苏铁属植物肉质根的形态与解剖研究

1、苏铁属植物肉质根的形态与解剖研究徐 峰1 陆媛峰1 黄玉源2 牟继平1(1.广西大学，南宁 530001； 2.仲恺农业技术学院，广州 510225)摘要：研究10种苏铁属植物的肉质根形态及解剖结构，结果表明:(1)苏铁属植物的根系均为须根系，所有须根均膨大成肉质根。(2)同一条根内的原生木质部束二原型至n原型不等,且从根尖向根基逐渐增加。(3)10种苏铁植物的肉质根中均存在孔纹导管和网纹导管。(4)次生构造的薄壁细胞和中柱鞘细胞中可见细胞核和细胞质。(5)苏铁属植物的肉质根具有明显的适应干旱和瘠薄的结构特征。关键词：苏铁属 肉质根 原生木质部束 导管 细胞核Morphology and An

2、atomical Structure of Fleshy Root of Cycas XU Feng1 LU Yuan-feng1 HUANG Yu-yuan2 MU Ji-ping1(Guangxi University, Nanning 530001; 2.Zhongkai Agritechnical College, Guangzhou 510225)Abstract: This paper reseach on morphology and anatomical atructure of fleshy root of 10 species of Cycas. The result sh

3、ow that: (1) Cycads have fibrous root systems and all of the fibrous roots tend to develop into fleshy root. (2) There are 2n primary vascular bundles in the vascular cylinder in the same root. (3) There are both pitted vessels and reticulated vessels. (4) Nucleus and cytoplasm can be seen in all th

4、e parenchymatous cells and pericycle cells of secondary structure. (5) There are structures which can adapt to drought and barren in Fleshy root of Cycas.Key words: Cycas, Flreshy root, Primary vascular bundles, Vessel, Nucleus前人对苏铁属植物的研究，一般都认为苏铁属植物的根系为直根系1-3。而本文作者在尖尾苏铁的研究中发现其根系为须根系并且膨大成肉质根，这一结果与前人的

5、研究结果截然不同4。为了弄清这一发现是否带普遍性，我们最近在广西境内采集了8种野生苏铁和1种栽培苏铁，对其根系类型及其肉质根的解剖构造进行深入研究。1 材料与方法1.1 采集地及样株状况所采集的10种苏铁植物，除苏铁（C.revoluta）为栽培种以外，其余均为野生种。野生苏铁的生境有土山和石山两种，有的能在乱石堆甚至石缝中生长，环境极其恶劣。分布的地方多为中山的中下坡或石山峰丛地带，坡度30°左右，母岩为砂页岩或石灰岩，土壤为黄红壤或棕色石灰土。植被为次生林，郁闭度0.10.9不等，乔木层平均树高413m。伴生植物主要有粗糠柴(Mallotus philippinensis)、糙叶

6、树(Aphananthe apelta)、八角枫(Alangium chinense)、假苹婆(Sterculia lanceolata)、蔓生莠竹(Microstegium vagans）、五节芒(Miscanthus floridulus）、飞机草(Eeigeron odoratum)、紫茎泽兰(Eupatorium coelesticum)、肾蕨(Nephrolepis cordifolia)。1.2 试验方法采样时将整株苏铁连根系全部挖起、洗净，用照相机将整株苏铁的形态拍摄下来后，用锋利小刀将肉质根沿基部全部截下。然后测定肉质根的形态尺寸，用直尺测量比较完整 (未被挖断的) 肉质根的长

7、度，精确至0.1mm; 用游标卡尺在肉质根最粗处测量其直径,精确至0.02mm。将肉质根基部皮层及其以外的组织除去，剩下中柱后，用游标卡尺测量其直径，精确至0.02mm。最后每株选取3条完整的肉质根，将其切成上中下三段，编号后用FAA液固定留作切片用。表1 样株状况Table 1 Source and status of material植物名称Species采集地Source of material生境environ-ment海拔Altitude/m样株状况status of material树龄 茎干高 茎直径 羽叶 叶长 叶宽Age Height Dia. Leather leaf Le

8、agth Width/a /cm /cm /张 /cm /cm尖尾苏铁C.acuminatissima广西田阳县石山65018-20 31 18 7 175 50宽叶苏铁C.balansae广西南宁市土山1804-6 9 6 3 117 21叉叶苏铁C.micholitzii广西凭祥市土山23012-15 16 15 1 330 70叉叶苏铁C.micholitzii广西龙州县石山25015-18 23 12 1 320 70锈毛苏铁C.ferruginea广西田东县石山60013-15 17 12 5 160 50隆林苏铁C.linglinensis广西隆林县土山85012-15 18 13

9、 16 150 40西林苏铁C.xilingensis广西田林县土山6805-8 13 6 3 115 25多裂苏铁C.multifida广西西林县土山9108-10 12 8 2 200 50长球果苏铁C.longiconifera广西百色市土山40012-15 21 12.4 7 250 50厚柄苏铁C.crassipes广西隆林县土山86012-14 16 17 5 250 60苏铁C.revoluta广西大学土山10018-20 19 12.5 12 96 23将经FAA液固定过的肉质根, 分别取靠近根基部、中部、靠近根尖部位各一段进行切片，番红溶液染色，制成永久玻片, 用XSJHS型

10、显微图像电脑分析系统, 观察结构与图像处理，测量各种细胞在横切面上的直径。取长约0.5cm的肉质根，按木栓层、皮层、中柱鞘、韧皮部、木质部和髓部切成六个部分，采用10%硝酸-10%铬酸离析液分别离析，用XSJHS型显微图像电脑分析系统观察各个部分的细胞类型及其形态特征，并进行图像处理。2 结果与分析2.1苏铁植物的根系类型10种苏铁植物的根系均为须根系，每条须根均膨大为肉质根（图版，1-3）。另外还有两种类型的根，即珊瑚根和从肉质根上长出的二级至多级须根。2.2肉质根的解剖构造，4-6）从横切面观察，苏铁植物的肉质根由周皮、皮层、中柱组成。周皮由2-5层近长方形的扁平的木栓层细胞、木栓形成层及

11、2-4层较小近长方形的栓内层细胞组成。周皮外围残留的死亡组织清晰可见。皮层由外皮层、皮层薄壁组织及内皮层组成。皮层薄壁细胞大，靠外皮层和靠内皮层近长方形并作径向排列，中间为近圆形或多边形。层数多达数十层，这就是肉质根的主要成因。中柱由中柱鞘、维管束和髓部组成。中柱鞘由数层圆形或近圆形的薄壁细胞组成，少数具导管。维管束包括韧皮部、形成层及木质部，为典型的外韧维管束。韧皮部由韧皮纤维、导管和轴向薄壁细胞组成。韧皮部外侧通常为韧皮薄壁细胞，形体较大，近圆形。韧皮纤维常见于韧皮部内侧，细胞较小，细胞壁较厚，形状不规则。形成层较明显，通常2-4层细胞，扁平，排列紧密。木质部由管胞、导管和轴向薄壁细胞组成

12、，轴向薄壁细胞近圆形。髓部由薄壁细胞、管胞和导管组成，少数具纤维。髓部薄壁细胞较大，近圆形；管胞、导管和纤维星散或团状分布在髓部之中，细胞较小，不规则形。髓射线明显，径向延伸至韧皮部。维管束束间有一些横向或纵向分布的孔纹导管。苏铁植物肉质根的原生木质部束数目，在不同种之间，甚至同株苏铁不同的肉质根之间，其初生木质部束的数目都不尽相同。同一条根的原生木质部束为二原型至多原型不等, 即在一个中柱内有2数个初生木质部束,并且原生木质部束的数目是由肉质根根尖向根基部位呈有规律地增加。有些肉质根在靠近基部的地方便开始汇合成一圈，有的到达基部已形成2-3圈类似年轮的结构。，7）木栓层细胞近方形或长方形。皮

13、层薄壁细胞大，近多边形或椭圆形。中柱鞘细胞明显小于皮层薄壁细胞，靠皮层的细胞较小，近椭圆状长方形或近纺锤形，靠韧皮部的细胞较大，纵向成串排列，中间细胞为长方形，两端细胞尖削成尾状。韧皮纤维细胞表面一般没有纹孔。韧皮部轴向薄壁细胞近长方形。管胞具纹孔，轴向薄壁细胞长方形。髓部薄壁细胞较大，方形或长方形。导管大多数分布在管胞与髓心交界处或髓心中。（图版,）苏铁植物肉质根的组成细胞大致可以分为以下几种：薄壁细胞、纤维、管胞和导管。其中薄壁细胞占主导地位，出现在木栓层、皮层、中柱鞘、韧皮部、木质部和髓部。木栓层的薄壁细胞为近长方体或正方体，少数种有棒形的，如绣毛苏铁的小部分木栓层细胞。皮层薄壁细胞大，

14、近球形；少数种为长球形，如长球果苏铁所有皮层细胞；少数种有棒形的或具尾尖，如绣毛苏铁的小部分皮层细胞。中柱鞘细胞一般为短圆柱体，少数具尾尖，但也有特殊的，如隆林苏铁少数为棒形。韧皮薄壁细胞有条形、短圆柱体和长圆柱体3种。木质部轴向薄壁细胞形状一般与韧皮部薄壁细胞相似，比较特殊的有绣毛苏铁，其木质部中有一种小型的薄壁细胞，鼓形或近正方体形沿着管胞纵向成串排列。髓部薄壁细胞比较大，近球形、长球形或圆柱形，有的具尾尖。纤维一般出现在韧皮部中，长条形，纤维末端的形状很不规则，少数种的髓部也会出现，如土山叉叶苏铁、绣毛苏铁。管胞长条形，主要存在于木质部，零星或团状分布于髓部，具缘纹孔为单列或梯列，末端的

15、形态各异。导管有网纹和孔纹2种类型：网纹导管较长，直径较大；孔纹导管有长有短，有大有小，形态千变万化。导管主要分布在韧皮部、木质部和髓部中，少数种在中柱鞘中也会出现，如尖尾苏铁和长球果苏铁。每个部分的薄壁细胞均可分为含细胞质和细胞核、无细胞质和无细胞核两种。细胞核的形状一般为近圆形或椭圆形。中柱鞘细胞一般细胞质很浓。淀粉粒常见于木栓组织细胞、皮层薄壁细胞、中柱鞘、韧皮部薄壁细胞、木质部轴向薄壁细胞及髓部薄壁细胞。有含黑色和红棕色单宁物质的细胞星散分布，分布的部位因树种不同而有差异。少数种具含晶细胞。表2 10种苏铁植物肉质根的解剖构造特征Table 2 Anatomical structure

16、 character of fleshy root of 10 species of cycas植物名称Species木栓层phellem皮层cortex中柱鞘pericycle韧皮部phloem木质部xylem髓部pith尖尾苏铁C. acuminatissima多数解体,仅少数具细胞核。偶有含单宁物质的细胞。具短小的孔纹导管和含单宁物质的细胞。细胞核少数梭形。具含单宁物质的细胞。偶有含单宁物质的细胞。具含单宁物质的细胞。宽叶苏铁C.balansae细胞核圆形。细胞核圆形。细胞核圆形。具含单宁物质的细胞。细胞核圆形。细胞核圆形或椭圆形。细胞核圆形。叉叶苏铁（土山）C.micholitzii细

17、胞核圆形。细胞核圆形。细胞间隙大，排列整齐。细胞核圆形。具单宁物质。细胞核圆形。偶有含单宁物质的异细胞。细胞核圆形。具纤维。细胞核圆形。偶有含单宁物质的异细胞。叉叶苏铁（石山）C.micholitzii细胞核圆形。细胞核圆形。细胞核圆形。具含单宁物质的细胞。韧皮薄壁细胞与中柱鞘细胞极为相似。偶有含单宁物质的细胞。细胞核圆形。管状分子多数为细胞壁较厚的孔纹导管。偶有含单宁物质的细胞。锈毛苏铁C.ferruginea约10层,解体。部分细胞棒形。具含晶细胞。细胞形状多样。部分细胞核梭形。具含晶细胞。细胞大小不大一致,排列不整齐。具含晶细胞。细胞核形状多样。含晶细胞较多。细胞核形状多样。具石细胞和含

18、晶细胞。具纤维。细胞核形状多样。含晶细胞较多。隆林苏铁C.linglinensis细胞多数圆形或方形。具含单宁物质的细胞。细胞多数长椭圆形。具孔纹导管。具含单宁物质的细胞细胞核少数梭形。具含单宁物质的细胞。具含单宁物质的细胞。具含单宁物质的细胞。西林苏铁C.xilingensis含单宁物质的异细胞星散分布。管状分子多数为细胞壁较厚的孔纹导管。多裂苏铁C.multifida细胞核近圆形,稀椭圆形。细胞核部分不规则。具含单宁物质的细胞。细胞核部分不规则。具含单宁物质的细胞。具双韧维管束。细胞核近圆形或梭形。具含单宁物质的细胞。细胞核部分梭形。具含单宁物质的细胞和含晶细胞。长球果苏铁C.longic

19、onifera23层,细胞长椭圆形或棒形,细胞核明显。细胞长球形。细胞近长方形,细胞核大。具细长的孔纹导管。具含单宁物质的细胞偶有含单宁物质的细胞。细胞核圆形,偶有椭圆形。偶有含单宁物质的细胞。厚柄苏铁C.crassipes仅少数具细胞核。偶有含单宁物质的细胞。细胞核部分不规则。具含单宁物质的细胞。具不规则细胞核。具含单宁物质的细胞。具导管。具不规则细胞核。具含单宁物质的细胞。具含单宁物质的细胞。福建苏铁C.revoluta木栓层约12层。栓内层横切面上细胞核多而明显。细胞核近圆形,稀椭圆形。靠近根尖处细胞全部解体,往上细胞越趋于完整。解体的细胞上附着大量单宁物质最外围分裂出12层比较大型的薄

20、壁细胞,淀粉粒丰富。下部具含晶细胞和含单宁物质的细胞肉质根下部具含晶细胞。肉质根下部具含晶细胞和具含单宁物质的细胞。注：“”表示特征不显著。3 结论与讨论3.1 苏铁植物根系为须根系我们观察到一株约3年生的叉叶苏铁只有两条肉质根，其中一条是种子根，另一条则很幼嫩，明显看到是刚从茎的基部长出来的（图版，2）。而另一株大约8年生的叉叶苏铁已经长出十几条肉质根，形成明显的须根系（图版，3）。因此，可以推测苏铁在生长初期的根系是直根系，只有一条种子根，大约3-5年茎的基部开始长出不定根，随着年龄的增长，这些不定根与种子根粗细长短相似，呈丛生状态，也就形成了须根系。3.2 初生木质部束的数目王发祥在四川

21、苏铁侧根中仅观察到二原型初生木质部，并仅具二束原生木质部1。李平等在攀枝花苏铁中观察到三原型3。Chamberlain则认为苏铁目为四原型5。作者对10种苏铁植物的肉质根进行了比较详细的研究，发现不同种之间，甚至同株苏铁不同的肉质根之间原生木质部束的数目不尽相同。在一个中柱内有2数个初生木质部束,并且原生木质部束的数目是由肉质根根尖向根基部位呈有规律地增加。本研究的10种野生苏铁中，厚柄苏铁的初生木质部束最多，为2-11原型，其次是尖尾苏铁，为2-9原型，宽叶苏铁2-8原型，叉叶苏铁、多裂苏铁、西林苏铁、长球果苏铁2-7原型，隆林苏铁2-6原型，绣毛苏铁2-4原型，福建苏铁3原型。3.3 苏铁

22、植物是一个原始的植物类群，同时亦有进化的特征。苏铁植物是一个非常原始的植物类群，大部分薄壁细胞和中柱鞘细胞中存在细胞质和细胞核等特征均为原始的性状 6。然而，作者在八种苏铁植物肉质根中均发现有导管。具有宽窄两种类型的导管，是对干旱环境的一种典型的适应特征，与苏铁植物在干旱环境中水分的运输直接相关7-8。这些进化的特征是苏铁植物在恶劣的生长环境下，不断地演化、变异的结果。3.4 苏铁植物肉质根具有适应干旱的形态和结构特征在干旱和半干旱地区，水分不足是主导限制因子，竞争主要是根系竞争，根系大小代表着个体的竞争能力。缺水环境中的野生植物常常具有很高的根冠比，这是自然选择的结果9。按照上述观点，野生苏

23、铁植物的根系为须根系，每条须根又都膨大为肉质根，形成相对庞大的根系，提高了其对水分的竞争能力。其次，苏铁植物肉质根的皮层十分发达，由数十层形状较大的，排列稀疏的薄壁细胞组成，细胞内具大量的淀粉粒和水分。有含单宁物质的细胞，部分苏铁植物亦存在含晶细胞。这些特征都可能是苏铁类植物耐旱耐瘠薄的重要因素10-11。3.5 部分苏铁植物的分类学问题分类学上，有人认为长球果苏铁、尖尾苏铁和多裂苏铁应归为同一种苏铁12。而本文研究认为，这3种苏铁在解剖构造上仍然存在较大的差异，不宜合并。因为长球果苏铁的木栓层在横切面上可以看到有明显的细胞核；皮层细胞大多数为长球形；中柱鞘细胞近长方形，细胞核很大，圆形，具细

24、长的孔纹导管。尖尾苏铁的木栓层细胞仅有少数具细胞核；皮层细胞近球形；中柱鞘具近球形的孔纹导管；韧皮部细胞核少数为梭形。多裂苏铁具双韧维管束，细胞核形状多样，近圆形、梭形或较不规则。参考文献1 王发祥,梁惠波,陈谭清等.中国苏铁M.广州:广东科技出版社,1996.2 管中天,周林.中国苏铁植物M.成都:四川科技出版社,1996.3 李平,吴先军,赵振锯等.攀枝花苏铁(Cycas panzhihuaensis)的生物学特性研究营养器官的形态解剖研究.四川大学学报(自然科学版)J.1994,31(4):546-555.4 徐峰,黄玉源等.尖尾苏铁根系类型与结构解剖研究.广西农业生物科学,2004,

25、23(3):210-213.5 Chamberlain,C.J. Gymnosperms, Structure and Evolution. The University of Chicago Press, Chicago. 1935.6 徐峰,成熟木材细胞中存在细胞核的研究. 四川农业大学学报（木材研究专辑）,1998,16(1):122-128 .8 Zimmermann M H. Xylem structure and the ascent of sap.Springer-Derlag, Berlin,1983:2-20.9 张大勇,姜新华. 半干旱区作物根系生长冗余的生态学分析.西北植

26、物学报,1995,15(5):110-114. 10 Franceschi V R, Horner H T Jr. Calcium oxalate in plants. Bot Rew, 1980;4(64):361一429.11 李正理,李荣敖.我国甘肃九种旱生植物同化枝的解剖观察,植物学报.1981,23(3):181-185.12 马永,李楠等. 广西百色地区野生苏铁植物的遗传多样性与分类学研究. 第四届全国苏铁学术会议论文摘要汇编, 2004, 36.注：少第一作者简介图版：1-3根系类型：1.厚柄苏铁；2-3.叉叶苏铁；4.原生木质部2原型(×45)；5.原生木质部4原型(

27、×45)；6.叉叶苏铁肉质根横切面显微结构(×170)；7.尖尾苏铁肉质根纵切面显微结构(×130)。Plate：1-3 The style root system：1. C.crassipes；2-3. C.micholitzii； 4. 2 primary vascular bundles (×45); 5. 4primary vascular bundles (×45). 6. Microstructure on Transverse section of fleshy root of C.micholitzii (×170);

28、 7. Microstructure on Longitudinal section of fleshy root of C.micholitzii (×130)。 图版：细胞种类（以叉叶苏铁为例）1-2.木栓层细胞：1.近方形(×450); 2.棒形(×95); 3.皮层细胞(×166); 4.中柱鞘细胞(×144); 5-8.韧皮部细胞: 5.韧皮纤维末端(×210); 6.韧皮纤维及附在其上的轴向薄壁细胞(×134); 7-8.韧皮薄壁细胞(×220); 9-14.木质部细胞：9-10.轴向薄壁细胞(×250);11.管胞上的单列具缘纹孔(×170);12. 管胞上的梯列具缘纹孔(×