第14章生理功能1(1)

1、第十四章第十四章 人体的基本生理功能人体的基本生理功能 第一节第一节 生命活动的基本特征生命活动的基本特征 人体生命活动包括四个基本特征：新陈人体生命活动包括四个基本特征：新陈代谢、兴奋性、适应性和生殖。代谢、兴奋性、适应性和生殖。一、新陈代谢一、新陈代谢 新陈代谢（新陈代谢（metabolismmetabolism）是生命现象的）是生命现象的基本表现。它包括合成代谢和分解代谢两个基本表现。它包括合成代谢和分解代谢两个方面。方面。 机体从环境中摄取营养物质，合成为自机体从环境中摄取营养物质，合成为自身物质的过程称为身物质的过程称为合成代谢（合成代谢（anabolismanabolism）（同化

2、作用）（同化作用）。机体分解其自身成分并将分。机体分解其自身成分并将分解产物排出体外的过程称为解产物排出体外的过程称为分解代谢分解代谢（catabolismcatabolism）（异化作用）（异化作用）。 机体生命活动需要不断地自外界摄机体生命活动需要不断地自外界摄取营养物质，并在体内经过化学变化以取营养物质，并在体内经过化学变化以及不断地向外界排出自身和外来物质的及不断地向外界排出自身和外来物质的分解产物，这一过程称为分解产物，这一过程称为物质代谢物质代谢。物。物质代谢是生命的物质基础，使构成细胞质代谢是生命的物质基础，使构成细胞的生物分子在物质交换的过程中不断更的生物分子在物质交换的过程中

3、不断更新，保证生命活动正常运行。新，保证生命活动正常运行。 与物质代谢相伴随的是能量的摄取与物质代谢相伴随的是能量的摄取及其在体内的转换、利用、贮存和排出，及其在体内的转换、利用、贮存和排出，这个过程称为这个过程称为能量代谢能量代谢。 物质代谢是能量代谢的基础，是能量物质代谢是能量代谢的基础，是能量的根本来源。物质在体内进行化学转化过程的根本来源。物质在体内进行化学转化过程中产生能量，用以机体活动的需要和体温的中产生能量，用以机体活动的需要和体温的维持，维持， 多余的能量则以热的形式发散到体多余的能量则以热的形式发散到体外。外。 因此，新陈代谢包括两个部分：物质因此，新陈代谢包括两个部分：物质

4、代谢和能量代谢，二者是生命活动必不可少代谢和能量代谢，二者是生命活动必不可少的。的。二、兴奋性二、兴奋性 生物体生活在一定的环境中，当周围环生物体生活在一定的环境中，当周围环境发生改变时，机体具有对这种改变发生反境发生改变时，机体具有对这种改变发生反应的能力，称为兴奋性。能引起机体或其它应的能力，称为兴奋性。能引起机体或其它组织细胞发生反应的环境变化，称为刺激。组织细胞发生反应的环境变化，称为刺激。 在刺激作用下，机体或组织细胞的代谢及在刺激作用下，机体或组织细胞的代谢及活动发生相应的变化，称为反应。活动发生相应的变化，称为反应。 反应有两种形式，一是由相对静止转变为反应有两种形式，一是由相对

5、静止转变为活动状态或由活动弱变为活动强的状态，称活动状态或由活动弱变为活动强的状态，称为为兴奋兴奋；另一种是由活动变为相对静止状态，；另一种是由活动变为相对静止状态，或由活动强变为活动弱的状态，称为或由活动强变为活动弱的状态，称为抑制抑制。能引起反应的刺激必须具备三个条件，即一能引起反应的刺激必须具备三个条件，即一定的强度、一定的持续时间及一定的强度对定的强度、一定的持续时间及一定的强度对时间的变化率。时间的变化率。 刺激（刺激（stimulus） 活的机体或组织细胞所生存的环境，条件复活的机体或组织细胞所生存的环境，条件复杂、多变，有一些环境条件变化与机体活动无关，杂、多变，有一些环境条件变

6、化与机体活动无关，有一些能被机体或组织细胞所感受，并使它们的有一些能被机体或组织细胞所感受，并使它们的活动发生变化。这种正在变化的并能被机体所感活动发生变化。这种正在变化的并能被机体所感受的内外环境条件被称为刺激。受的内外环境条件被称为刺激。根据性质不同可将刺激分为：机械的（包括根据性质不同可将刺激分为：机械的（包括振动、扩张、压力）、化学的、温度的、电的、振动、扩张、压力）、化学的、温度的、电的、声的、光的，生物的、放射性的等等，都存在时声的、光的，生物的、放射性的等等，都存在时间的阈值。间的阈值。反应（反应（response） 机体对刺激所产生的反应是多种多样的，形式机体对刺激所产生的反应

7、是多种多样的，形式各异，但都属于各器官或组织细胞的特有功能表现，各异，但都属于各器官或组织细胞的特有功能表现，如肌肉收缩、神经传导、腺体分泌、纤毛运动、变如肌肉收缩、神经传导、腺体分泌、纤毛运动、变形运动等等。这些功能表现若在感受有效刺激后明形运动等等。这些功能表现若在感受有效刺激后明显加强，生理学中称其为兴奋（显加强，生理学中称其为兴奋（excitationexcitation）；感）；感受有效刺激后功能表现明显减弱，则称为抑制受有效刺激后功能表现明显减弱，则称为抑制（inhibitioninhibition）。抑制并不是无反应，而是与兴奋）。抑制并不是无反应，而是与兴奋过程相对立的另一种主

8、动过程。如在动物实验中，过程相对立的另一种主动过程。如在动物实验中，以电刺激家兔颈部交感神经，动物的心跳加快、加以电刺激家兔颈部交感神经，动物的心跳加快、加强（兴奋）；若刺激颈部迷走神经，心跳减慢、减强（兴奋）；若刺激颈部迷走神经，心跳减慢、减弱，甚至停止（抑制）。弱，甚至停止（抑制）。可兴奋组织（可兴奋组织（excitable tissue） 神经、肌肉、腺体三种组织在接受神经、肌肉、腺体三种组织在接受有效刺激后，在表现功能变化之前，首有效刺激后，在表现功能变化之前，首先出现的是受刺激部位的电位变化，并先出现的是受刺激部位的电位变化，并迅速地沿神经纤维或肌肉纤维扩布，生迅速地沿神经纤维或肌肉

9、纤维扩布，生理学将这种可扩布的电位变化称为动作理学将这种可扩布的电位变化称为动作电位。此电位变化可用特殊的仪器检测电位。此电位变化可用特殊的仪器检测出来。神经、肌肉、腺体三种组织均能出来。神经、肌肉、腺体三种组织均能在接受刺激后迅速产生特殊生物电反应，在接受刺激后迅速产生特殊生物电反应，因此三者被称为可兴奋组织。因此三者被称为可兴奋组织。 三、适应性三、适应性 完整机体在对外界环境变化所发生的完整机体在对外界环境变化所发生的反应中，经常不断地调整体内各部分的机反应中，经常不断地调整体内各部分的机能及相互关系，保持内环境的稳定，以利能及相互关系，保持内环境的稳定，以利于正常的生命活动，维持生存。

10、机体这种于正常的生命活动，维持生存。机体这种根据外环境情况而调整体内各部分活动和根据外环境情况而调整体内各部分活动和关系的功能称为适应性（关系的功能称为适应性（adaptabilityadaptability）。）。 根据反应可将适应分为根据反应可将适应分为行为适应行为适应和和生生理适应。理适应。 行为适应行为适应常有躯体活动的改变，如常有躯体活动的改变，如机体处在低温环境中会出现趋热活动，机体处在低温环境中会出现趋热活动，遇到伤害性刺激时会出现躲避活动。这遇到伤害性刺激时会出现躲避活动。这种适应在生物界普遍存在，属于本能性种适应在生物界普遍存在，属于本能性行为适应。在人类，由于大脑皮层的发行

11、为适应。在人类，由于大脑皮层的发达，使行为适应更具有主动性，通过意达，使行为适应更具有主动性，通过意识活动和社会劳动来改造世界，创造更识活动和社会劳动来改造世界，创造更有利于自身生存的条件。有利于自身生存的条件。 生理适应生理适应系指身体内部的协调性反系指身体内部的协调性反应，如人到高海拔低氧环境中生活时，应，如人到高海拔低氧环境中生活时， 血液中红细胞和血红蛋白均增加，以增血液中红细胞和血红蛋白均增加，以增强运输氧的能力，使机体在低氧条件下强运输氧的能力，使机体在低氧条件下仍能进行正常活动。又如在强光照射时，仍能进行正常活动。又如在强光照射时，人的瞳孔缩小，以减少光线进入眼内，人的瞳孔缩小，

12、以减少光线进入眼内，使视网膜免遭损伤。这些反应都是适应使视网膜免遭损伤。这些反应都是适应性的表现。生理适应则以体内各器官、性的表现。生理适应则以体内各器官、系统活动的改变为主。系统活动的改变为主。四、生殖四、生殖 机体生长发育到一定阶段，能产生与自机体生长发育到一定阶段，能产生与自己相似的子代，这种功能称为生殖。父系和己相似的子代，这种功能称为生殖。父系和母系的遗传信息分别由各自的生殖细中母系的遗传信息分别由各自的生殖细中DNADNA带带到子代细胞，控制子代细胞的各种生物分子到子代细胞，控制子代细胞的各种生物分子的合成，及子代和亲代细胞具有同样的结构的合成，及子代和亲代细胞具有同样的结构和功能

13、。和功能。第二节第二节 机体功能活动的调节方式机体功能活动的调节方式 在机体处于不同的生理情况时，或当外在机体处于不同的生理情况时，或当外界环境发生改变时，体内一些器官、组织的功界环境发生改变时，体内一些器官、组织的功能活动会发生相应的改变，最后使机体能适应能活动会发生相应的改变，最后使机体能适应各种不同的生理情况和外界环境的变化，也可各种不同的生理情况和外界环境的变化，也可使被扰乱的内环境重新得到恢复，这种过程称使被扰乱的内环境重新得到恢复，这种过程称为为生理功能的调节（生理功能的调节（regulationregulation）。 机体对各种功能活动的调节方式主要有机体对各种功能活动的调节方

14、式主要有三种：三种：1.1.神经调节（神经调节（nervous regulationnervous regulation）2.2.体液调节（体液调节（humoral regulationhumoral regulation）3.3.自身调节（自身调节（autoregulationautoregulation）一、神经调节一、神经调节 神经调节（神经调节（neuroregulationneuroregulation）是通过）是通过神经系统的活动实现的。神经系统活动时能神经系统的活动实现的。神经系统活动时能够传导其兴奋时所产生的电位变化，生理学够传导其兴奋时所产生的电位变化，生理学称其为神经冲动。

15、神经系统正是通过神经冲称其为神经冲动。神经系统正是通过神经冲动的传导影响其它器官的活动，这一过程称动的传导影响其它器官的活动，这一过程称为神经调节。为神经调节。 神经系统活动的基本过程是反射神经系统活动的基本过程是反射（reflexreflex），反射活动的结构基础称为反射），反射活动的结构基础称为反射弧（弧（reflex arcreflex arc）。反射弧由五个基本成分）。反射弧由五个基本成分组成，即感受器、传入神经纤维、神经中枢、组成，即感受器、传入神经纤维、神经中枢、传出神经纤维和效应器。传出神经纤维和效应器。 感受器能够感受体内某部位或外界环感受器能够感受体内某部位或外界环境的变化，

16、并将这种变化转变成一定的神境的变化，并将这种变化转变成一定的神经信号，通过传入神经纤维传至相应的神经信号，通过传入神经纤维传至相应的神经中枢，中枢对传入信号进行分析，并作经中枢，中枢对传入信号进行分析，并作出反应，通过传出神经纤维改变效应器的出反应，通过传出神经纤维改变效应器的活动。活动。 如，在生理情况下动脉血压是保持相如，在生理情况下动脉血压是保持相对稳定的，当动脉血压高于正常时，分布对稳定的，当动脉血压高于正常时，分布在主动脉弓和颈动脉窦的动脉压力感受器在主动脉弓和颈动脉窦的动脉压力感受器 能感受血压的变化，并将血压变化转变为能感受血压的变化，并将血压变化转变为神经冲动，后者通过传入神经

17、纤维到达延神经冲动，后者通过传入神经纤维到达延髓的心血管中枢，心血管中枢对传入的神髓的心血管中枢，心血管中枢对传入的神经信经信 号进行分析，然后通过迷走神经和号进行分析，然后通过迷走神经和交感神经传出纤维，改变心脏和血管的活交感神经传出纤维，改变心脏和血管的活动，最后使动脉血压回降。这个反射称为动，最后使动脉血压回降。这个反射称为动脉压力感受性反射，对于维持动脉血压动脉压力感受性反射，对于维持动脉血压的稳态起着重要的作用。的稳态起着重要的作用。 神经调节的特点是迅速、作用准确、神经调节的特点是迅速、作用准确、作用时间短暂和表现自动化。这与神经作用时间短暂和表现自动化。这与神经传导速度快、传出纤

18、维与效应器呈对应传导速度快、传出纤维与效应器呈对应性联系有关。性联系有关。 另外，感受器接受刺激具有特异性，另外，感受器接受刺激具有特异性，只要某一种特异刺激的强度和变化速率只要某一种特异刺激的强度和变化速率达到一定程度，就能刺激相应的感受器，达到一定程度，就能刺激相应的感受器，进而通过反射途径引起有关效应器的规进而通过反射途径引起有关效应器的规律性反应。律性反应。二、体液调节二、体液调节 体液调节（体液调节（humoral regulationhumoral regulation）是指体内产生的一些化学物质通过组织是指体内产生的一些化学物质通过组织液或血液循环影响某种组织或器官的活液或血液循

19、环影响某种组织或器官的活动。这一类化学物质包括激素（内分泌动。这一类化学物质包括激素（内分泌腺和散在分布的内分泌细胞所分泌）、腺和散在分布的内分泌细胞所分泌）、细胞代谢产物（如细胞代谢产物（如CO2CO2、乳酸）以及组织、乳酸）以及组织胺、胺、5-5-羟色胺、腺苷酸等。羟色胺、腺苷酸等。 激素（激素（hormonehormone）随体液运到全身或随体液运到全身或某些特殊的组织细胞，通过细胞上相应受某些特殊的组织细胞，通过细胞上相应受体，调节这些组织细胞的活动。例如胰岛体，调节这些组织细胞的活动。例如胰岛B B细胞分泌的胰岛素能调节细胞的糖代谢，细胞分泌的胰岛素能调节细胞的糖代谢，促进细胞对葡萄

20、糖的摄取和利用，在维持促进细胞对葡萄糖的摄取和利用，在维持血糖浓度稳定中起重要作用。有一些激素血糖浓度稳定中起重要作用。有一些激素可不经过血液运输，而是经由组织液扩散可不经过血液运输，而是经由组织液扩散作用于邻近的细胞，调节这些细胞的活动。作用于邻近的细胞，调节这些细胞的活动。称为称为旁分泌（旁分泌（paracrineparacrine），），是一种局部是一种局部性的体液调节。性的体液调节。 另外，下丘脑内有一些神经细胞也能另外，下丘脑内有一些神经细胞也能合成激素，激素随神经轴突的轴浆流至末合成激素，激素随神经轴突的轴浆流至末梢，由末梢释放入血，这种方式称为神经梢，由末梢释放入血，这种方式称为

21、神经分泌。有的激素分泌后作用于该细胞本身，分泌。有的激素分泌后作用于该细胞本身，称称自分泌（自分泌（autocrineautocrine）。除激素外，体内。除激素外，体内有些物质，包括某些代谢产物（例如有些物质，包括某些代谢产物（例如CO2CO2），），对有些细胞、器官的功能也能起调节作用。对有些细胞、器官的功能也能起调节作用。 体液调节的特点是传导较慢、作用体液调节的特点是传导较慢、作用面广泛、作用持久，比神经传导的时间面广泛、作用持久，比神经传导的时间长得多，而且血液流向全身各个部位。长得多，而且血液流向全身各个部位。 许多激素的分泌直接或间接地受神许多激素的分泌直接或间接地受神经系统的控

22、制，实际上激素的分泌是神经系统的控制，实际上激素的分泌是神经调节的一部分，是反射弧传出通路上经调节的一部分，是反射弧传出通路上的一个分支和延伸。如交感神经兴奋时，的一个分支和延伸。如交感神经兴奋时，既通过传出神经直接作用于心血管和胃既通过传出神经直接作用于心血管和胃肠道，同时又引起肾上腺髓质激素的分肠道，同时又引起肾上腺髓质激素的分泌，通过血液循环作用于心血管和胃肠泌，通过血液循环作用于心血管和胃肠道。这种复合调节方式被称为道。这种复合调节方式被称为神经一体神经一体液调节（液调节（neuro-humoral regulationneuro-humoral regulation），），而神经调节

23、起主导作用。而神经调节起主导作用。 三、自身调节三、自身调节 许多组织、细胞自身也能对周围环许多组织、细胞自身也能对周围环境变化发生适应性的反应，这种反应是境变化发生适应性的反应，这种反应是组织、细胞本身的生理特性，并不依赖组织、细胞本身的生理特性，并不依赖于外来的神经或体液因素的作用，所以于外来的神经或体液因素的作用，所以称为自身调节称为自身调节(autoregulation)(autoregulation)。 自身调节的特点是影响范围小，效应也自身调节的特点是影响范围小，效应也小，对刺激的敏感性较低。小，对刺激的敏感性较低。 如：离体肾血流量和肾动脉灌注压和关如：离体肾血流量和肾动脉灌注压

24、和关系实验，当肾动脉灌注压系实验，当肾动脉灌注压8080180mmHg(10.7180mmHg(10.724kPa)24kPa)范围内变动时，肾血范围内变动时，肾血流量保持不变。因为，当肾动脉压力升高时，流量保持不变。因为，当肾动脉压力升高时，对血管壁的牵张刺激增加，小动脉的血管平对血管壁的牵张刺激增加，小动脉的血管平滑肌就收缩，使小动脉的口径缩小，因此其滑肌就收缩，使小动脉的口径缩小，因此其血流量不致增大。这种自身调节对于维持组血流量不致增大。这种自身调节对于维持组织局部血流量的相对恒定起一定的作用。织局部血流量的相对恒定起一定的作用。肾血流量的自身调节肾血流量的自身调节 第三节第三节 细胞

25、的生物电现象细胞的生物电现象 组织细胞不论在安静或活动时，都具有组织细胞不论在安静或活动时，都具有电变化，称为生物电现象。电变化，称为生物电现象。一、静息电位一、静息电位 1. 概念概念 细胞安静时即未受刺激时，存在于细胞细胞安静时即未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静息电位。静息膜内外两侧的电位差，称为静息电位。静息电位表现为膜内电位较膜外低，即膜内带负电位表现为膜内电位较膜外低，即膜内带负电而膜外带正电。细胞膜这种内负外正的状电而膜外带正电。细胞膜这种内负外正的状态，称为态，称为极化状态极化状态。 各种细胞的静息电位大小有差异，各种细胞的静息电位大小有差异，如哺乳动物的神经细胞

26、为如哺乳动物的神经细胞为-70-70mVmV（即膜即膜内电位比膜外低内电位比膜外低7070mVmV），），骨骼肌细胞为骨骼肌细胞为-90-90mVmV，人的红细胞为人的红细胞为-10-10mVmV。 2. 产生机制产生机制 静息电位的产生与细胞膜内外离子的分静息电位的产生与细胞膜内外离子的分布和细胞膜的通透性有关。布和细胞膜的通透性有关。 正常时细胞内正常时细胞内 K K 浓度和有机负离子浓度和有机负离子A A 浓度比膜外高很多，而细胞外的浓度比膜外高很多，而细胞外的NaNa 浓度和浓度和ClCl 浓度比膜内高很多，于是浓度比膜内高很多，于是 K K 和和 A A 有顺有顺浓度梯度向膜外扩散的

27、趋势，而浓度梯度向膜外扩散的趋势，而NaNa 和和ClCl 有有顺浓度梯度向膜内扩散的趋势。顺浓度梯度向膜内扩散的趋势。 但细胞膜在安静时，对但细胞膜在安静时，对K K 的通透性较大，的通透性较大，对对NaNa 和和ClCl 的通透性很小，而对的通透性很小，而对A A 几乎不通几乎不通透。因此由于透。因此由于K K 扩散到膜外，扩散到膜外， A A 则不能扩散则不能扩散而留在膜内，使膜外具有较多的正电荷，膜而留在膜内，使膜外具有较多的正电荷，膜内有较多的负电荷，这就造成了内负外正的内有较多的负电荷，这就造成了内负外正的极化状态。极化状态。 同时，由同时，由K K 扩散到膜外造成的电位差，扩散到

28、膜外造成的电位差，又成为阻止又成为阻止K K 外移的力量，随着外移的力量，随着K K 外移的增外移的增加，阻止加，阻止K K 外移的电位差也增大，当浓度差外移的电位差也增大，当浓度差与电位差达到平衡时，膜对与电位差达到平衡时，膜对K K 的净通量为零，的净通量为零，此时，膜两侧的电位差稳定于某一数值不变，此时，膜两侧的电位差稳定于某一数值不变，即是静息电位，又称即是静息电位，又称K K 平衡电位。平衡电位。二、动作电位二、动作电位 1. 概念概念 神经细胞或肌细胞在接受刺激产生兴奋神经细胞或肌细胞在接受刺激产生兴奋时，受刺激处的细胞膜两侧出现一次快速而时，受刺激处的细胞膜两侧出现一次快速而可逆

29、的电变化，称可逆的电变化，称动作电位动作电位。动作电位是细。动作电位是细胞兴奋的标志。胞兴奋的标志。2. 动作电位现象动作电位现象 当神经细胞或肌细胞在安静状态下受到当神经细胞或肌细胞在安静状态下受到一次短促的阈刺激或阈上刺激时，膜内原有一次短促的阈刺激或阈上刺激时，膜内原有的的-70 -90-70 -90mVmV的负电位迅速消失，转而变的负电位迅速消失，转而变成成+20 +40+20 +40mVmV的正电位，即由原来静息时的正电位，即由原来静息时的内负外正变为内正外负状态，总的电位变的内负外正变为内正外负状态，总的电位变化幅度为化幅度为90-13090-130mVmV，这一过程称为这一过程称

30、为去极化去极化。它构成了动作电位的上升支。其中膜内电位它构成了动作电位的上升支。其中膜内电位由零变为正值的过程称为由零变为正值的过程称为反极化或超射反极化或超射。 去极化是短暂的，膜两侧的电位很快又去极化是短暂的，膜两侧的电位很快又恢复到静息时的内负外正状态，这个过程称恢复到静息时的内负外正状态，这个过程称复极化复极化，它构成了动作电位的下降支。一次，它构成了动作电位的下降支。一次去极化和复极化就是一次动作电位过程。去极化和复极化就是一次动作电位过程。 所以，动作电位是指细胞膜在静息电位所以，动作电位是指细胞膜在静息电位基础上发生一次膜两侧电位快速而可逆的倒基础上发生一次膜两侧电位快速而可逆的

31、倒转和复原。转和复原。3.3.产生机制产生机制 当细胞膜上某一点受到阈刺激或阈上刺当细胞膜上某一点受到阈刺激或阈上刺激时，极化状态的细胞膜对激时，极化状态的细胞膜对NaNa 的通透性突的通透性突然增高，超过对然增高，超过对K K 的通透性，由于浓度梯度的通透性，由于浓度梯度的推动和膜内负电位的吸引使大量的的推动和膜内负电位的吸引使大量的NaNa 快快速流入膜内，结果造成膜内电位反而比膜外速流入膜内，结果造成膜内电位反而比膜外为正，产生为正，产生去极化去极化。 此刻在神经的正常部位与去极化部位此刻在神经的正常部位与去极化部位之间形成电位差，产生局部电流，该电流之间形成电位差，产生局部电流，该电流

32、引起邻近膜的去极化，并在该处相继地产引起邻近膜的去极化，并在该处相继地产生局部电流。这就是生局部电流。这就是神经冲动神经冲动。 膜电位经过短暂的去极化、反极化，又膜电位经过短暂的去极化、反极化，又很快得到恢复。因为神经纤维活动后由于离很快得到恢复。因为神经纤维活动后由于离子泵的作用又将子泵的作用又将NaNa 逐出膜外，并使膜内重新逐出膜外，并使膜内重新获得获得K K ，即恢复到原来状态。因为，即恢复到原来状态。因为钠钠- -钾泵钾泵的的活动都需要能量，因此，神经纤维复极化是活动都需要能量，因此，神经纤维复极化是个主动的代谢过程。个主动的代谢过程。 由此可见，产生动作电位不消耗能量，由此可见，产

33、生动作电位不消耗能量，而恢复静息电位是耗能的。而恢复静息电位是耗能的。第四节第四节 神经系统活动的一般规律神经系统活动的一般规律一、细胞的兴奋和兴奋性一、细胞的兴奋和兴奋性 神经、肌肉、腺体三种组织均能在接受刺神经、肌肉、腺体三种组织均能在接受刺激后迅速产生特殊生物电反应，因此三者被称激后迅速产生特殊生物电反应，因此三者被称为可兴奋组织。为可兴奋组织。 二、引起兴奋的条件二、引起兴奋的条件1. 1. 刺激：刺激：一定的刺激强度、一定的刺激持续一定的刺激强度、一定的刺激持续时间、一定的刺激强度时间、一定的刺激强度- -时间变化率。时间变化率。2. 2. 阈电位：阈电位：膜去极化至刚能引发动作电位

34、的膜去极化至刚能引发动作电位的临界膜电位值。临界膜电位值。3. 3. 局部兴奋及其总和效应：局部兴奋及其总和效应：局部细胞膜的轻局部细胞膜的轻微去极化为局部兴奋；两个以上的局部兴奋微去极化为局部兴奋；两个以上的局部兴奋可因在时间上或空间上互相接近而叠加起来，可因在时间上或空间上互相接近而叠加起来，当去极化达阈电位时，即可产生一次动作电当去极化达阈电位时，即可产生一次动作电位。位。三、细胞兴奋后兴奋性的变化三、细胞兴奋后兴奋性的变化 1. 绝对不应期绝对不应期 兴奋后在极短暂的一段时间内，即便是兴奋后在极短暂的一段时间内，即便是一个强的刺激也不引起神经组织产生兴奋。一个强的刺激也不引起神经组织产

35、生兴奋。 2. 相对不应期相对不应期 继绝对不应期后，阈值升高，需比正常继绝对不应期后，阈值升高，需比正常阈值更强的刺激才能引起兴奋，表明此期阈阈值更强的刺激才能引起兴奋，表明此期阈值有所升高。值有所升高。 3. 超常期超常期 继相对不应期后，兴奋性逐渐上升，继相对不应期后，兴奋性逐渐上升，并超过正常水平，此时，用低于正常阈值并超过正常水平，此时，用低于正常阈值的电刺激可引起兴奋，表明此期内阈值低。的电刺激可引起兴奋，表明此期内阈值低。 4. 低常期低常期 继超常期后，兴奋性下降以至低于正继超常期后，兴奋性下降以至低于正常水平，出现一个持续时间较长的低常期，常水平，出现一个持续时间较长的低常期

36、，须增加刺激强度才能引起兴奋，表明此期须增加刺激强度才能引起兴奋，表明此期阈值再次升高，逐步恢复到正常水平。阈值再次升高，逐步恢复到正常水平。四、神经纤维的兴奋传导四、神经纤维的兴奋传导1. 基本特征基本特征（1 1）神经纤维的完整性）神经纤维的完整性 神经冲动的发生，必须保持神经纤维在解剖上和神经冲动的发生，必须保持神经纤维在解剖上和生理上的完整。生理上的完整。（2 2）绝缘性传导）绝缘性传导 沿某一根神经纤维传导的神经冲动，并不能传至沿某一根神经纤维传导的神经冲动，并不能传至同一神经干内相邻的神经纤维上，每根神经纤维有同一神经干内相邻的神经纤维上，每根神经纤维有绝缘性。绝缘性。（3 3）双

37、向传导）双向传导 一根神经纤维的某一部分受到刺激而兴奋时，其一根神经纤维的某一部分受到刺激而兴奋时，其冲动可向两端传导，直至终点或受阻部分。但在整冲动可向两端传导，直至终点或受阻部分。但在整体内，神经只沿一个方向传递。体内，神经只沿一个方向传递。（4 4）相对不疲劳性）相对不疲劳性 在实验的条件下，以每秒在实验的条件下，以每秒50-10050-100次连次连续刺激神经续刺激神经9-129-12小时，神经纤维始终保小时，神经纤维始终保持传导能力。持传导能力。（5 5）非递减性）非递减性 当动作电位一经发生，即迅速向其它当动作电位一经发生，即迅速向其它部位非递减性传导，振幅的大小不因传部位非递减性

38、传导，振幅的大小不因传导的距离而有所差异。但当到达显著变导的距离而有所差异。但当到达显著变细的神经末梢分支时，动作电位的强度细的神经末梢分支时，动作电位的强度才会减弱。才会减弱。2.2.有髓神经纤维的有髓神经纤维的跳跃传导跳跃传导 有髓神经纤维有髓神经纤维冲动的传导是从一冲动的传导是从一个郎飞氏结传至下个郎飞氏结传至下一个郎飞氏结，即一个郎飞氏结，即使郎飞氏结一个接使郎飞氏结一个接一个地兴奋，称跳一个地兴奋，称跳跃传导。跃传导。3.3.神经纤维传导速度神经纤维传导速度五、突触的结构及传递五、突触的结构及传递1. 突触的形态突触的形态 在脑和脊髓以及外周神经节内，一个神在脑和脊髓以及外周神经节内

39、，一个神经元与另一个神经元特化的相接触部位称为经元与另一个神经元特化的相接触部位称为突触突触，是神经元之间在机能上发生联系的部，是神经元之间在机能上发生联系的部位。突触是信息传递和整合的关键部位。位。突触是信息传递和整合的关键部位。 每个突触每个突触分为突触前分为突触前膜、突触后膜、突触后膜、突触间膜、突触间隙几个部分。隙几个部分。2 2、神经元间的联接方式、神经元间的联接方式（1 1）辐散式：）辐散式：一个神经元的轴一个神经元的轴突可通过多个末梢分枝与许多突可通过多个末梢分枝与许多不同神经元建立突触联系。传不同神经元建立突触联系。传入神经元以这种联系方式为主。入神经元以这种联系方式为主。（2

40、 2）聚合式：）聚合式：一个神经元的胞一个神经元的胞体与树突可接受许多来自不同体与树突可接受许多来自不同神经元的突触联系。传出神经神经元的突触联系。传出神经元以这种联系方式为主。元以这种联系方式为主。（3 3）链锁式和环式联系：）链锁式和环式联系：在中在中枢神经系统内，辐散和聚合联枢神经系统内，辐散和聚合联系方式同时存在，并通过中间系方式同时存在，并通过中间神经元组成多种多样的环式和神经元组成多种多样的环式和链锁式联系。链锁式联系。3.3.突触传递过程与机制突触传递过程与机制 当神经冲动到达突触小体时，当神经冲动到达突触小体时， CaCa通道通道开放，此时膜对开放，此时膜对CaCa具有通透性，

41、使膜外浓度具有通透性，使膜外浓度高于膜内的高于膜内的CaCa流入膜内。部分突触小泡移向流入膜内。部分突触小泡移向突触前膜。由于突触前膜。由于CaCa 的内流，使突触小泡的的内流，使突触小泡的膜与突触前膜贴附融合破裂，向突触间隙释膜与突触前膜贴附融合破裂，向突触间隙释放化学递质。释放的递质弥散到突触后膜，放化学递质。释放的递质弥散到突触后膜，递质分子立即与突触后膜上的突触受体，即递质分子立即与突触后膜上的突触受体，即特殊受体蛋白相结合，从而改变后膜对离子特殊受体蛋白相结合，从而改变后膜对离子的通透性，激起突触后神经元的变化，产生的通透性，激起突触后神经元的变化，产生神经冲动。神经冲动。4. 4.

42、 神经递质神经递质 人体神经系统有多种递质。按化学结构人体神经系统有多种递质。按化学结构分为三类：乙酰胆碱、单胺类（去甲肾上腺分为三类：乙酰胆碱、单胺类（去甲肾上腺素、素、5-5-羟色胺、多巴胺）和氨基酸类（羟色胺、多巴胺）和氨基酸类（- -氨氨基丁酸、甘氨酸）。基丁酸、甘氨酸）。第五节第五节 中枢兴奋传布的特征中枢兴奋传布的特征一、单向传布一、单向传布 在反射活动中，兴奋经化学性突触在反射活动中，兴奋经化学性突触传递只能朝一个方向传布，即只能从突传递只能朝一个方向传布，即只能从突触前末梢传向突触后神经元，这是由于触前末梢传向突触后神经元，这是由于突触结构的极性所决定的。电突触传递突触结构的极

43、性所决定的。电突触传递则不同，由于其结构无极性，因而兴奋则不同，由于其结构无极性，因而兴奋可双向布。可双向布。 二、中枢延搁二、中枢延搁 兴奋通过反射中枢时往往较慢，这一兴奋通过反射中枢时往往较慢，这一现象称为中枢延搁。兴奋通过一个化学性现象称为中枢延搁。兴奋通过一个化学性突触通常需要突触通常需要0.30.30.5ms0.5ms，如果反射通路，如果反射通路上跨越的化学性突触数目越多，则兴奋传上跨越的化学性突触数目越多，则兴奋传递所需的时间也越长。兴奋通过电突触传递所需的时间也越长。兴奋通过电突触传递时则无时间延搁，因而可在多个神经元递时则无时间延搁，因而可在多个神经元的同步活动中起重要作用。的

44、同步活动中起重要作用。 三、兴奋的总和兴奋的总和 在反射活动中，若干传入纤维引起在反射活动中，若干传入纤维引起中枢神经元的兴奋性突触后电位须经总中枢神经元的兴奋性突触后电位须经总和达到阈电位才能爆发动作电位。总和和达到阈电位才能爆发动作电位。总和包括空间性总和与时间性总和。包括空间性总和与时间性总和。四、兴奋节律的改变四、兴奋节律的改变 如果测定某一反射弧的传入神经如果测定某一反射弧的传入神经( (突触突触前神经元前神经元) )和传出神经和传出神经( (突触后神经元突触后神经元) )在兴在兴奋传递过程中的放电频率，两者往往不同。奋传递过程中的放电频率，两者往往不同。这是因为突触后神经元常同时接

45、受多个突触这是因为突触后神经元常同时接受多个突触前神经元的信号传递，加上突触后神经元自前神经元的信号传递，加上突触后神经元自身的功能状态；并且，反射弧中枢常由多个身的功能状态；并且，反射弧中枢常由多个中间神经元接替。因此，最后传出冲动的节中间神经元接替。因此，最后传出冲动的节律决定于各种影响因素的综合效应。律决定于各种影响因素的综合效应。 五、后发放五、后发放 兴奋冲动通过环式联系，或因负反兴奋冲动通过环式联系，或因负反馈而使活动及时终止，或因正反馈而使馈而使活动及时终止，或因正反馈而使兴奋增强和延续，即使原先刺激已经停兴奋增强和延续，即使原先刺激已经停止，传出通路上冲动发放仍能继续一段止，传

46、出通路上冲动发放仍能继续一段时间，这种现象称为后发放或后放电。时间，这种现象称为后发放或后放电。六、对内环境变化敏感和易疲劳六、对内环境变化敏感和易疲劳 因为突触间隙与细胞外液相通，因因为突触间隙与细胞外液相通，因此内环境理化因素的变化较易影响突触此内环境理化因素的变化较易影响突触传递。另外，与兴奋在神经纤维上传导传递。另外，与兴奋在神经纤维上传导相比，突触传递相对容易疲劳。如果高相比，突触传递相对容易疲劳。如果高频连续刺激突触前神经元，则突触后神频连续刺激突触前神经元，则突触后神经元的放电频率很快减少，其原因可能经元的放电频率很快减少，其原因可能与递质耗竭有关。与递质耗竭有关。 七、中枢抑制

47、七、中枢抑制 和中枢兴奋一样，中枢抑制也是主动和中枢兴奋一样，中枢抑制也是主动的过程。在任何反射活动中，反射中枢总的过程。在任何反射活动中，反射中枢总是既有兴奋又有抑制，正因为如此，反射是既有兴奋又有抑制，正因为如此，反射活动才得以协调进行。中枢抑制可分为活动才得以协调进行。中枢抑制可分为突突触后抑制触后抑制和和突触前抑制突触前抑制两类。两类。第六节第六节 觉醒、睡眠与脑电活动觉醒、睡眠与脑电活动一、脑电活动一、脑电活动1、自发脑电活动和脑电图、自发脑电活动和脑电图2、皮质诱发电位、皮质诱发电位二、觉醒与睡眠二、觉醒与睡眠1、觉醒状态的维持、觉醒状态的维持2、睡眠的时相及产生机制、睡眠的时相及

48、产生机制（1）时相：慢波睡眠和快波睡眠）时相：慢波睡眠和快波睡眠（2）机制）机制第七节第七节 脑的研究手段和技术脑的研究手段和技术一、借助设备的研究技术一、借助设备的研究技术(一一)速示技术速示技术 19521952年，年，MishkinMishkin和和ForgaysForgays创立了用速示创立了用速示仪器研究人的视知觉不对称的实验技术。仪器研究人的视知觉不对称的实验技术。 方法是依据人的视觉的解剖生理特点，方法是依据人的视觉的解剖生理特点，用速示仪器，快速地向人的半边视野呈现用速示仪器，快速地向人的半边视野呈现语词的和非语词的各种刺激物，因为视觉语词的和非语词的各种刺激物，因为视觉通路是

49、颞侧纤维传到同侧半球，鼻侧纤维通路是颞侧纤维传到同侧半球，鼻侧纤维交叉传到对侧大脑皮层，所以半边视野的交叉传到对侧大脑皮层，所以半边视野的信息在呈现时间很短的情况下信息在呈现时间很短的情况下( (短于眼球再短于眼球再对周围刺激点集中所需的时间，对周围刺激点集中所需的时间，150150200200毫秒毫秒) )，可以保证仅到达一侧半球。，可以保证仅到达一侧半球。 实验时让眼球注视屏幕中央一点，选择性实验时让眼球注视屏幕中央一点，选择性地将刺激投射到左边或右边视野，或两侧视地将刺激投射到左边或右边视野，或两侧视野同时呈现刺激，或连同中央视野一起以三野同时呈现刺激，或连同中央视野一起以三视野呈现刺激

50、。这种实验方法的操作虽然有视野呈现刺激。这种实验方法的操作虽然有一定的要求，但简便易行，所以很快成为研一定的要求，但简便易行，所以很快成为研究正常人大脑机能偏侧化的主要实验室手段。究正常人大脑机能偏侧化的主要实验室手段。(二二)双听技术双听技术 人的听觉传递有一个特点，每一只耳朵人的听觉传递有一个特点，每一只耳朵都把听到的信息传递到双侧大脑半球的听觉都把听到的信息传递到双侧大脑半球的听觉区，右耳联系左半球，左耳联系右半球，这区，右耳联系左半球，左耳联系右半球，这叫叫对侧交叉联系对侧交叉联系。除了这种交叉性的联系以。除了这种交叉性的联系以外，每只耳朵还将信息与同侧半球联系，这外，每只耳朵还将信息

51、与同侧半球联系，这叫叫同侧联系同侧联系。所以人的听觉传递通路中即有。所以人的听觉传递通路中即有同侧传递，又有对侧联系。同侧传递，又有对侧联系。 在高等动物的实验中发现，当一个信在高等动物的实验中发现，当一个信号沿着对侧交叉联系传导时，它会抑制此号沿着对侧交叉联系传导时，它会抑制此信号沿着同侧联系通路到达同侧半球。信号沿着同侧联系通路到达同侧半球。 BroadbentBroadbent根据听觉系统的这种解剖生根据听觉系统的这种解剖生理特点，发明了同时给人的两耳呈现不同理特点，发明了同时给人的两耳呈现不同的声音信息以研究脑功能的方法。的声音信息以研究脑功能的方法。 原理原理: :当两耳分别呈现听觉

52、信息时，右当两耳分别呈现听觉信息时，右耳的信息会沿着对侧联系路径到达左半球，耳的信息会沿着对侧联系路径到达左半球，而由于同侧传导通路的抑制，来自左耳的信而由于同侧传导通路的抑制，来自左耳的信息不易传达到左半球，也只能经由对侧联系息不易传达到左半球，也只能经由对侧联系通路到达右半球。通路到达右半球。 如对语言信息的加工过程，如果左脑起如对语言信息的加工过程，如果左脑起主导作用，那么左耳的信息由于传递到了右耳，主导作用，那么左耳的信息由于传递到了右耳，需要再经过胼胝体传到左脑才能被处理，而右需要再经过胼胝体传到左脑才能被处理，而右耳的信息则不必经由这样复杂的过程，因而在耳的信息则不必经由这样复杂的

53、过程，因而在信息处理的速度和准确性上就可以表现出来。信息处理的速度和准确性上就可以表现出来。(三三)脑的结构性影像脑的结构性影像1CT：计算机计算机X X线体层扫描。线体层扫描。CTCT是将计算机技是将计算机技术与术与x x射线检查技术结合在一起的成果。当射线检查技术结合在一起的成果。当X X线线从不同的角度和方式穿入人体后，由于人体内从不同的角度和方式穿入人体后，由于人体内不同组织内有效原子量、电子密度和物理密度不同组织内有效原子量、电子密度和物理密度的不同，的不同，X X线的衰减值也不同，通过专门设置线的衰减值也不同，通过专门设置的探测器将这些不同的衰减值经计算机进行运的探测器将这些不同的

54、衰减值经计算机进行运算，就可以重建出被检测部位的切面图像，即算，就可以重建出被检测部位的切面图像，即CTCT图像。图像。 CTCT的最大优点是切面图像上无上下结构的最大优点是切面图像上无上下结构重叠，各种组织有较高的对比度，因而重叠，各种组织有较高的对比度，因而CTCT图图像比一般像比一般X X线检查要精确得多。可以在无创线检查要精确得多。可以在无创伤的情况下，比较清楚地了解脑的病变和结伤的情况下，比较清楚地了解脑的病变和结构的变化。这在相当程度上促进了神经心理构的变化。这在相当程度上促进了神经心理学的发展。学的发展。2MRI：核磁共振。核指的是在成像过程中构成人核磁共振。核指的是在成像过程中

55、构成人体组织中物质的原子核，主要是氢原子中的质子。体组织中物质的原子核，主要是氢原子中的质子。磁指的是原子核本身是一个自旋的磁体。核磁共振磁指的是原子核本身是一个自旋的磁体。核磁共振的原理是：原子核在外加磁场的作用下会产生共振，的原理是：原子核在外加磁场的作用下会产生共振，在共振的过程中原子核之间出现能量的吸收和释放。在共振的过程中原子核之间出现能量的吸收和释放。处于低能级的原子核吸收能量跃迁至高能级，处于处于低能级的原子核吸收能量跃迁至高能级，处于高能级的原子核释放能量跌落至低能级，这种在磁高能级的原子核释放能量跌落至低能级，这种在磁场中原子核之间进行的能级变化，就是核磁共振的场中原子核之间

56、进行的能级变化，就是核磁共振的基本原理。基本原理。 将人体受检查部位的磁共振信号记录下来，并将人体受检查部位的磁共振信号记录下来，并以图像的方式显示出来，这就是核磁共振图像。以图像的方式显示出来，这就是核磁共振图像。 用用MRIMRI检查人的躯体的各个部位和器官，既无检查人的躯体的各个部位和器官，既无创伤又无放射性辐射，对人安全可靠，而且采用的创伤又无放射性辐射，对人安全可靠，而且采用的是图像。是图像。 MRIMRI成为神经心理学研究的重要手段。成为神经心理学研究的重要手段。 结构性影像是静止的，通过结构性影像是静止的，通过CTCT和和MRIMRI，人们能，人们能够得到的只能是认知机能障碍与脑

57、的结构之间的关够得到的只能是认知机能障碍与脑的结构之间的关系。但是心理活动是一个动态的过程，除了需要了系。但是心理活动是一个动态的过程，除了需要了解静态的脑的结构与功能的关系，同时更需要了解解静态的脑的结构与功能的关系，同时更需要了解在心理活动的实时状态下，脑的哪些部位在活动，在心理活动的实时状态下，脑的哪些部位在活动，这种实时的研究可以进一步验证脑的结构与心理过这种实时的研究可以进一步验证脑的结构与心理过程的对应关系。程的对应关系。（四）脑的功能影像技术（四）脑的功能影像技术1功能核磁功能核磁(fMRl)功能核磁主要是依据对血氧合水平的磁功能核磁主要是依据对血氧合水平的磁共振成像法来反映脑区

58、的功能活动。功能核共振成像法来反映脑区的功能活动。功能核磁主要包括两部分：一部分是射频设施，作磁主要包括两部分：一部分是射频设施，作用是发射电磁波并与脑内化学物质的原子核用是发射电磁波并与脑内化学物质的原子核产生磁共振现象；另一部分是磁共振成像装产生磁共振现象；另一部分是磁共振成像装置，作用是采集和构成图像。置，作用是采集和构成图像。大脑在进行认知活动时，相关的局部大脑在进行认知活动时，相关的局部脑区血流、血容积以及血氧消耗增加，导脑区血流、血容积以及血氧消耗增加，导致静脉中血氧浓度增高，脱氧血红蛋白相致静脉中血氧浓度增高，脱氧血红蛋白相对减少。脱氧血红蛋白是顺磁物质，氧合对减少。脱氧血红蛋白

59、是顺磁物质，氧合血红蛋白是逆磁物质。功能核磁可以将这血红蛋白是逆磁物质。功能核磁可以将这些磁性物质的相对增减记录下来，从而描些磁性物质的相对增减记录下来，从而描绘出相关脑区的活动状况。绘出相关脑区的活动状况。2PET 正电子发射断层扫描术正电子发射断层扫描术(positron (positron emission tomographyemission tomography，PET)PET)主要是依据对人主要是依据对人脑活动时血流的变化的测定来形成脑的功能脑活动时血流的变化的测定来形成脑的功能性影像。性影像。PETPET设备主要由两部分组成，一部分设备主要由两部分组成，一部分是产生放射性示踪物质

60、的回旋加速器；另一是产生放射性示踪物质的回旋加速器；另一部分是对人体血流变化的探测系统，探测的部分是对人体血流变化的探测系统，探测的目标就是那些进入血流的放射性物质。目标就是那些进入血流的放射性物质。 进行进行PETPET实验时，先要给被试注射一实验时，先要给被试注射一定量的放射性物质。然后让被试进行认知定量的放射性物质。然后让被试进行认知作业，这时相关的脑区由于活动增加出现作业，这时相关的脑区由于活动增加出现血流的变化，血液中所含放射性示踪物质血流的变化，血液中所含放射性示踪物质的量与周围脑组织出现明显的差别，而探的量与周围脑组织出现明显的差别，而探测系统则会把这种差别检测出来。测系统则会把