生物化学英文翻译

1、第十九章 氧化磷酸化和光合磷酸化 第三部分 郭雪飞 学号： 201400140095 1919.7.7 光的光的吸收吸收 可见光是指电磁波谱中波长在 400nm 到 700nm 之间的光波， 是从红光到紫光，它仅占整个电磁波谱的一小部分（图 19.39） 。紫光末端的光子（光的量子）的能量要比红光末端的能量更高、波长更短、频率更高。可见光的 1 摩尔光子（1爱因斯坦=61023 个光子）的能量是 170 千焦到 300 千焦。它可以有下面的普朗克方程式得到： E=hv，（其中 h 是普朗克常数（6.6261034J） ，v 是光的波长） 。 这些能量的数量级要比由ADP和磷酸合成ATP所需要的

2、30 到50kJ的能量更大。当一个光子被吸收之后，光和色素（发色团）中的一个电子将会被释放到一个更高的能量级中。这是一个偶联的过程，一个还有能量的光子被吸收后，就一定会促使电子转换。吸收光子后的分子处于一个活跃的状态，这时的分子是极不稳定的。一个被激发到高能量级的分子将会迅速滑落到低能量级上，激发态的分子也会衰退到稳定的基态，量子携带的能量将会被用于发光、发热或者是用于化学反应。伴随着受激分子的衰退，也就是荧光而发射的光要比吸收时的光的波长要长，也就是能量较小（看表格 12.2） 。在光合作用中一种重要的光衰退方式是将能量从激发态分子到临近分子的直接输入。就想光子是光能的量子，这个激子是从激发

3、态分子到临近分子转移能量的量子，这个转移过程我们成为激子转移。 叶绿素吸收光能进行光合作用叶绿素吸收光能进行光合作用 类囊体膜上最重要的吸光色素是叶绿素。 它是一种类似血红蛋白中原卟啉的多环平面结构（见图 5.1),只不过是处于中间位置的不是铁离子而是镁离子 (图19-40)。叶绿素中有四个内取向的氮原子与 Mg2 协调配合。所有叶绿素都有一条很长的叶绿醇侧链，它的羟基被四吡咯环上的羧基取代基酯化，叶绿素中也存在亚铁血红素中不存在的环状结构。 围绕在镁离子周围的杂五环系统能扩展成单键和双键交替出现的多烯结构。 这种多烯式结构决定了叶绿素在光谱的可见光区域具有强烈的吸光度(图 19-41)。叶绿

4、素具有异常高的摩尔消光系数，因此特别适合于吸收在光合作用中的可见光。叶绿体总是包含叶绿素 a 和叶绿素 b(图19-40a)。虽然都是绿色的,其吸收光谱却极为不同(图 19-41)。它们两者对于可见光的吸收恰好相互补充、相得益彰。大多数植物包含的叶绿素 a 是叶绿素 b的两倍。藻类和光合细菌的色素（叶绿素）与植物色素稍有不同。叶绿素总是与特定的结合蛋白相互关联,形成捕光复合物（LHC)。叶绿素、蛋白质、类囊体膜都有特定的结合模式。 获光复合物的详细的结构可以通过 x 射线衍射晶体学获得(图 19-42)。它包含七分子叶绿素 a、五分子叶绿素 b 和两分子的辅助色素叶黄素(见下文)。 蓝细菌和红

5、藻将藻红素、藻青素这样的藻胆色素最为它们自己的光和色素。它们的开链四吡咯也能延伸成多烯结构，不过没有了环状结构和中心镁离子。藻胆色素以特定的共价键与蛋白质相连形成藻胆蛋白， 这是一个高度有序结合的蛋白复合物（图 19-13） ，它组成了微生物中最主要的光捕获结构。 辅助色素辅助色素可以扩展光的吸收范围可以扩展光的吸收范围 除了叶绿素以外，叶绿体的类囊体薄膜上还有次级色素或者是辅助色素， 比如类胡萝卜素。类胡萝卜素可以是红色的、橙色的，也有可能是黄色的，其中最重要的是橙红色的胡萝卜素 （类异戊二烯） 和黄色的叶黄素 （图 19-40 中的 cd） 。类胡萝卜素可以吸收叶绿素不能吸收的波长的光，

6、因此它是一种补充性质的光受体。在促进光合作用的过程中对于不同颜色的光的吸收效率可以通过实验测定，制成吸收光谱，这对识别促使某种化学反应的色素种类十分有效。通过捕捉光谱中不能被其他生物利用的光，这个生物需要一个独特的生态位。比如蓝细菌和红藻中的藻胆色素可以吸收 520 到 630nm 的光， 这种物质可以使它们占据更长或更短的波长的光已经被上层的其他生物或者是水本身吸收后的生态位。 叶绿体叶绿体通过激子转换将吸收的能量转移到反应中心通过激子转换将吸收的能量转移到反应中心 类囊体膜或者是细菌细胞膜上的叶绿素排列成一个个为光系统的功能集团。比如在菠菜的叶绿体中，每一个光系统会含有 200 分子的叶绿

7、素和 50 分子的类胡萝卜素。一个光系统中的所有色素分子都可以吸收光子，但是只有几个结合在光系统中心的叶绿素分子才会有将光能装化为化学能的能力。 光系统中的其他色素分子成为捕光分子或者是天线分子， 因为他们只能负责捕获光能然后运输到光系统中心。 捕光复合物中的叶绿素分子与那些自由存在的叶绿素分子在光吸收性质上稍有差别。当分离的叶绿体分子在体外收到光的刺激时，吸收的能量很快以荧光火热的形式释放，但是在完整叶片中的叶绿素分子收到可见光的刺激时（19-43）很少能观察到荧光的产生。相反，激发后的天线叶绿素分子能将能量直接传递给一个临近的叶绿素分子（2） ，当第一个分子回到基态时，后者就变成了激发态分

8、子，这种能量传递我们称为激子转移，它可以继续连续到第三个、第四个，直到光反应中心的特殊的叶绿素 a 被激活为止。在这个受激活的叶绿素分子中，一个电子被推到更高能级的轨道上， 然后将该电子传给作为电子传递连一部分的临近电子受体，在叶绿素上留下一个空轨道（4） 。在这个传递过程中电子受体获得一个负电荷，反应中心的叶绿体失去一个电子，并被临近电子供体的一个电子所补充 （5） ， 后者因此携带正电荷。 通过这种方式， 由关所引起的激发导致电荷分离，并开启了一个电子传递链。 第十九章第十九章 第七节总结第七节总结 绿色植物叶绿体的光和磷酸化以及蓝细菌都会涉及到借助一系列膜电子载体的电子传递过程。 在绿色

9、植物光反应的过程中， 对光子的吸收会激发叶绿素分子和其他色素分子将能量转移到类囊体薄膜上的化学反应中心。在反应中心中，光子激发可以导致电荷分离，从而产生一个电子供体和一个电子受体。 1919.8.8 中心中心的光化学反应的光化学反应光驱动的电子流光驱动的电子流 光合作用过程中光驱动的电子移动是通过类囊体薄膜上的酶系统来实现的。现在关于光合作用机制的研究是针对细菌和蓝藻的研究来综合确立的。 对细菌光合作用复合体分子结构的测定（X 射线衍射）使我们对光合作用中发生的分子事件有了深刻的了解。 细菌细菌具有两类关化学具有两类关化学反应中心反应中心中的中的一种一种 对光和系统的研究的一种实在 1952

10、年发现的。Louis 发现了一种紫色细菌在特定波长的照射下导致了在同一波长下的光吸收的较少。我们说被减退了。后来，kok 和 witt 的研究表明，680 纳米和 700nm 的光也可以发挥类似的效用。除此之外，加入非生物来源的电子受体Fe(CN)63_也会引起这种效应。因此，色素的漂白是由于光化学反应中心的一个电子的失去导致的。根据这些色素的漂白波长命名为 p870、P680、P700。 光合细菌具有相对简单的光传导装置。一种类型是将电子通过脱镁叶绿素传递给醌。另一种是将电子通过醌传递给铁硫还蛋白。 蓝细菌和高等植物具有两种类型的光系统， 他们串连在一起发挥作用。 对细菌光传导的装置的生物化

11、学和生物物理研究揭示了反应中心的许多分子细节。因此，这些细菌系统充当了高等植物中更为复杂的光传导装置。 细菌细菌脱硫叶绿素脱硫叶绿素醌反应中心醌反应中心 紫细菌中的光合作用细苗中的光合作用系统是由 3 个部分所组成的。这 3 个部分：一个单一的反应中心（P870）、一个类似的于线粒体电子传递链中复合体三的细胞色素 bc1电子传递链复合体和一个也很类似的线粒体的 ATP 合成酶。 光照驱动电子通过脱镁叶绿素和醌传到细胞色素 bc1 复合体；穿过该复合物之后，电子流过细胞色素 c2 返回到反应中心，回复到光照前的位置。这个光驱动的循环式电子流为细胞色素 bc1 复合体泵送质子提供能量。在所产生的质

12、子梯度提供能量的情况下，ATP 合酶分子催化 ATP 的合成，这与线粒体中所发生的完全一样。 通过 X 射线晶体学方法测出的紫细菌（绿色红假单包菌和球形红细菌）反应中心的三维机构为阐明光传导在细菌脱镁叶绿素反应中心如何发生解释了清楚。 绿色红假单胞菌的反应中心是一种大的蛋白质复合体，含有 4 种多肽链亚基和 13 种辅助因子。 图 19-45b 中所显示的电子按照顺序的快速转移是通过对细菌脱镁叶绿素-醌反应中心的物理学研究而阐明的， 应用的方法是以光的短暂闪烁来激发光传递以及利用一系列的光谱学技术跟踪电子通过几种不同的载体的过程。一对细菌叶绿素“特别对”是细菌反应中心的原初光化学反应化学位点。

13、 由围绕反应中心周围的许多天线叶绿素分子中的一个叶绿素分子吸收一个光子所产生的能量通过激子转移传递给细菌的叶绿素 a。 当这两个叶绿素分子一起吸收光子的时候， 其中一个不再与电子结合松散， 这一对电子就会闯过临近的叶绿素到达脱镁叶绿素分子。这样的话可以产生两个自由基，一个带正电荷，一个带负电荷。 这之后细菌脱镁叶绿素将他的电子传递给一个紧密结合的醌分子， 就会形成一个醌自由基，这个自由基将剩下的电子传递给第二个松散结合的醌分子。经过两次的电子传递，就形成了 QBH2，在磷脂双分子层中自由扩散，离开反应中心： QBH2 的化学键中蕴含着光子激发 P870 的部分能量，他进入到分散的膜中，然后西东

14、到细胞色素 bc1 复合体。 就像线粒体中的同源复合物一样， 紫细菌的细胞色素 bc1 复合体将电子从一个苯醌供体传递一个电子受体，同时利用电子传递释放的能量泵送质子跨国细胞膜，产生一种质子驱动力， 电子流经这个复合体的传递与电子流经过线粒体复合体三的路径是比较相似的。紫细菌的最终电子受体是少一个电子的 p780，然后流经极性细胞色素分子。电子传递的过程完成了整个循环， 是反应中心又回复到不漂白的状态， 重新做好了从天线分子吸收另一个光子的准备。 铁硫反应中心铁硫反应中心 绿硫细菌的光合作用有与紫细菌相同的 3 个组成成分，但是二者存在差异在几个方面。这种类型的光合作用过程包含更多的酶促反应。

15、 激子引起一个电子从反应中心经由一个苯醌电子载体转移到细胞色素 bc1 复合体。 电子流经过这一复合体的过程就是质子运输提供了动力，产生了用于 ATP 合成的质子驱动力。这与紫细菌是一样的。但是，与紫细菌不同的是，一些电子从反应中心流向一种铁硫蛋白铁氧还蛋白， 然后这种蛋白质可以将电子传递给NAD+的电子被硫化氢氧化成硫酸释放的电子补充， 这是一个用以界定绿硫细菌的反应。 细菌中的硫化氢的这种氧化在化学上与高等植物中水的氧化是相似的。 防止内部转变导致能量散失的动力学和热力学因素 反应中心复杂的结构是使光合作用更加有效的主要手段。 激发态原则上可以通过内部转变而衰减到基态， 这是一个非常快速的

16、过程， 在这个过程中所吸收的光子的能量被变为热能。反应中心能够防止这种变化导致的无效循环。 反应中心的蛋白质将细菌叶绿素、 细菌脱镁叶绿素和苯醌以一定的顺序结构固定在一起。 因此在这些组分之间的光化学反应实际上就是一个固定的， 这就是反应高效和快速的原因。 激子从天线色素带反应的中心特殊叶绿素对的传递效率大于 90%。在 p870 的 3ps 时间内的激发态，细菌脱镁叶绿素接受一个电子成为带负电的自由基。200ps 时间后，电子到达 QB。电子转移的反应过程很快，而且在热力学上是一个熵增过程。 激发后的特殊对是一个很好的电子供体。 因此这个过程的标准自由能变化是负 的而且值较大。回想在 14

17、章我们讲到的G =-nf E。 快速的动力学过程加上热力学过程情况下，这个过程是不可逆的，高效率的。这个过程的产能总量大于 30%，剩余的能量以热的形式散失掉了。 在高等植物中是两个反应中心一前一后的行使功能在高等植物中是两个反应中心一前一后的行使功能 蓝细菌和藻类和高等植物的光合作用系统比细菌系统更为复杂。 它是通过两个联系早在一起的光系统共同来完成的。 叶绿体的类囊体薄膜上存在两种不同的光系统， 每一种都有自己的光化学中心和天线分子。两个系统独立又互补。光系统 2 是一种属于细菌脱镁叶绿体-苯醌类型的系统，含有大量的叶绿素 a 和叶绿素 b。其反应中心 p680 的激发驱动了电子的通过细胞

18、色素 bf 复合物，同时伴随着质子跨膜运动。光系统 1 是一种属于铁氧还蛋白类型的系统，其结构和功能与绿色硫细菌相似。具有一个名为 p700 的反应中心和比较高的叶绿素 a叶绿素 b。 P700 的激发使电子传递给一种铁硫蛋白， 即铁氧还蛋白， 然后传递给 NADP+，产生 NADPH，一个单一的叶绿体的类囊体有数百个光系统。 植物上面的这两个光系统一起来催化光驱动的电子从水传递给 NADP+， 在两个光系统之间，质子由一个可溶性蛋白-质体蓝素携带者着，它是一个功能上类似与线粒体细胞色素 c的一种蛋白质载体。为了恢复传递的电子，蓝细菌将水氧化，产生氧气，这个过程称为产氧合作用， 它和紫细菌和绿

19、硫细菌的不产氧的光合作用是不一样的。 所有的产氧光合作用的细胞都必需含有这两个光系统，只含有其中一种的不产生氧气。图 19-46 中，因为整个轮廓是Z 形，所以称为 Z 型图。它描述了电子从水向 NADPH 传递的过程。 每吸收两个光子，就有一个电子从水传递给 NADP+。形成一分子的氧气需要四个电子从2 个水传递到 NADPH。形成一分子氧气，就要消耗 8 个光子，其中，每个光系统中含有 4 个。 光系统 1 和光系统 2 中的光化学反应的详细机制基本上与两个细菌光系统类似。P680的激发态 p680*是一个非常好的电子供体，在几个 ps 的时间内就可以将一个电子传递给脱镁叶绿素， 使它带一

20、个负电荷。 带负电荷的脱镁叶绿素迅速将额外的电子传递给结合在蛋白质上的 PQA，后者再将电子传递传递给更加松散的 PQB。当 PQB 在两次这样的转移过程中从PQA 处获得了两个电子，从水获得了两个质子，那么就形成了 PQBH2 结构。光系统 2 的由光启动的整体反应是 最终，PQBH2 经过细胞色素 b6f 复合物。质体醌的结合位点是许多商业除草剂的作用位点。 这些除草剂可以通过阻断电子通过细胞色素 b6f 复合物的传递和抑制光合作用 ATP 的合成来杀死植物。 光系统 1 激发之后的光化学反应过程在形式上与 2 相似。 激发的反应中心 p700*失去一个电子，产生 A0 和 p700+；激

21、发再一次引起光化学反应中心的电荷分离。p700+一个强氧化剂，它迅速从质体蓝素（一种可溶性蛋白的电子传递蛋白质）获得一个电子。A0 是一个特别强的还原剂，它通过一个电子传递链到 NADP+。首先，叶绿醌接收一个电子，并将其传递给铁硫蛋白。 从这里， 电子移动到铁氧还蛋白， 它是与类囊体膜松散结合的另一种铁硫蛋白。菠菜铁氧还蛋白含有一个 Fe-S 中心，可进行单电子的氧化和还原反应。链中的第四个电子载体是一种黄素蛋白NADP+氧化还原酶，他将电子从还原型氧还蛋白传递给 NADP+。 此酶与绿色绿色硫细菌的铁氧还蛋白-NAD 还原酶同源（图 19-44）。 光系统之间的空间隔离可以防止激子丢失 激

22、活黄系统 1 的能量要少于激活光系统 2 的能量。 如果， 光系统 1 和光系统 2 相互接触的话，光系统 2 的天线分子就会迁移到光系统 1 上面，使光系统 2 长期处于一种亚激发状态， 从而干扰双中心系统的转运。 光系统之间的空间隔离可以防止这种激子丢失 （图 19-47） 。光系统 2 几乎全部位于类囊体基粒紧密接触的堆积处， 光系统 1 和 ATP 合酶复合物几乎完全位于非堆积的类囊体膜上，在那里，两者可以接近 NADP+。而细胞色素 b6f 会存在于整个类囊体薄膜上。 光捕获复合体和光系统 2 之间的结合光强度和光波长的调节。 在明亮的太阳光下， 光系统 2 比光系统 1 吸收更多的

23、光，产生的 PQH2 的数量也超过光系统 1 能够氧化它的速度。那么就会导致 PQH2 积累，激活一种蛋白激酶，这一激酶催化光捕获复合体上个一个苏氨酸残基磷酸化。 磷酸化减弱了光捕获复合体和光系统 2 之间的相互作用， 一些光捕获解离下来并且移动到基质片层；光系统 1 捕获光子，加速 PQH2 的氧化，并逆转光系统 1 和光系统 2 中电子流动的不平衡。在含有更多红光的弱光中，光系统 1 氧化 PQH2 的速度超过了光系统 2能够产生的 PQH2 的速度，导致 PQ 浓度增加，引发了光捕获复合体的脱磷酸化，逆转了磷酸化作用产生的效果。 细胞色素细胞色素 b6fb6f 复合物将两个光系统联系在一

24、起复合物将两个光系统联系在一起 由于光系统 2 中的 p680 的激发而产生的电子暂时贮存在 PQH2 中， 这些电子通过细胞色素 b6f 复合物和可溶性蛋白携带到光系统 1 中的 p700 上。像线粒体中的复合体一样，细胞色素 b6f 复合体（图 19-49）含有一分子具有 2 个血红素基因的 b-细胞色素、一个 Riseke蛋白及 c-细胞色素，电子从 PQH2 流经细胞色素 b6f 复合体，到达细胞色素 f，然后传递到质体蓝素，最终到达 p700。 像线粒体中的复合物 3 一样， 洗白色素 b6f 一个还原性的可移动的脂溶性的双电子载体的醌转运到一种携带电子的载体。 和线粒体一样， 涉及

25、到一个 Q 循环， 在这个循环的过程中，电子一次一个地从 PQBH2 流经细胞色素 b6.这个循环导致质子跨膜，在叶绿体中，质子移动的方向是从基质到类囊体腔，传递一对电子，引起 4 个质子跨膜。结果是，当电子从光系统2 到达光系统 1 时，形成一个质子梯度。由于扁平内囊体腔比较小，少量质子的移动就会对pH 产生很大的影响。测得，1000 倍的差异，可以用于合成 ATP。 蓝细菌在氧化磷酸化和光和磷酸化蓝细菌在氧化磷酸化和光和磷酸化这两个过程中同时使用细胞色素这两个过程中同时使用细胞色素 b6fb6f 复合体和细胞复合体和细胞色素色素 c c 尽管蓝细菌不含线粒体也不含叶绿体，但是它能进行光和磷

26、酸化也能进行氧化磷酸化。这两个过程都发生在高度褶皱的细胞质膜上。有两种蛋白质组分发挥着作用。（图 19-50） 在光合作用中，泵送质子的细胞色素 b6f 将电子先从醌带到细胞色素 c。在线粒体中将电子从复合物 3 带到细胞色素 c，在蓝细菌中这种反应也能发生，但是它将电子从细胞色素 b6f带到光系统 1.因此我们可以看到蓝细菌中的细胞色素 b6f 和植物细胞色素 bc1 的关系，在功能上具有相似性。 水可以被产氧物裂解水可以被产氧物裂解 在植物进行光合作用的过程中，传递给 NADPH 的电子的最终来源是水。P680 将自身的一个电子传递给脱镁叶绿素后，必须获得一个电子才能返回基态，以便再一次捕

27、获光子。原则上， 所获得的电子来自于任何物质。 光合作用细菌为此利用了一系列的电子供体乙酸、琥珀酸、苹果酸、硫化物，着决定于环境中什么。30 亿年前，原始光合作用细菌的进化产生了光和系统，从水中获得电子。在这个过程中 2 个水分子被裂解，产生 4 个电子、4 个质子、1 个分子氧。 单个可见光子的能量不足以断裂水中的化学键， 在这个光裂解过程中， 需要光子的参与。从水中获取 4 个电子并不直接传递给 p680，它一次只能接受一个电子。一个产氧复合体就只能一个一个的传递电子。 P680 的直接电子供体是光系统 2 反应中心 D1 蛋白亚基上的一个酪氨酸残基。 这个酪氨酸残基既失去一个电子也失去一

28、个质子， 产生一个带电的酪氨酸自由基。 这个酪氨酸自由基通过氧化水裂解复合物中一个由 4 个锰离子组成的基团来重新获得他失去的电子和质子。随着一个电子的转移，每一个电子的转移都与质子的吸收相对应，因此锰离子复合体上产生一个+4 价态的电荷。 在这种状态下， 锰离子复合体可以从一个水分子获取四个电子， 释放 4 个氢离子和一个氧气。 由于这个反应中产生的 4 个质子被释放到类囊体腔中， 产氧复合体就起到一个质子泵的作用，被电子传递过程驱动。 实验表明，与光系统 2 反应中心结合在一起的水裂解活性成分难以纯化。经研究，类囊体膜上朝向腔的一侧的一个膜外周蛋白可以稳定锰离子复合体。 但是它的具体结构现

29、在不清楚。锰从+2 到+7 价，所以四个锰离子组成的基团一定可以提供或接受四个电子。图 19-51中显示的机制符合实验事实， 但是在锰基团结构不知道的情况下， 详细的机制依旧难以推测。 19.919.9 光和磷酸化合成光和磷酸化合成和和 ATPATP 两个植物光学系统的合作反应能够将水中的电子转移到 NADP 中，将吸收的光中的能量以NADPH 的形式储存起来（图 19-49） 。质子被转移通过了类囊体薄膜，能量是作为电子势能的形式被储存起来。接下来，我们来看，质子的梯度势能驱动着 ATP 以及光反应的其他中间产物的合成。 在 1954 年， 丹尼尔和他的同事发现菠菜叶绿体中 ADP 和磷酸可

30、以通过电子转移合成 ATP。 这些实验结果也可以从艾伯特的研究工作中获得， 他在包含叫做光和细菌的色素细胞的膜结构发现了 ATP。研究显示，光和系统捕捉的光能被转化成 ATP 中高能磷酸键的键能。我们成这个过程为光和磷酸化，与线粒体呼吸的氧化磷酸化是不同的。 质子梯度质子梯度可以致使电子流的可以致使电子流的产生已经产生已经磷酸化作用磷酸化作用 光合作用中电子传递的几个步骤以及叶绿体中的光和磷酸化表明质子梯度不仅在线粒体氧化磷酸化中扮演着重要角色，在叶绿体的光合磷酸化中也扮演着重要的角色。 （1） 反应中心、电子载体、ATP 合成酶都位于质子不透性膜-类囊体膜上，它必须在保持完整的情况下进行光和

31、磷酸化。 （2） 光和磷酸化能够在能促进质子穿过类囊体膜的物质的辅助下不依赖于电子流。 （3） 光和磷酸化能够被能抑制 ADP 和磷酸在线粒体 ATP 合成酶的催化作用下合成 ATP的杀黑星菌素以及其类似物阻碍。 （4） ATP 的合成可以被 FoF1 催化。它在叶绿体类囊体膜的外表面上，其结构和功能都和线粒体的 FoF1 相同。 电子传递链上的载体 PSII 和 PSI 可以在类囊体膜上不对称调整。因此光诱导性电子流导致质子群体从叶绿体基质跨膜进入类囊体腔（图19-57） 。 在 1996 年，安德烈提出酸度梯度可以提供 ATP 合成的动力。他的早期研究为米切尔的化学渗透学说提供了一些非常重

32、要的实验证据。 安德烈在 pH 为 4 的缓冲液中培养叶绿体，将其放在黑暗条件下。这些缓冲液很快的进入类囊体内部，降低了它们内部的 pH。他又向叶绿体的黑暗悬浮中液中加入 ADP 和 Pi，然后迅速升高环境的 pH 至 8，及时建立膜内外的一个很大的酸度差。随着质子逐渐从类囊体膜进入基质，ADP 和 Pi 合成 ATP。因为在没有光的条件下，ATP 的合成不可能依赖光能，这个实验展示了膜内外的 pH 梯度含有很高的能量，就像线粒体氧化磷酸化一样，它能够将电子流中的能量转换成 ATP 中的化学能。 光和磷酸化光和磷酸化的化学计量的化学计量 随着电子在植物叶绿体中从水传递到 NADP，每四个电子通

33、过将有 12 个 H 跨膜。这些质子中的 4 个被放氧复合物驱动，剩下 8 个被细胞色素 b6f 复合物驱动。可测结果是在跨膜的质子浓度上相差 1000 倍。再看一下储存在质子梯度中的能量有两个组成部分：质子浓度差（pH）以及电荷分离导致的电势差。在叶绿体中，pH 是主要因素，离子运动减弱了大多数的电子势能。在光照下的叶绿体中，储存在质子梯度中的能量是每摩尔的质子有： 所以这12mol的跨膜质子储存了200kJ的能量， 用去ATP的合成， 合成一摩尔ATP需要30.5kJ的能量。实验结果表明每产生 1mol 氧气，产生 3molATP。 至少有八个光子被吸收用于驱动 4 个电子从水转移到 NA

34、DPH。 在可见光的八个光子中的能量足够用来合成 3 个 ATP。ATP 的合成不只是绿色植物光合作用中的耗能反应，在最后的电子传递中形成的 NADPH 也是耗能的。不可逆的光和磷酸化过程是; 循环式循环式电子流电子流只能只能产生产生 ATP，却不能却不能产生产生 NADPH 和和氧气氧气 通过一种替代性的光感应电子流的产生途径，植物可以调节形成的 NADPH 和 ATP 的比值。这种途径我们称之为循环性电子流，它和从 ATP 到 NADP 的不可循环性途径是不一样的。循环性电子流只涉及到 PSI。从 P700 到铁氧化还原蛋白的电子不能继续产生 NADP，但是可以从细胞色素 b6f 复合物返

35、回到质体蓝素。这种途径可以发生在绿色硫细菌中（图19-47） 。质体蓝素能够传递电子到 P700，然后在光照的条件下传递它们到铁氧化还原蛋白。 因此，在光照的条件下，PSI 可以引发电子循环式的进出 PSI 的反应中心。光子的吸收为这个循环提供了能量。虽然循环式光合作用不能产生 NADPH 和氧气，但是它伴随着质子泵的产生以及从 ADP 到 ATP 的光和磷酸化。循环式电子流光和磷酸化的总反应式是： 通过调节 NADP 还原以及循环式光和磷酸化之间的电子分布，植物可以调节光反应中 ATP和 NADPH 的生成比例，来满足二氧化碳的固定以及其他生化合成反应的需求。在 20 章我们就将会了解到碳的

36、固定需要 ATP 和 NADPH，它们的比例为 3：2. 叶绿体叶绿体中中 ATP 的合成和线粒体中是相似的的合成和线粒体中是相似的 叶绿体中的 ATP 合成酶是由有两个功能性结构域-CFO 和 CF1 组成的大型复合物。 CF0 是一个由几个内在膜蛋白组成的跨膜通道，与线粒体中的 F0 同源。CF1 是次要的膜蛋白，在亚基组成、 结构和功能等方面的线粒体的 F1 非常相似。 叶绿体的电子显微镜横切面显示了 ATP合酶复合物在类囊体膜的表面呈现出球状突出的形态。这些 ATP 合酶复合体就像内线粒体膜的表面的复合物。在线粒体和叶绿体中质子泵的作用方向和 ATP 合成酶的定向是完全相同的。在下面的

37、情况下，ATP 合成酶的 F1 结构域位于类囊体膜的偏碱性区域，即质子梯度下方，质子较少的部位；在这两种情况下，质子流的方向是一致的：P-N。 叶绿体中 ATP 的合成机制在本质上和线粒体中是一样的， ADP 和磷酸在 ATP 合成酶的表面聚集合成 ATP，而酶表面滞留的 ATP 需要活跃的质子提供能量才可以释放。在 ATP 合成过程中 ATP 合成酶的三个亚基以此催化，ATP 释放（图 19-24 19-25） 。 叶绿体叶绿体是由内共生细菌演化而来的是由内共生细菌演化而来的 和线粒体一样，叶绿体也有自己独立的 DNA 和蛋白质合成机制。叶绿体中的某些多肽由叶绿体基因编码， 并在叶绿体中合成

38、， 其他蛋白质是核基因编码， 在叶绿体外部合成并分泌 （第27 章） 。在植物细胞生长分裂的过程中，叶绿体通过分裂产生新的叶绿体，在此间，它们的DNA 也会复制，并且分配到子代叶绿体中。光合细菌中捕获光的原理和结构、电子流、ATP合成酶在许多方面是和植物叶绿体中的相似的。 这些发现证实了现代的植物细胞起源于吞并了光合细菌的真核细胞，它们之间是内共生的关系（请见图 1-36） 。 许多许多光和生物不仅仅用水最为氢光和生物不仅仅用水最为氢供体供体 地球上大多数光合作用都发生在微生物体内，比如红藻、某些真核微生物和光合细菌。蓝细菌中 PS和 PSI 协同发挥作用。PS具有和植物一样的裂解水的能力，但是其他的光合细菌的反应中心不能裂解水并释放氧气。 它们大多数是专性厌氧性， 不能在有氧条件下生存。 ，所以它们必须去寻找除水之外的电子供体，比如一些光合细菌利用无机化合物作为电子供体。例如，绿色硫细菌用硫化物： 这些细菌不生产氧气，而是产生硫的氧化产物硫化氢。其他的光合细菌也有用有机化合物比如乳酸盐作为电子供体的： 在绿色植物和光合细菌的氧化磷酸