沈萍微生物学第十一章微生物生态

1、第十一章 微生物的生态第一节 微生物在生态系统中的地位与作用生态系统ecological system：是指在一定空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动相互作用、相互依存而构成的一个生态学功能单位。生物成分可分为3大类群：生产者、消费者、分解者。1 微生物是有机物主要分解者2微生物是物质循环中重要成员3微生物是生态系统中初级生产者4微生物是物质和能量贮存者5微生物是地球生物演化中的先锋种类。微生物是最早出现的生物体蓝细菌的产氧作用及其他细菌的固氮作用改变了大气圈的化学组成，提供了可利用的氮源，为后来动植物出现打下了基础。二 微生物与生物地球化学循环生物地球化学循环biogeoch

2、emical cycling ：是指生物圈中各种化学元素，经生物化学作用在生物圈的转化和运动，是推动地球向更有利于生物生存繁殖方向演化的巨大动力，是地球化学循环的重要组成部分。生命物质主要元素C、H、O、N、P、S循环快；少量元素Mg、K、Na、卤素元素和迹量元素Al、B、Co、Cr、Cu、Mo、Ni、Se、V、Zn则循环较慢。属于少量和迹量元素的Fe、Mn、Ca和Si是例外，Fe和Mn以氧化还原的方式快速循环。C、N、P、S循环受到两个主要生物过程控制：光合作用第无机营养物的同化；异养生物的矿化。所有微生物都参与地化循环，微生物在有机物的矿化中起决定性作用，地球上90%以上的有机物矿化都是由

3、细菌和真菌完成。矿化作用mineralization：指有机污染物在一种或多种微生物的作用下彻底分解为H2O,CO2和简单无机化合物如含氮化合物、含磷化合物、含硫化合物和含氯化合物等的过程。1 碳循环是最重要的物质循环。C约为有机体干重50%（1）碳在生物圈中的总体循环：初级生产者把CO2转化成有机碳，有机碳被异样消费者利用，进一步进行循环，部分有机化合物经呼吸作用被转化为CO2，各营养级生物残体最终也被分解为CO2。（2）生境中的C循环是生物圈总循环的基础，异样的宏体动物和微生物都参与循环，微生物的作用是最重要的，是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的生物。碳循环转化除了最重要的CO2还有CO和

4、烃类物质，藻类能产生少量CO并释放到大气中，一些异样和自养微生物能固定CO作为碳源（如氧化碳细菌）；烃类物质(如甲烷)可由微生物活动产生，也可被甲烷氧化细菌所利用。2 N循环：由6种氮化合物的转化反应组成，包括固氮、铵同化、氨化（脱氨）、硝化作用、硝酸盐还原、反硝化作用。（1）固氮nitrogen fixation，大气中的N2转化成氨（铵）的生化过程。每年约2.4x108t N被固定，与反硝化失去的N大致相当。生物固氮biological nitrogen fixation：是只有微生物或有微生物参与才能完成的生化过程。有固氮能力的微生物：游离的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和蓝细菌；共生固

5、氮菌主要是根瘤菌和弗兰克氏菌。（2）铵同化ammonium assimilation或固定化：固氨末端产物和其他来源的铵被细胞同化成氨基酸形成蛋白质、细胞壁成分（如乙酰胞壁酸），同化成嘌呤及嘧啶形成核酸。生物同化铵有两种途径：可逆反应，铵掺入或从Glu中移出（Glu+H2O在谷氨酸脱氢酶催化下生成-酮戊二酸+NH3）；依赖于能量的铵吸收途径。反应第一步消耗ATP在谷氨酰胺合成酶催化下把铵加到Glu形成Gln，第二步把铵转移到-酮戊二酸形成两个Glu，一个进入下一循环，一个被利用。（3）氨化作用ammonification：有机氮化物转化成氨（铵）的过程。微生物、动植物都有氨化能力，可发生在好氧

6、和厌氧环境。产生的氨可进一步利用或释放到大气，氨化作用占总氮损失5%，其他95为反硝化损失。（4）硝化作用nitrification：好氧条件下在无机化能硝化细菌作用下，氨被氧化成硝酸盐的过程。产生氧化态硝酸盐，产物又可参与反硝化作用。硝化作用分两步：把铵氧化为亚硝酸的代表性细菌是亚硝化单胞菌属、亚硝化叶菌属、亚硝化螺旋菌属、亚硝化球菌属、亚硝化弧菌属即为亚硝化菌或氨氧化菌。把亚硝酸氧化成硝酸的代表性细菌是硝化杆菌属、硝化刺菌属、硝化球菌属即硝化菌或亚硝酸盐氧化菌。统称为硝化作用细菌，硝化作用是一个产能过程，硝化细菌经卡尔文循环和不完全的三羧酸循环利用CO2合成细胞物质。（5）硝酸盐还原和反硝

7、化作用硝酸盐还原nitrate reduction包括同化硝酸盐和异化硝酸盐还原。异化硝酸盐还原又分为发酵型硝酸盐还原fermentative nitrate reduction和呼吸性硝酸盐还原respiratory nitrate reduction。呼吸性硝酸盐还原的产物是气态的N2O、N2，这个过程被称为反硝化作用denitrfication。同化硝酸盐还原是硝酸盐被还原成亚硝酸盐和氨，氨被同化成氨基酸的过程。异化硝酸盐还原是在无氧或微氧条件下，微生物进行的硝酸盐呼吸，即以NO3-或NO2-代替O2作为电子受体进行呼吸代谢。该过程的酶系为颗粒性，可被O2竞争性抑制，但不受氨抑制。发酵性

8、硝酸盐还原中，硝酸盐是发酵过程的中间电子受体，为不完全还原，发酵产物主要是亚硝酸盐和NH4+。其特点是没有膜结合酶、细胞色素和电子传递磷酸化。大多由兼性厌氧菌完成，如肠杆菌属、埃希氏菌属和芽孢杆菌属细菌。呼吸性硝酸盐还原中硝酸盐作为末端电子受体被还原成亚硝酸盐、氨或气态氮（反硝化作用）。反硝化过程中硝酸盐经一系列酶作用，细胞色素传递电子，最后被还原成N2O、N2。该过程也是偶联产能过程，但电子传递链短，一个硝酸盐还原产生2个ATP，反消化细菌生长慢，大多异样，少数自养、兼营异样自养，都是好氧或兼性厌氧菌。3 硫循环 约为有机体干重1%地化循环分为4部分：还原态无机硫化物氧化；异化硫酸盐还原；硫

9、化氢的释放（脱硫作用）；同化硫酸盐还原。（1）硫的氧化 具有硫氧化能力的微生物一般分为两个类群包括好氧或微好氧化能营养硫氧化菌和光营养硫细菌。此外异养微生物，曲霉、节杆菌、芽孢杆菌和微球菌也有氧化能力。（2）硫酸盐还原 可被微生物还原成H2S，这部分称为硫酸盐还原菌。硫酸盐还原产物H2S在胞内被结合到细胞组分中称为同化硫酸原还原。硫酸盐作为末端电子受体被还原成不被同化的H2S称为异化硫酸盐还原，也称反流化作用。电子供体一般有丙酮酸、乳酸、H2。主要的硫酸盐（异化）还原菌包括脱硫杆菌、脱硫叶菌。（3）硫化氢的释放（有机硫化物的矿化）：含硫蛋白质经微生物作用释放出H2S、CH3SH、（CH2)3S

10、等含硫气体，一般腐生细菌都有分解有机硫化物的能力。4 磷循环 P是所有生物都需要的生命元素。P的地化循环包括3基本过程：有机P转化成溶解性无机磷（有机磷矿化）；不溶性无机磷变成溶解性无机磷（P的有效化）；溶解性无机磷变成有机磷（P的同化）。循环过程中P的价态不变，故P循环可看成一种转化。5 铁循环 Fe循环基本过程是氧化和还原。微生物参与的铁循环包括：氧化、还原、螯合。由此延伸出微生物对Fe作用的三个方面：Fe氧化和沉淀，铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化高铁化合物而沉淀；Fe的还原和溶解，Fe还原菌可使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解；铁的吸收，微生物可产生专一性和非专一性铁螯合体作为结合铁和转

11、运铁的化合物，通过铁螯合化合物使铁活跃以保持它的溶解性和可利用性。6 其他元素循环 Ca是所有生命有机体必须营养物质，芽孢形成菌内生孢子含有钙吡啶，Ca2+影响膜透性与鞭毛运动。Ca循环主要是钙盐的溶解和沉淀，Ca（HCO3）2溶解度高，CaCO3难溶解。硅循环在溶解与不溶解硅化物之间转化。陆地和水中溶解形式是Si(OH)4，不溶性是硅酸盐。一些真菌和细菌产生的酸可溶解岩石表面硅酸盐。第二节 环境中的微生物 一 微生物群落 群落的相互作用是特定群落形成和结构基础，生态系统所表现出来的生态功能取决于群落。1 种群的相互作用种群population：是指具有相似特性和生活在一定空间内的同种个体群，

12、是群落的基本组分。 种群密度、代谢能力、增长速率等方面可表述两种群之间相互影响及作用。相互作用基本类型包括8种：中立生活：两种群之间在一起彼此没有影响或仅存无关紧要影响。偏利作用：一个种群因另一个种群的存在或生命活动而得利，而后者没有从前者受益或受害。协同作用：相互作用的两个种群相互有利,二者之间是一种非专性的松散联合;互惠共生: 相互作用的两个种群相互有利，二者之间是一种专性的紧密结合，是协同作用的进一步延伸。联合的种群发展成一个共生体，利于其占据限制单个种群存在的生境，如地衣。寄生：一个种群对另一个种群的直接入侵，寄生者从寄主生活细胞或生活组织获得营养，而对寄主产生不利影响。捕食：一个种群

13、被另一个种群完全吞食，捕食者种群从被捕食者种群得到营养，而对被捕食者种群产生不利影响。偏害：一个种群阻碍另一个种群生长，而对第一个种群无影响。竞争：两个种群因需要相同的生长基质或其他环境因子，致使增长率个种群密度受到限制时发生的相互作用，其结果对两个种群都是不利的。2 群落结构 群落community：是一定区域或一定生境中各种微生物种群相互松散结合的一种结构单位。生态位ecological niche：是生物个体、种群或群落所占据的具有时空特点的位置。微生物的群落结构受到生态位的生物和非生物环境的严格选择，因此群落的组成实际上是生态位的真实反映。反刍动物和非反刍动物都能吃纤维素，经过长期进化

14、，其消化器官内部都有相似的能分解纤维素的细菌、真菌为主的微生物群落。群落结构表征的重要参数包括：种多样性、垂直结构、水平结构、和优势种群。种多样性可用多样性指数diversity index：以群落组成结构中种的数量和各种个体数量分配有一定特点为依据而设计的一种数值指标，种类数越多或各种的个体数分布越均匀，则种多样性指数值就越大，反之越小。垂直结构：是不同种群在垂直方向上的排列状况，垂直分布是种群之间及种群与环境之间相互关系的一种特定形式，故生境中任何一个群落均有其本身的垂直结构。水平结构：主要反映随着纬度变化而产生的大气温度变化时，微生物在不同温度环境下而形成的不同结构。任何群落中，组成群落

15、的各个种群所表现的作用是不同的，所以群落中的各种种群不具有同等重要性。其中有部分种群，因其数量、大小、或活性而在群落中起着主要控制作用，这些对群落和环境具有决定性意义的种群成为优势种群 dominant population。营养物、环境条件改变、环境污染都会对微生物群落产生胁迫，使其结构有相应改变，这反映了环境对群落的选择。这种选择原理是富集特定生理功能微生物的重要理论基础。如，向生活污水中投加表面活性剂，使其浓度从低到高达到一定水平，最后生活污水中的便面活性剂降解菌或称为优势菌，从而易于从其中分离。3 群落水平相互作用 是对它们所处生态系统过程及功能有重要影响。如，在稳定塘处理污

16、水过程中细菌群落氧化分解作用所产生的CO2、NO3-、PO4-，藻类群落在有光条件下利用CO2、NO3-、PO4-，进行光合作用放出O2，又提供给细菌群落好氧分解，两个群落相互作用使稳定塘完成有机物净化过程。强光照射时，藻类群落光合作用增强放出更多氧，促进细菌群落氧化分解，从而提高稳定塘净化能力。二 陆生生境微生物陆生生境主要载体是土壤。土壤是固体无机物、有机物、水、空气和生物组成的多孔性复合物。一般来说微生物处于饥饿状态。繁殖速率极低，存在数量巨大活的未被培养viable but nonculturable微生物，当可用营养物被加到土壤，微生物数量和代谢活性迅速增加直到营养物被消耗，而后微生

17、物活性恢复到较低基线水平。土壤微生物数量和分布主要受到营养物、含水量、O2、温度及pH等因子影响，集中分布于土壤表层和土壤颗粒表面，主要以附着方式存在。土壤有高度异质性，内部包含很多不同的微生境。三 水生生境的微生物水生生境主要包括：湖泊、池塘、溪流、河流、港湾、海洋。水体中微生物数量和分布主要受到营养物水平、温度、光照、溶解氧、和盐分等因素影响。含较多营养物或生活污水、工业有机污水污染的水体含细菌量多。水生微生物长有附着器和吸盘，这有助与附着在各种表面上。在较深水体中呈垂直层次分布特点：在光线充足好氧沿岸带littoral zone、湖水带limnetic zone 分布很多光合藻类和好氧微

18、生物，如假单胞菌、噬纤维菌、柄细菌、生丝微菌；深水带profundal zone 位于光补偿水平面下，光线少溶解氧低，可见紫色和绿色硫细菌及其他兼性厌氧菌；湖底区benthic zone 是厌氧的沉积物，分布大量厌氧微生物，主要由脱硫弧菌、甲烷菌、芽孢杆菌和梭菌等。四 大气生境的微生物因微生物能产生各种休眠体以适应不良环境，故有些微生物可在空气中存在很久。休眠体resting body： 在一定条件下往往是环境条件不利时营养生长停止，而形成具有再生能力的休眠结构，如厚垣孢子、菌核等。生物气溶胶bioaerosols：含有生物性粒子的气溶胶。包括细菌、病毒以及致敏花粉、霉菌孢子、蕨类孢子和寄生虫

19、卵等，除具有一般气溶胶的特性以外，还具有传染性、致敏性等。主要种类是霉菌和细菌，霉菌常见种类是曲、木、青、毛、白地霉和色串孢等；细菌有球菌、杆菌和一些pathogen。微生物在空气中数量分布取决于所处环境和飞扬的尘埃量。五 极端环境下的微生物 研究此类微生物意义：A开发利用新的微生物资源，包括特异性和基因资源；B为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新课题和材料；C为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。1 嗜热微生物按微生物生长最适温度可分为嗜冷、兼性嗜冷、嗜温、嗜热、超嗜热5种类型。细菌是嗜热微生物中最耐热的，按其耐热程度不同分为5

20、个不同类群：耐热菌（最高生长温度45-55，可低于30）、兼性嗜热菌（最高度50-65，可低于30）、专性嗜热菌（适生长温度65-70，不能低于40-42）、极端嗜热菌（最高高于70，最低高于40）、超嗜热菌hyperthermophile（最适80-110或121，最低55）。超嗜热菌大多为古生菌，但真细菌中海栖热袍菌也属于这一类，前四类主要是真细菌。热泉（酸性和碱性热泉）是嗜热微生物最重要生境，大部分都从热泉分离。其大分子蛋白、核酸、类脂的热稳定结构以及存在热稳定性因子是它们嗜热的生理基础。专性嗜热菌株的质粒携带与热抗性相关的遗传信息。嗜热微生物应用前景广阔，高温发酵可避免污染和提高发酵效

21、率，其产生酶高温时有更高催化效率，高温微生物也易于保藏。嗜热微生物可用于污水处理，其耐高温DNA多聚酶使DNA体外扩增技术得到突破，为PCR技术广泛应用提供基础。2 嗜冷微生物 psychrophilic microorganisms ：能在较低温度下生长，可分为专性和兼性两类。前者最高生长温度不超过20，可在0或0以下生长；或者可在低温或20以上生长。嗜冷微生物研究主要局限于细菌。有的微生物具有在低温（0-5）下生长的能力，但不是真正的嗜冷菌而是冷营养菌psychrotrophic，即能耐受低温但最适温度较高。嗜冷微生物主要生境有极低、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴和保藏食品的低温环境，

22、分离到的有针丝藻、黏球藻、假单胞菌等。深海中分离得到的细菌既嗜冷也耐受高压。嗜冷微生物适应环境的生化机制是因为细胞膜脂组成中含有大量不饱和、低熔点脂肪酸。嗜冷微生物低温条件下生长可使低温保藏的食物腐败，甚至产生细菌毒素。从嗜冷微生物中获得低温蛋白酶用于洗涤剂可节约能源。3 嗜酸微生物生长最适pH在3-4以下，中性条件下不能生长的微生物称为嗜酸微生物acidophilic microorganisns；能在高酸条件下生长，但最适pH接近中性的微生物称为耐酸性微生物 acidotolerant microorganisms。温和酸性（pH 3-5.5）自然环境较为普遍，如某些湖泊、泥炭土、酸性沼泽

23、。极端酸性环境包括酸矿水、酸热泉、火山湖及地热泉等。嗜酸微生物一般从这些环境中分离而来，其优势菌是无机能营养的硫氧化菌和硫杆菌。酸热泉高酸、高温，分离得到的嗜酸嗜热细菌如嗜酸热硫化叶菌。嗜酸微生物的胞内pH从不超出中性大约2个pH单位，其胞内物质及酶大多接近中性，能在酸性条件下生长繁殖，需要维持白内外pH梯度，现在一般认为它们的cell well、细胞膜具有排斥H+，对H+不渗透或把H+从胞内排出的机制。而嗜酸微生物外被需要H+来维持其结构，嗜酸菌广泛用于微生物冶金、生物脱硫。4 嗜碱微生物地球上碱性最强的生境是碳酸盐湖及碳酸盐荒漠，极端碱性湖。肯尼亚玛格达和埃及的wady naturn湖是地

24、球上最稳定的碱性环境，pH达10.5-11.0。我国青海湖也是碱性湖。碳酸盐是环境碱性主要来源，人为碱性环境是石灰水和碱性污水。最适生长pH在9以上的微生物称为嗜碱微生物alkaliphilic microorganisms，中性条件下不能生长的为专性嗜碱微生物，中性条件甚至酸性条件都能生长的称为耐碱微生物alkaitolerant microganisms或称碱营养微生物alkalitrophic microorgansisms。嗜碱微生物有两个主要生理类群：盐嗜碱微生物和非盐嗜碱微生物。前者生长需要碱性和高盐度（33%的NaCl + Na2CO3）。代表种属有外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、嗜盐碱

25、杆菌、嗜盐碱球菌等。 嗜碱微生物生长最适pH在9以上，但胞内pH接近中性。细胞外被是胞内中性环境和胞外碱性环境的分割，其控制机制是具有排出OH-的功能。嗜碱微生物产生大量碱性蛋白，包括蛋白酶（活性pH10.5-12）、淀粉酶（活性pH4.5-11）、果胶酶（pH10.0）、支链淀粉酶（pH9.0）、纤维素酶（pH6-11）和木聚糖酶（pH5.5-10）。这些酶被广泛用于洗涤剂。5 嗜盐微生物海水中含3.5%的NaCl。根据对盐的不用需求，嗜盐微生物halophilic microorganisms 可分为弱嗜盐微生物、中度嗜盐微生物、极端嗜盐微生物。弱嗜盐微生物最适生长盐浓度（NaCl浓度）0

26、.2-0.5 mol/L，大多海洋微生物属于这个类群。中度嗜盐微生物最适生长盐浓度（NaCl浓度）0.5-2.5 mol/L，极端嗜盐微生物最适生长盐浓度（NaCl浓度）2.5-5.2 mol/L，饱和盐浓度w=0.75 大多生长在极端高盐环境中，主要有藻类（盐生杜氏藻和绿色杜氏藻）、细菌（盐杆菌如红皮盐杆菌、盐沼盐杆菌和鲟盐球菌）。可在高盐浓度下生长，但最适生长盐浓度较低的称为耐盐为生物。嗜盐微生物的嗜盐机制仍在探究（见13章），盐杆菌和盐球菌具有排出Na+和吸收浓缩K+的能力，K+作为一种相容性溶质，可调节渗透压达到胞内外平衡，其浓度高达7 mol/L，以此维持胞内外同样水活度。嗜盐细菌具

27、有许多生理特性，紫膜最引人注目。紫膜是细胞膜上形成的一种特殊紫色物质，吸收光能以质子梯度的形式贮存部分能量，并用于合成ATP，此外紫膜是由类视紫蛋白和脂质组成，具有独特的特性。科学家在探索其作为电子器元件和生物芯片的可能性。6 嗜压微生物需要高压才能良好生长的微生物称为嗜压微生物barophilic microorganisms。最适生长压力为正常压力，但耐受高压的微生物称为奶压微生物barotolerant microorganisms。海洋深处和海底沉积物平均水压超过400标准大气压，从深海底部1000标准大气压分离得到嗜压菌，从油井深部约400标准大气压，分离到耐热的硫酸盐还原菌。嗜压细

28、菌存在于深海鱼类内脏中。六 动物体内微生物 对动物有害的微生物可称为病原微生物pathogen,包括病毒、细菌、真菌和原生动物的一些种类。1 微生物和昆虫的共生 有3个显著特点：A 微生物具有昆虫所不具有的代谢能力，昆虫利用微生物的代谢能力得以存活与营养频发或营养不均衡的环境中；B 昆虫和微生物双方都需要联合，不形成共生体的昆虫生长缓慢、繁殖少而不产幼体，而许多共生微生物未在昆虫外的生境中发现，有些不能培养；C 许多共生体可在昆虫之间转移，一般是从亲代到子代，互相和交叉转移也存在。白蚁的消化管中的共生具有典型性。共生体是细菌和原生动物，二者能分解纤维素，转化昆虫氮素废物尿酸和固氮，这些过程的代

29、谢产物都可被昆虫利用。2 瘤胃共生反刍动物瘤胃微生物与动物共生具有代表性，是微生物与动物互惠共生典型例子。瘤胃是温度，pH、渗透压相对稳定的还原性环境，内含多数细菌为专性厌氧菌，也有兼性厌氧和好氧菌。瘤胃内可完成从孢子萌发，长出菌丝而后又形成孢子的生活周期。细菌噬菌体多为温和噬菌体，106-107个/ml，原生动物105-106个/ml。纤维素、蛋白、半纤维素等多聚物可被瘤胃微生物分解转化，产生低相对分子量脂肪酸、维生素以及菌体蛋白（原生动物）可以供给反刍动物。3 发光细菌和海洋鱼类共生一些海洋无脊椎动物、鱼类和发光细菌可建立互惠共生关系，发光杆菌属和贝内克氏菌属的发光菌见于海生鱼类。某些鱼类

30、特殊囊状器官中，有外生微孔，以允许细菌进入，同时又和周围海水交换。发光细菌发出的光有助于鱼类配偶识别，在黑暗地方看清物体，称为聚集信号或诱惑其他生物以便取食。七 植物体中的微生物1 植物表面微生物与植物病害 植物敬业和果实便面分布很多细菌、蓝细菌、真菌（特别是酵母）、地衣和某些藻类。邻接植物表面的生境称为叶际phyllosphere。叶际主要为各种细菌和真菌种群所占据，叶的直接表面生境称为叶面phylloplane。植物主要的病害由真菌引起，微生物引起的植物病害是微生物对植物偏害作用。Pathogen进入植物体内产生分解酶、毒素、生长调节因子干扰植物正常功能。2 微生物和植物根相互关系（1）根

31、际微生物rhizosphere microorganism：根际是邻接植物根的土壤区域，其中的微生物即为根际微生物。根际效应rhizosphere effect：在植物根际的微生物数量和活性常高于根外土壤，这种现象称之为根际效应。对土壤微生物最重要的是营养选择和富集，使根际微生物在数量、种类及生理类群上不同于非根际。根际微生物以各种不同方式有益于植物，包括：除去H2S降低对根的毒性，增加矿质营养的溶解性，合成维生素、氨基酸、生长素和能刺激植物生长的赤霉素，由于竞争关系根际微生物对潜在植物病原体具有拮抗性，产生抗生素能抑制pathogen生长。（2）菌根mycorrhiza： 一些真菌和植物根以

32、互惠关系建立起来的共生体称为菌根。菌根共生体可促进磷、N和其他矿质吸收。真菌和植物根形成的共生体增强了它们对环境适应能力，使它们能占据原本不能占据的生境。根为真菌生长提供能源，菌根菌未知物提供矿质和水，各得所需，各长所长，体现生物种间协调性。菌根分为两大类：外生菌根和内生菌根。外生菌根的真菌在根外形成致密的鞘套，少量菌丝进入根皮层细胞的间隙中，主要见于森林树木；内生菌根的菌丝体主要存在于根的皮层中，在根外很少，又分为两类型：由隔膜真菌形成的菌根，和由无隔膜真菌形成的菌根，即VA菌根、囊泡-丛枝菌根vesilular-arbuscular mycorrhizae，存在于草、林木和各种作物。陆地上

33、97%以上绿色植物具有菌根。（3）共生固氮 1 根瘤菌和豆科植物的共生固氮 是微生物和植物之间最重要互惠共生关系，将大气中氮气转化为植物可利用氮素化合物，对于增加土壤肥力和推动氮循环有重要意义。根瘤菌分泌固氮酶，根瘤菌和植物共创一利于固氮的生态位，根瘤菌专性好氧，固氮耗能对氧敏感。根瘤的中心侵染组织是一个微好氧生态位，根瘤周围未被侵染植物细胞的连续层限制和控制氧的内部扩散。内部组织维持约1%大气浓度（0.2%氧），这个氧量低到能进行固氮作用。中心组织植物细胞合成大量豆血红蛋白携带氧，利于低氧浓度扩散通过植物细胞质膜，提供胞内根瘤菌（类菌体）以充分氧流进行呼吸和氧化磷酸化。固氮过程产生的氨产穿过

34、类菌体膜被植物同化利用。类菌体bacteroids：根瘤菌进入宿主根部皮层细胞后，分化成膨大、形状各异、无繁殖能力、具有很强固氮活性的细胞，称类菌体。共生固氮的遗传机制复杂：根瘤的形成需要特性植物和细菌基因的协同和有序表达。根瘤菌nif（固氮）基因是编码固氮酶酶系的基因，基因组包括固氮酶的结构基因（nifH、nifD、nifK）、合成铁-钼辅因子的结构基因（nifB、nifE）与根瘤形成有关的基因是nod、nol，决定后期共生固氮根瘤菌发展基因是fix。影响表面外多糖和脂多糖的基因exo、lps，以及决定类菌体二羧酸吸收的基因dct。植物的ENOD2基因作用可改变根瘤菌中央固氮组织微生境，改变

35、根瘤薄壁组织细胞外型，因而影响氧进入根瘤通道的扩散阻力。植物可通过某种方式对采用欺骗手段的细菌很少固氮或根本不固氮的细菌作出惩罚：将植物根部根瘤菌周围的空气变为不含氮的氧气与氩气混合气体，使细菌对氮的转换量减至正常情况下1%，模拟一种细菌逃避工作假象。这时植物随机切断流入根部根瘤菌的氧气作为回应，使得欺骗植物的根瘤菌繁殖能力下降50%，没有收到惩罚的根瘤则继续生长。2 放线菌和非豆科植物共生固氮 已知放线菌目中弗兰克氏菌可与200多非豆科植物共生形成放线菌菌根actinorhizae。结瘤植物多为木本双子叶植物，如凯木、杨梅、沙棘。3 蓝细菌和植物共生固氮 念珠藻、鱼腥藻属等蓝细菌与部分苔藓植

36、物、蕨类植物、藓类植物、裸子植物、被子植物可建立具有固氮功能的共生体。根际、菌根到根瘤，表明微生物和植物之间作用越来越密切。共生体中植物根是主导方面，是生物和环境协调统一的手段。八 工农业产品上微生物及生物性霉腐的控制微生物对工农业产品的酸败、腐烂、霉腐有害，用微生物生态学原理抑制有害微生物是防止食品、材料腐败变质重要方法。霉菌污染粮食产生霉菌毒素是农产品霉腐的严重问题，常引起食物中毒或癌变。放霉腐有三种办法，可单独或结合使用：A 用物理or化学方法杀死或去除物品上一切微生物，再用物理方法防止微生物再污染，该方法使微生物在不能耐受的环境条件下被杀灭；B 把食品和其他材料保存于微生物不能进行代谢

37、活动或代谢活动水平低下的环境条件下，造成微生物不具有代谢活性或代谢活性极低，但不杀死所有微生物或完全消除微生物代谢；C 通过加工或加入添加剂来降低食品和材料的微生物可利用性。最具生态学色彩的方法是用一类微生物活性来抑制另一类微生物活性，常用乳杆菌、丙酸细菌和醋化醋杆菌等产生乳酸、丙酸和乙酸等酸性物质来抑制其他酸败细菌的活动，达到保藏食物目的。九 原位研究方法及其应用分子生物技术微生物生态学主要涉及微生物复杂环境条件下的结构与功能，实验室纯培养法不适用于研究生态系统中微生物群体，故需要自然状况下的研究方法或称原位研究方法In situ method。1 原位观察 环境中微生物群落原位观察由激光扫

38、描共聚焦显微镜实现，该显微镜产生少量X射线可在不扰动或固定的条件下成像。且激光光学捕集trapping可以把单个细胞从生境中剥离。还有荧光标记等技术能够进行群落原位观察。2 微生境模拟技术微生境是直接对微生物产生效应的环境。通过控制生境中光、营养、氧、硫等因素可模拟微生境和发生在微生境中理化因子梯度变化。microcosms微宇宙：模型系统类似微小生态圈，包括各种微生物、植物和动物，多种生境和各种界面。原位培养是一种模拟生境技术，一般使用瓶、实验桶、透析袋或微孔滤膜组成围隔，将要研究的样品放入原来位置进行培养。3 现在分子生物技术应用基因探针、PCR扩增、重组DNA等技术。第三节 人体微生物及

39、病原微生物的传播 一 人体微生物1 皮肤 表面温度适中33-37，pH偏酸4-8，汗液中无机离子和其他有机物是微生物生长的合适生境。表面脂质物质和盐度对微生物组成有重要影响。优势细菌种群G+菌包括葡萄球菌属、微球菌属、棒杆菌属等。G-菌较少见于皮肤。真菌有瓶形酵母属。皮肤表面正常栖居微生物对外来的有排斥作用，可防止外来微生物和病原微生物的侵染，对皮肤有保护作用。2 口腔:利于微生物生长:环境稳定；水分充足；口腔内高低不平的表面为微生物提供多样微生境；营养丰富；唾液提供微生物生长因子，也含抗微生物物质；好氧大环境和厌氧微生境并存。口腔微生物分布于软组织黏液表面、牙齿表面、唾液；同时存在厌氧与好氧

40、微生物，包括细菌、放线菌、酵母菌、原生动物，细菌量最多。口腔疾病（龋齿和牙龈炎）和口腔微生物有关，是内部微生物群落组成和结构改变所致。食物中糖分（特别是蔗糖）含量增加导致在牙齿表面形成一个产酸和耐酸的细菌群落，这个群落主要种属是突变链球菌、表兄链球菌、乳杆菌属细菌。他们代谢糖产酸，使口腔pH急剧下降，而唾液不足以中和其酸度，使牙齿表面pH下降到4，酸溶解牙齿表面的珐琅质，造成龋齿。氟能恢复和促进牙齿珐琅质并抑制细菌对糖代谢故是良好的防治牙病的药物。免疫方法已用于龋齿防治，突变链球菌制备的单克隆抗体具有正向的免疫效应。3 胃肠道 包括人的胃、小肠、大肠，研究的主要是大场内微生物。（1）胃 酸度高

41、pH低于3，含大量消化酶，故仅少量附在胃壁上的抗酸微生物，包括酵母、链球菌、乳杆菌等，若胃酸度降低，细菌数量会增加。（2）小肠 主要功能是消化食物和吸收营养。pH稍偏碱，表面多腺体。（3）大肠 主要吸收粪便中水分和少量营养，正常pH偏碱到中性，表面多腺体，区系组成包括：拟杆菌、真杆菌、厌氧链球菌、双歧杆菌、肠球菌、肠杆菌和乳酸菌、梭菌、酵母。人和胃肠道微生物互利共生，微生物合成维生素、蛋白，产生能源可为人吸收利用；低水平肠道区系（用抗生素后第2天）会导致叶酸和维生素K缺乏。胃肠道易受到外来微生物或病原微生物侵染。能侵染胃的有细菌（幽门螺杆菌）、病毒（细胞巨化病毒）、酵母及寄生虫。幽门螺杆菌可能

42、与人类B型胃炎、消化性溃疡、胃癌有关。二 pathogen 通过水体传播 水携带pathogen 可通过多种途径进入人体，如直接引用、接触、吸入。发展中国家常见的是饮水不洁。三 pathogen 通过食物传播 通过食物传播的pathogen所引起的传染病称为食源性疾病foodborne disease。摄食受污染食品，吞食各种致病因子而引起感染或中毒。污染食品的pathogen包括细菌、病毒、真菌和原生动物。病原细菌包括：肉毒梭菌、金黄色葡萄球菌、弧菌、产毒素大肠杆菌、梭菌等。病原病毒包括：脊髓灰质炎病毒、甲型肝炎病毒、诺沃克病毒等。病原真菌主要是各种产生真菌毒素的真菌，如青霉。原生动物中微小

43、稳孢子虫、篮氏贾第鞭毛虫、痢疾变形虫和环孢子虫。每年5-10月份发病较多。四 pathogen 通过土壤传播 其在土壤中迁移机制包括物理过程、化学过程、生物学过程。物理过程：土壤是一种多孔介质，微生物在土壤中的迁移类似于溶质在水体中的迁移，包括对流、平流和水力动力弥散。同时微生物也受到土壤介质作用，包括过滤、吸附、解吸和沉降。化学过程：一种趋化性迁移。具有方向性，顺浓度梯度或逆浓度梯度移动。生物学过程：是pathogen自身属性和与土壤环境相互作用对迁移的影响。五 pathogen 通过空气传播 通过生物气溶胶进行。生物气溶胶bioaerosol：是悬浮在大气中的气溶胶、微生物、微生物副产物和

44、花粉的集合体。其迁移扩散主要受到自身的物理特性和环境条件影响。颗粒越大移动越慢，扩散能力越弱。高温和干燥利于扩散，低温潮湿则不利。气溶胶中pathogen主要来源于城市污水处理厂、宿主、土壤和许多带菌者。空气传播的pathogen和疾病主要有：白喉棒杆菌和白喉，溶血性链球菌和猩红热、风湿热，分支杆菌和结核，肺炎链球菌、肺炎支原体和肺炎，奈瑟氏球菌和脑膜炎，博德特氏菌和百日咳，病毒和天花、流感等。第四节 微生物与环保一 微生物对污染物的降解与转化1 生物降解biodegradation：是微生物对物质，特别是环境污染物的分解作用。与传统分解本质相同，其特征为共代谢、降解质粒等，是生态系统物质循环

45、一部分，也是污水生物处理等环境生物技术基础。污染物降解的研究是当前生物降解的主要课题。2 微生物降解有机物在新选择压力下，基因突变、接合作用、转化、转座形成的新降解基因以及基因转移和重组使微生物进化出现新的降解能力。微生物对污染物降解一般都是专一性酶促反应，也有非专一性的降解能力。木质素及其类似物，结构无定型，微生物依赖过氧化氢酶、过氧化物酶、与H2O2反应产生氧自由基氧化基质，这种非专一性氧化分解方式。此外微生物还可共代谢方式降解污染物。3 降解遗传信息分布微生物降解有机污染物的降解基因在染色体、质粒中分布多样。有3种情况：A 对易降解的有机污染物其降解酶是由位于染色体上的基因编码；B 对于

46、难降解的有机污染物，一般前半部分降解由质粒上的基因编码酶进行；C 难降解的化合物前半部分降解有时也由质粒和染色体基因编码酶共同完成，后半部分降解过程则由染色体基因编码酶进行；带有降解基因的质粒称为降解性质粒catabolic plasmids。4 降解反应和降解途径降解反应包括氧化反应、还原反应、水解反应和聚合反应。降解途径包括以中心代谢产物为代表的中心途径和旁支途径。如 芳香烃化合物经不同降解过程形成中心代谢产物苯酚或取代儿苯酚，再经邻位或对位裂解产生丙酮酸等有机酸进入TCA被彻底氧化分解。儿苯酚、取代儿苯酚以后的途径可认为是中心途径，前面则为旁支途径。5 生物降解性的测定及归宿评价评价生物

47、降解必充分考虑4个方面要素：A 降解微生物及其对污染物的可接受性；B降解系统的组成；C检测终点；D试剂测定的环境条件。生物降解系统都是目标化合物和上述4要素组合，一般来说都是一种模拟实验。a从降解微生物选择及降解环境系统来说，有微生物方法和环境方法，前者用纯培养在最适条件下研究化合物降解，后者着眼于化合物在受污染水体和土壤中混合微生物对化合物的降解。 b 基于终点测定的方法包括 母体化合物的消失测定、氧消耗测定、脱氢酶活性测定、ATP量测定、总有机碳测定、CO2产量测定、活性污泥中挥发性物质测定和专一性14CO2测定。c 基于有机物降解难易的测定方法：易于生物降解化合物降解试验，潜在生物降解化

48、合物潜在降解性测定、厌氧条件下的生物降解试验。6 有机物结构是决定生物降解性的主要因素，一种有机物与自然物结构越相似越易降解，反之则难降解。具有不常见取代基和化学结构使部分化学农药难于生物降解而残留，塑料薄膜因分子体积过大而抗降解造成白色污染。化合物分子结构对一种化合物的生物活性（包括生物降解性、生物毒性）起决定性作用，化合物分子结构信息和生物降解性具有明显的定量相关关系，故得到以分子结构为基础的预测化合物降解性的预测用降解数学模型。二 重金属转化 重金属一般指汞、镉、铬、铅、砷、银、硒、锡等。微生物特别是细菌、真菌在重金属转化中起重要作用。汞的微生物转化包括3方面：无机汞（Hg2+）的甲基化

49、，无极汞（Hg2+）还原成Hg0，甲基汞和其他有机汞化合物的裂解并还原成Hg。梭菌、脉孢菌、假单胞菌等和许多真菌在内的微生物具有甲基化汞的能力。能使无机汞和有机汞转化为单质汞的微生物也被称为抗汞微生物mercuryresistant microorganism。包括铜绿假单胞菌、金黄色葡萄球菌、大肠埃希氏菌等。微生物抗汞功能是由质粒控制，编码有机汞裂解酶和无极汞还原酶的mer操纵子。对其他很多重金属，微生物可甲基化转化，减轻毒性。三 污染介质的微生物处理 废水、废气及固体废弃物都可生物方法处理1 污水处理：微生物处理污水过程本质是微生物代谢污水中有机物作为营养物取得能量生长繁殖的过程，与一般微

50、生物培养过程相同。微生物酶解有机物三分之二的能量转化成生物量，三分之一维持生长，外界有机物减少时，微生物则进入内源呼吸，消耗胞内有机物维持微生物生长。污水处理按程度分为一级处理、二级处理和三级处理。一级处理也成预处理，二级处理称为常规处理，三级处理称为高级处理。一级处理主要通过筛板等过滤器除去粗固体，二级处理主要除去可溶性有机物，方法包括生物方法、化学方法和物理方法。三级处理主要是除氮、磷和其他无机物，还包括出水的氯化消毒，也有生物、化学、物理方法。依据处理过程中氧的状况，生物处理可分为好痒处理系统与厌氧处理系统。（1）好氧处理系统1）活性污泥法（2011） 活性污泥activated slu

51、dge：是由复杂的微生物群落与污水中有机、无机固体物混凝交织在一起构成的絮状物。这种处理方法对生活污水中的BOD5去除率达约95%，去除悬浮固体也达90%。是一种使用最广的好氧二级处理方法。其简单流程为：进入曝气池的污水与污泥接触，使污水净化，净化过程包括两种作用：一生化作用，污水中的有机物为微生物所代谢；二物理吸附、化学分解等理化作用。活性污泥在曝气池中悬浮，在沉淀池中因重力而沉淀实现固液分离，沉淀的活性污泥被连续回流到曝气池以维持污水处理所需的一定污泥浓度，多余的污泥被排出。这相当于一个有部分细胞返回的完全混合型的均以连续培养系统。污水处理过程的微生物是一个按一定需要组合起来的适应污水的复

52、杂群落，包括细菌、真菌、藻类、原生动物和极少数后生动物。其中异养细菌数量最多，除膨胀活性污泥外真菌一般数量较少，藻类也少，相当数量原生动物其重要作用。活性污泥法一般用自然的混合微生物群体来处理污水，也用人工选育的一两种或多种微生物组合菌群。2）生物膜法 净化污水主要原理是附着在滤料表面的生物膜对污水中有机物的吸附作用与氧化分解作用。根据介质与污水的不同接触方式，又有不同处理装置与方法，包括：生物滤池法、生物转盘法、生物接触氧化法。生物滤池法应用广泛，生物膜的功能和活性污泥法中的活性污泥相同，其微生物组成也类似。（2）厌氧处理系统 处理过程中杀死各种pathogen，除去有机物，并获得大量沼气作

53、为能源，故也成为沼气发酵。大致流程：复杂有机物变成甲烷经历一个复杂生物化学过程，首先在发酵细菌作用下，有机物解聚转化成脂酸、乙醇、CO2、氢和氨；然后产氢产乙酸细菌把乙醇和脂酸（主要是丙酸、丁酸和长链脂酸）转化成乙酸、氢气和CO2；最后乙酸的甲基被直接还原产生甲烷，CO2被还原也产生甲烷。甲烷主要来自乙酸。（3）生态工程处理方法 污水处理生态工程是生态学原理和工程处理设施相结合的污水处理方法，因该法与污水资源化密切相关，故也成为污水资源化生态工程。稳定塘（氧化塘）、土地处理系统、水生植物处理系统等都可划归这个范围。稳定塘旧称氧化塘或生物塘，是一种利用天然净化能力对污水进行处理的构筑物的总称。其

54、净化过程与自然水体的自净过程相似。通常是将土地进行适当的人工修整，建成池塘，并设置围堤和防渗层，依靠塘内生长的微生物来处理污水。主要利用菌藻的共同作用处理废水中的有机污染物。（4）氮、磷去除技术 N、P是水体富营养化主要营养元素，除去它们是污水处理重要目标。1）氮去除 生物脱氨的代表工艺流程是缺氧-好氧系统Anoxic-oxic，A-O ：污水流经系统的缺氧池、好氧池和沉淀池，并将好氧池的混合液和沉淀池的污泥同时回流至缺氧池，废水中的含氮化合物可在厌氧池、好氧池中发生氨化作用（脱氨），在好氧池发生硝化作用，回流混合液把大量硝酸盐待会厌氧池进行反硝化作用，氮化物被转化成N2O和N2从而会发到空气

55、中达到脱氮目的。2）P去除 生物脱磷代表工艺流程是厌氧-好氧系统Anaerobic-oxic，A-O：污泥中的细菌在厌氧条件下吸收低分子的有机物（如脂酸），同时将细胞原生质中的聚合磷酸盐异染粒的磷释放出来取得必要能量，在随后好氧条件下，所吸收的有机物将被氧化并提供能量，同时从废水中吸收超过其生长所需要的磷，并以聚磷酸盐形式贮存。通过排放污泥可达到去磷的目的。活性污泥的脱磷细菌主要是不动杆菌属、气单胞菌属和假单胞菌属的细菌。2 固体废弃物处理与资源化技术，利用微生物分解固体废弃物中的有机物，实现其无害化、资源化，包括堆肥化处理、生态工程处理法、废纤维糖化、废纤维饲料化等。（1）堆肥化处理 堆肥化是处理有机废弃物（生活垃圾及其他无毒废弃物）主要方法，是有控制地促进可被生物降解的有机物向稳定腐殖质转化的生物化学过程。 因氧的状态而分成好氧堆肥和厌氧堆肥。好氧堆肥基本生物化学反应过程与污水生物处理相似，但堆肥处理只进行到腐熟阶段，并不需要有机物彻底氧化，这一点与污水处理不同。一般认为堆料中易降解有机物基本上被降解即达到腐熟。好氧堆肥到腐熟时，微生物群落也发生改变、周围