素部位:N肥过量的危害: 营养生长过旺（徒长）。2.P肥:生理作用: 重要的结构物质: 参与能量转化: 参与酶促反应:构成辅酶 促进成熟、提高品质: 提高抗性；缺素症：茎、叶有紫红色条纹。3、钾肥（ P44

52、 ）不参与任何有机物组成，以离子态存在。生理作用： 是细胞渗透势的主要成分； 调节气孔开闭； 是多种酶的激活剂：促进CH2O代谢和运输， 提高品质，防止倒伏； 参与能量代谢：间接作用 提高抗性；缺素症：叶片失绿。严重时，叶片皱缩、焦枯。思考题：N、P、K为什么只有配合使用才有效? 4.S :以SO42-形式被吸收.作用： (1) 参与氨基酸、蛋白质的组成；并进一步 以-SH(Cys)参与酶的活性中心组成。 (2)参与CoA、硫胺素、生物素的组成。 (3)通过-SH与-S-S-的变化调节体内的氧化还原反应。 (4)是固氮酶的组分。 (5)硫氧还原蛋白(Td) 参与光合电子传递过程。缺素症: 严重缺乏时，叶片失绿。5.Ca :以Ca2+形式被吸收.主要作用: (1)细胞壁的组成元素； (2)重要的信号物质； (3)提高植物抗病性； (4)降低草酸毒害作用； (5)是某些酶的活化剂。作用特点:与植物的抗病性密切相关;与体内信息传递密切相关。钙缺素症:生长点粘化、死亡。6.Mg: 主要作用: (1)叶绿素的结构元素； (2)多种酶(RuBP羧化酶、TCA循环酶、ATP酶、RNA聚合酶)的激活剂，广泛参与光合作用、呼吸作用、核酸及蛋白质代谢；镁缺素症: 叶片脉间失绿，叶边缘较为严重。 7、Fe 生理作用：（1）作为氧化还原酶