水稻类病变突变体及抗病性的研究进展

1、植物病理学报ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA41(1:1-9(2011收稿日期:2009-05-04;修回日期:2010-09-23基金项目:国家自然科学基金资助项目(30771329;30800677;国家转基因重大专项(2008ZX 08009-003;浙江师范大学创新团队项目通讯作者:马伯军,教授,主要从事植物抗病分子遗传学研究;E-mail:mbj 第一作者:陈析丰(1980-,男,浙江温州人,硕士,主要从事植物抗病分子遗传学研究专题评述水稻类病变突变体及抗病性的研究进展陈析丰,金杨,马伯军*(浙江师范大学化学与生命科学学院,金华321004摘要:植物类病变突变

2、体是一类在没有病原物侵染情况下就能自发产生坏死斑的突变体,这类突变往往导致植株的抗病增强和防御相关基因的组成性表达水稻中已报道了将近200个来源不同的类病变突变体,截至2009年5月底52个水稻类病变突变体已被鉴定和命名,其中6个控制类病变性状的基因被克隆,它们分别编码不同的蛋白,包括热激蛋白转录因子E3泛素连接酶酰基转移酶质膜蛋白激酶锌指蛋白和锚蛋白尽管这些蛋白不是直接与植物抗病途径相关,但是在41个已鉴定的水稻类病变突变体中,绝大多数提高了对白叶枯病或稻瘟病的抗性,表明这些类病变基因的突变激活了植株的防御系统,并且不同的类病变基因可能参与了不同的抗病信号传导途径深入研究水稻类病变突变体对作

3、物抗病的分子机理研究和栽培品种的遗传改良都具有重要的意义关键词:水稻;类病变突变体;基因鉴定;抗病性Progress on the studies of rice lesion mimics and their resistant mechanism to the pathogensCHEN Xi-feng ,JIN Yang ,MA Bo-jun(College of Chemistry and Life Sciences ,Zhejiang NormalUniversity ,Jinhua 321004,China Abstract :Lesion mimic mutants are ch

4、aracterized as the formation of necrotic lesions in the absence of pathogens ,and such genetic defects often result in enhanced resistance to pathogen infection and constitutive expression of defense response genes.About 200rice lesion mimics were found by different strategies ,52of which had been i

5、dentified by the end of May ,2009.Six genes had been cloned from these identified mutants and encoded distinct proteins including heat stress transcription factor ,E3ubiquitin ligase ,acyltransferase ,cy-toplasmic protein kinase ,zinc finger protein and ankyrin repeats protein.Although none of these

6、 proteins ap-peared to be directly involved in plant defense pathways ,most of the 41lesion mimics exhibited the resistance to Xanthomonas campestris pv.oryzae or Magnaporthe grisea and constitutive expression of typical defense-response marker genes such as callose ,autofluorescence martials ,phyto

7、alexin ,reactive oxygen specie ,and pathogen-related genes.It was indicated that these lesion mimic mutations activated the defense system in plants ,but they probably functioned in distinct signaling pathways.Thus ,extensive studies of rice lesion mi-mics will promote the better understanding of mo

8、lecular mechanisms on the crop resistance to pathogens and genetically improve resistance breeding in crops.Key words :rice ;lesion mimics ;gene identification ;pathogen resistance中图分类号:S432.21文献标识码:A文章编号:0412-0914(201101-0001-09植物类病变突变体(lesion mimic mutant 是指一类在没有逆境损伤或病害情况下就能自发形成植物病理学报41卷类似病原物侵染的坏死

9、斑(lesion的突变体1第一个植物类病变突变体是从玉米中被发现的2,近年来在拟南芥3大麦4水稻5玉米6花生7和大豆8等其他植物中也发现了大量这类突变体由于植物类病变突变体都能自发地表现出坏死的表型,这使学者们推测它们可能具有一些共同的机制9近年来发现类病变坏死的表型与植物防卫过程中的过敏反应(hypersensitive response,HR非常相似,而且许多类病变突变体对某些植物病原体也表现出一定的抗性3,4,10HR 是植物受非亲和性病原菌感染后,侵染部位细胞迅速死亡,从而限制病原菌增殖的一种植物的特异性防卫反应,属于细胞程序性死亡(programmed cell death,PCD1

10、1因此,类病变突变体成为了研究植物抗病性机制和PCD途径的理想材料,受到了诸多学者的广泛关注目前,一些控制类病变性状的基因已经被克隆,如拟南芥lsd1基因编码1个含3个锌指结构域的类似转录因子蛋白12,大麦mlo基因编码1个60kD的跨膜蛋白4,玉米lls1基因的表达产物与芳香烃需氧降解有关的ARH(aromatic ring-hy-droxylating双加氧酶相似6尽管这些已克隆的类病变基因没有同源性,但是这些突变体均不同程度地提高了植株对病原菌的抗性,表现出一些发生抗病反应时的组织化学和分子特征,甚至启动了系统获得抗性(systematic acquired resistance,SAR

11、相关基因的表达4,6,12这表明引发植物类病变坏死的原因可能是多样的,植物抗病信号转导网络也是非常复杂的,只有更多地鉴定和研究这些类病变突变体,才能全面解析植物类病变坏死及其抗病的机制水稻既是单子叶模式植物,又是世界上最重要的粮食作物之一,所以近年来国内外对水稻的类病变突变体的研究相对比较多,也积累了许多重要的研究成果,但是目前还未见到有对水稻类病变进行综述性的报道本文综述了国内外水稻类病变突变体的最新研究进展,主要介绍水稻类病变突变体的发掘与命名突变基因的定位与克隆突变体的抗病性及其机理研究等,对作物抗病机制及分子育种具有重要参考价值1水稻类病变突变体的发掘1.1突变体的来源20世纪70年代

12、,Sekiguchi等13在水稻中首次发现了类病变突变体,取名为sekiguchi lesion(sl,后来又相继报道了许多类似的水稻突变体这些突变体除了少数来源于自然变异,绝大部分由物理诱变化学诱变转基因等方法得到近年来,水稻类病变突变体的数目不断增加,到目前为止报道了将近有200个,如Iwata等14发现了9个类病变,其中2个自发突变5个射线诱变和2个化学剂MNU(N-methyl-N-nitrosourea诱变;Taka-hashi等15从MNU诱变库中筛选到93个类病变; Wu等16分别利用射线快中子(fast neutron和化学剂Diepoxybutane得到了70个类病变;Wan

13、g 等17筛选到18个射线诱变的类病变;由T-DNA和Tos17逆转座子插入引起的类病变突变也各报道了1个18,19这些研究表明水稻中类病变突变的发生概率相当高,Wu等16曾报道突变率达到0.6%,如此高的诱发率说明许多突变都能导致植物细胞死亡,这可能就是植物类病变来源广泛的重要原因1.2突变体的命名尽管水稻中报道了大量的类病变突变体,但是大部分突变没有进行基因的等位分析和正式命名国际谷物基因组数据库Gramene(http:/www. /目前只注册了32个水稻类病变基因根据国内外的研究报道,截止2009年5月一共有52个水稻类病变基因被鉴定和命名(表1水稻类病变基因的命

14、名主要有两种方式,Gramene 上统一以lrd(lesion resembling disease命名,如Wang等17将18个筛选到的类病变命名为lrd27 lrd44(只鉴定分析了lrd32lrd39lrd40和lrd42,不过Gramene注册的lrd基因又有各自不同的名称,所以另一种命名方式是根据类病变发生时间颜色形状或导致植株抗病的特点,如spl (spotted leafbl(brown leaf spotcdr(cell death and resistance to the blast fungusblm(blast lesion mimicysl(yellow leaf s

15、potfgl(faded green21期陈析丰,等:水稻类病变突变体及抗病性的研究进展Table1Summary of identified rice lesion mimic mutants up to May2009Gene symbol Source Original variety Resistance Inherence Chr.PutativefunctionReferencespl1Spontaneous Banshinriki-byogata M Recessive12-14,16,20-22 spl2Spontaneous Katsumonbyo X Recessive2-

16、14,16,20-22 spl3-ray Norin8X Recessive3-14,16,20-22 spl4-ray Norin8M,X Recessive6-14,16,20-22 spl5-ray Norin8M,X Recessive7-14,16,20-22 spl6MNU Kinmaze None Recessive1-14,16,20-22spl7-ray Norin8M,X Recessive5Heat stresstranscription factor14,16,20-23spl8MNU Kinmaze None Recessive5-14,20,21 spl9-ray

17、Norin8M Recessive7-14,16,21,22,24 spl10MNU Kinmaze M,X Recessive10-20,21,25 spl11EMS IR68M,X Recessive12E3ubiquitin ligase4,16,22,26 Spl12MNU Hinohikari M,X Dominant-21spl12(tHybrid AsominoriIR24-Recessive2-27Spl13MNU Hinohikari M,X Dominant-21Spl14MNU Taichung65M,X Recessive-21Spl15MNU Koshihikari

18、M,X Dominant-21spl16Diepoxybutane IR64None Recessive-16spl17Diepoxybutane IR64M,X Recessive-16Spl18T-DNA Nipponbare M,X Dominant10Acyltransferase18spl19Diepoxybutane IR64X Recessive-16spl20Fast neutron IR64M Recessive-16spl21Diepoxybutane IR64X Recessive-16spl22Diepoxybutane IR64X Recessive-16spl23D

19、iepoxybutane IR64X Recessive-16Spl24Diepoxybutane IR64X Dominant-16spl25Diepoxybutane IR64X Recessive-16Spl26Diepoxybutane IR64M,X Dominant-16Spl27Diepoxybutane IR64X Dominant-16bl1Spontaneous Norin8-Recessive2-28bl2Spontaneous Norin8-Recessive6-29bl3Hybrid E-48A-31-Recessive6-29bl4-ray Norin8-Reces

20、sive3-30bl5-ray Norin8-Recessive-30bl6-ray Norin8-Recessive-30cdr1MNU Kinmaze M Recessive-15cdr2MNU Kinmaze M Recessive-15Cdr3MNU Kinmaze M Dominant-15sl Hybrid Asahi M Recessive-13,31-343植物病理学报41卷Contiued Table1Genesymbol Source Original variety Resistance Inherence Chr.Putativefunction Referenceys

21、l-ray Norin8-Recessive-30 fgl Spontaneous Houki Asahi-Recessive10-35 zn-ray AC581-3-Recessive6-36 lrd-ray Norin8M Recessive-37 lrd32-ray Shuangkezao X Recessive-17,38 lrd39-ray Zhonghua11X Recessive-17,38 lrd40-ray Zhonghua11X Recessive-17,38 lrd42-ray Zhonghua11X Recessive-17,38 blm MNU Hwacheong M

22、 Recessive-39,40 lmi-ray Zhongxian3037-Recessive8-41,42 lmm1EMS Katy M,T Recessive-43 attm1Tos17Nipponbare M,X Recessive5Cytoplasmic protein kinase19 oslsd1RNAi Nipponbare M Recessive8Zinc finger protein44 OsNPR1Overexpression LG X Dominant1Ankyrin repeats protein45,46 M:Magnaporthe grisea;X:Xanthom

23、onas campestris pv.oryzae;T:Thanatephorus cucumeris(FrankDonk; None:No resistance to the pathogens tested.The symbol - means the item not determined.leafzn(zebra necrosislmi(lesion mimic initia-tion等其中,以spl命名的突变体最多,已经有28个(spl1Spl12spl12(tSpl13Spl272水稻类病变基因的克隆水稻类病变的表型受单个显性或隐性基因控制,在52个水稻类病变中,9个显性遗传,43

24、个隐性遗传通过形态学标记DNA分子标记和反向遗传学技术,22个类病变基因已被定位在水稻12条染色体上(表1其中,6个基因spl723spl1126Spl1818attm119oslsd144和Os-NPR145已经被克隆,它们各自编码不同功能的蛋白,参与不同的代谢途径,表明了导致植物细胞坏死的途径非常复杂和多样此外,还有3个基因被精细定位,lmi基因被定位在8号染色体距标记C4135-9的0.08cM处41,spl1基因被定位在12号染色体70kb的区间内47,本课题组也利用DNA分子标记技术将spl5基因定位在了7号染色体80kb的区间内48,目前正在对候选基因进行图位克隆和功能验证2.1s

25、pl7和spl11基因spl7和spl11基因都是用图位克隆的方法得到的spl7基因编码1个热激转录因子HSF(heat stress transcription factor,在热胁迫下HSF能激活热激蛋白Hsp(heat shock protein基因的表达,诱导产生热激应答反应23;spl11编码1个具有E3泛素连接酶活性的蛋白,含有1个U-box和1个armadillo(ARM重复保守结构域,前者在酵母中被认为与泛素化有关,而后者则在哺乳动物中被证明参与蛋白间的互作,推测SPL11蛋白可能是通过泛素化系统对植物的PCD和防卫反应起负调控作用26这2个基因的突变都是由于基因编码区中单个碱

26、基的替换造成的,spl7是保守结构域中氨基酸发生了替换,而spl11是无义突变使蛋白的翻译提前终止23,262.2Spl18和attm1基因Spl18是T-DNA激活标签(T-DNA activation tagging插入突变,该T-DNA能显著性增强插入位点周围基因的表达18Mori等18利用TAIL-PCR技术分析插入位点,发现Spl18基因编码1个酰基转移酶(acyltransferase,命名为OsAT1野生型水稻中OsAT1基因表达水平很低,但是在Spl18突变体中其表达量非常高,用35S启动子过量表达该基因也能形成明显的类病变表型18attm141期陈析丰,等:水稻类病变突变体及

27、抗病性的研究进展(Tos17triggered mutation1是逆转座子Tos17插入突变,突变植株产生了一系列的防卫应答,并增强了对稻瘟病的抗性19Takahashi等19通过TAIL-PCR技术检测到attm1突变位点发生在Os-Pti1a基因的第3个外显子中,该基因与西红柿抗病基因Pti1(Pro interacting1高度同源,编码1个质膜蛋白激酶(cytoplasmic protein kinase,过量表达OsPti1a基因会降低植株的抗病能力,推测OsP-ti1a可能在水稻的防卫系统中起负调控的作用192.3oslsd1和OsNPR1基因拟南芥类病变基因LSD1(lesio

28、ns simulating disease resistance编码1个锌指蛋白,在植物防卫反应和细胞程序性死亡信号途径中起负调控作用12Wang等44通过反向遗传学的方法,在水稻中克隆了1个与LSD1同源的基因,命名为OsLSD1在水稻中反义抑制OsLSD1基因的表达能引起类病变表型,过量表达该基因能促进转基因水稻愈伤组织的分化和增加植株中叶绿素B的含量,在烟草中过量表达OsLSD1基因能增强植株对1种真菌毒素(Fumonisins B1的抗性,推测OsLSD1可能是植物PCD和愈伤组织分化的双功能调控因子44拟南芥类病变基因AtNPR1(non-expresser of pathogene

29、sis-related genes是SAR抗病途径中的1个关键调节因子,它编码1个含双向核定位序列(bipartite nuclear localization sequence和锚定蛋白(ankyrin重复结构域的新蛋白49Chern等45和Yuan等46分别在水稻中也克隆到了AtNPR1的同源基因 OsNPR1,过量表达Os-NPR1能使水稻植株表现出类病变坏死斑和增强对白叶枯病的抗性,RNAi抑制OsNPR1则使水稻对白叶枯病更加敏感3水稻类病变突变体的抗病性3.1对水稻病原菌的抗性目前研究表明尽管不是所有的类病变基因都是植物防卫信号途径中所必须的,但是许多类病变突变体表现出了广谱抗病性

30、,如拟南芥37个类病变突变体中,绝大部分提高了对1个或多个病原菌的抗性50水稻类病变突变体也同样存在普遍抗病的现象,经抗病性鉴定的41个突变体中,38个对水稻病原菌增强了抗性,其中24个抗稻瘟病(Magnaporthe grisea,27个抗白叶枯病(Xan-thomonas campestris pv.oryzae,1个抗纹枯病Thanatephorus cucumeris(FrankDonk(表1这些用来鉴定的病原菌生理小种来自中国日本菲律宾韩国葡萄牙哥伦比亚美国等不同地区,水稻类病变突变体对这些生理小种的抗性存在显著的差异,如spl21spl22Spl24cdr1Cdr3等只对1个小种有

31、抗性,spl1spl3spl10Spl13 Spl15blm等则对多个小种有抗性,而spl4spl5spl7spl11Spl12等具有广谱的抗性15,16,21,223.2抗病相关的组织和生理特征在类病变出现时,许多突变植株都伴有与病原菌侵染相关物质的组成性表达,包括酚类物质(au-tofluorescent phenolic compound积累胼胝质(cal-lose沉积植保素(phytoalexin水平上升和活性氧中间代谢物(reactive oxygen intermediate,ROI;主要指H2O2和O-2产生等,这些物质具有抵抗或抑制病原菌的作用,尤其是ROI能直接杀死病原菌并启

32、动HR50水稻类病变中也普遍存在这样的现象,如spl5Spl12Spl15cdr1Cdr3blm等叶片中有明显的胼胝质或酚类物质沉积15,39,51; Spl18cdr1Cdr3blm等在类病变形成后,植株中2种植保素Sakuranetin和Momilactone A的含量迅速上升15,18,39;lrd40cdr1Cdr3spl2spl7spl11等在类病变坏死斑的周围出现H2O2或O-2的过量积累15,38,523.3抗病相关基因和蛋白表达特征5 6 植物病理学报 41 卷 导表达 15,22 5 个水稻类病变 blmcdr1 cdr2 spl1 和 spl6 的蛋白组学研究也表明这些突变

33、体中许多 蛋白 的 表 达 量 增 加, 其 中 包 括 防 御 相 关 的 蛋 白 PBZ1 PR5 PR10 COMT ( caffeic acid 3-O-methylAPX ( ascorbate peroxidae SOD ( superoxide distin 40,53 56 transferase 等,ROS 代谢相关的酶 CAT ( catalase mutase GST ( glutathione S-transferase 等, 以及细 胞 衰 老 和 死 亡 相 关 的 蛋 白 PHB1 ( prohibi- 的调控,这些基因属于 R 基因的 2 个下游途径 61 虽然

34、,在水稻中还没有报道类病变基因参与 JA-乙 烯途径和 R 基因介导的抗病途径, 但是这些途径 揭示它们的功能 在单子叶和双子叶植物中相对比较保守,随着类病 变基因研究的不断深入,很有可能通过这些途径来 5 水稻类病变突变体的应用前景 此除了研究基因突变的原因及其信号途径,如何在 作物育种和生产实践中合理利用和开发这一遗传 资源是一个值得考虑的问题 目前,植物类病变的 研究还处于理论性的阶段,主要原因可能是类病变 往往会伴随细胞坏死 植株矮小 产量减少等一些 不良的农艺性状,限制了它们在生产实践中的直接 应用 尽管如此,有些具有非小种专一抗性的类病 变还是引起了育种工作者们的重视,大麦类病变突

35、 变体 mlo 就是一个典型的实例 该突变体对几乎 所有已知的白粉病 ( Erysiphe graminis f. sp. Hordei 的生理小种都具有持久抗性 4 , 自 1979 年第 一次商业化推广带有 mlo 基因的大麦品种以来,一 直保持高效的抗性,现在在欧洲许多国家已经开始 大面积种植 62 水稻中虽然发现 了 许 多 抗 病 基 因, 其 中 一 些 基 因 已 经 运 用 到 抗 病 育 种 中 去, 如 Xa21 xa5 Xa7 xa13 Pi-z t Pi-k s Pi-sh 等 63,64 , 但 而且病原菌也在不断进化,这给水稻的抗病育种带 来了很多困难,急需寻找一些

36、具有广谱 持久抗性 的遗传资源 类病变突变体的研究为水稻的抗病 育种开启了一条新的道路,这些突变体不仅大部分 提高了抗病性,而且有些还激活了植株的整个防御 系统,表现出广谱的抗病性, 将可能成为作物抗病 分子育种的宝贵材料 参考文献 1 Johal G S, Hulbert S H, Briggs S P. Disease lesion mimics of maize: a model for cell death in plants J . BioEssays, 1995 , 17 ( 8 : 685 - 692. 2 Hoisington D A, Neuffer M G, Virgini

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38、lic acid, SA 信号途径 茉 莉酸( jasmonate acid, JA 信 号 途 径 乙 烯 信 号 途 径R 基因 ( resistance gene 介导的抗病信号途径 等 50 由于类病变突变体普遍具有抗病性的特点,因 由于类病变突变体往往表现出细胞死亡的调 是植物细胞防卫应答中最早期的信号之一,许多类 病变突变 体 中 都 有 H2 O2 和 O2 的 积 累 50 , 拟 南 - 氧迸发 ( oxidative burst 即 ROI 急剧增加 芥水稻类病变已有的研究和我们对 spl5 测定分 析表明,这些突变体中 ROI 降解途径基本没有受 到破坏,ROI 的积累可

39、能是其生物合成途径中的某 些关 键 酶 ( 如 NADPH 氧 化 酶 的 活 性 失 调 所 引 起 15,54,57 SA 被认为是诱导 SAR 的必需信号分 子,施加外源的 SA 及其类似物都能启动 SAR 58 拟南芥类病变基因 AtNPR1 是 SA 介导 SAR 途径 中 1 个重要的调控因子,水稻中也存在类似的信号 途径,过量表达 NPR1 基因能使植株产生 SAR, 但 是它们的调节方式有所不同,水稻中内源 SA 水平 而拟南 芥 中 内 源 SA 水 平 较 低, 过 量 表 达 的 At病原菌侵染才被激活 45,49 NPR1 蛋白保持失活状态, 只有施加化学诱导物或 介导

40、因子, 拟 南 芥 类 病 变 突 变 体 cpr5 cpr22 ssi1 因 JA-乙烯是植物发育和抗病信号网络中重要的 是这些基因存在小种专一化和抗性不持久等问题, 较高,使过量表达的 OsNPR1 蛋白处于激活状态, 和 hrl1 中 的 1 个 激 活 JA-乙 烯 途 径 的 标 记 基 cet 组成性表达 thionin 基因, 该基因的表达受 JA PDF1 . 2 基因呈组成性表达 59 , 而 突 变 体 途径的直接调控 60 此外, 一些拟南芥类病变基 因( EDS1 PAD4 NDR1 还参与 R 基因抗病途径 1期 陈析丰,等:水稻类病变突变体及抗病性的研究进展 dop

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