第八章 植物生长物质

1、第八章第八章 植物生长物质植物生长物质 植物生长物质植物生长物质 (Plant growth substance) 是一些调节植物生长发育的物质。是一些调节植物生长发育的物质。 1、植物激素、植物激素 定义：定义：指一些在植物体内合成，并从产生指一些在植物体内合成，并从产生之处送到别处，对植物生长发育起调节作用的之处送到别处，对植物生长发育起调节作用的微量有机物。微量有机物。 植物生长物质植物生长物质植物激素植物激素植物生长调节剂植物生长调节剂第一，第一，内生性内生性 是植物生命活动中的正常代谢产物；是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，第二，可运性可运性， 由某些器官或组织产生后运至其它部位

2、由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合况下植物激素在合成部位也有调控作用；成部位也有调控作用；第三，第三，调节性调节性， 植物激素不是营养物质，通常在植物激素不是营养物质，通常在极低浓极低浓度度下产生生理效应。下产生生理效应。 (2)植物激素具有以下特点：植物激素具有以下特点： 种类：种类： 生长素类生长素类 赤霉素类赤霉素类 细胞分裂素类细胞分裂素类 乙烯乙烯 促进器官成熟的物质促进器官成熟的物质 脱落酸脱落酸 促进生长发育的物质促进生长发育的物质抑制生长发育的物质抑制生长发育的物质 2、植物生长调节剂、植物生长调节剂 指一些具有植

3、物激素活性的人工合成的物指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。如：质。如： 乙烯利乙烯利 矮壮素矮壮素 多效唑多效唑 缩节胺缩节胺第一节第一节 生长素类生长素类一、生长素一、生长素(Auxin)的发现的发现1、达尔文（、达尔文（1880）：）： 金丝雀荑草胚芽鞘向光性试验金丝雀荑草胚芽鞘向光性试验: 胚芽鞘在单方向光的照射下发生弯曲。胚芽鞘在单方向光的照射下发生弯曲。 胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。如用透明小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。如用透明小

4、帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。 如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘 的下部，胚芽鞘还是会弯曲。的下部，胚芽鞘还是会弯曲。 图图8-1 生长素发现的一些关键性试验生长素发现的一些关键性试验Darwin的胚芽鞘向光性试验（的胚芽鞘向光性试验（1880）Went 的试验（的试验（1928）-生长素测定的燕麦试法生长素测定的燕麦试法 2、Went（1928）:燕麦胚芽鞘去顶试验燕麦胚芽鞘去顶试验 把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶的芽物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶的芽鞘的顶端又

5、可以发生弯曲。鞘的顶端又可以发生弯曲。 说明了尖端感受光以后产生一种物质，说明了尖端感受光以后产生一种物质，传递到下面，才使伸长区发生弯曲。传递到下面，才使伸长区发生弯曲。图图8-1 生长素发现的一些关键性试验生长素发现的一些关键性试验Darwin的胚芽鞘向光性试验（的胚芽鞘向光性试验（1880）Went 的试验（的试验（1928）-生长素测定的燕麦试法生长素测定的燕麦试法 荷兰郭葛等（荷兰郭葛等（1934）: 分离出纯的激素，经鉴定是吲哚乙酸，分离出纯的激素，经鉴定是吲哚乙酸，简称简称IAA，也叫生长素。，也叫生长素。 苯乙酸苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸，吲哚丁酸(IBA)。 结构：结构：图图

6、8-2 几种内源生长素的结构几种内源生长素的结构 二、生长素在植物体内的分布和运输二、生长素在植物体内的分布和运输 1、分布、分布 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。 大多集中在生长旺盛的部位大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等。含量一般为：嫩的种子等。含量一般为：10-100ng/g鲜重。鲜重。 而在趋于衰老的组织和器官中则甚少。而在趋于衰老的组织和器

7、官中则甚少。细胞内约有1/3的生长素在叶绿体内，余下部分分布在胞质溶胶。 2、存在状态、存在状态 游离态游离态(Free auxin) 束缚态束缚态(Bound auxin) 自由生长素自由生长素 能自由移动能扩散的生长素（能自由移动能扩散的生长素（把易于从各种溶剂把易于从各种溶剂中提取的生长素）称为自由生长素。中提取的生长素）称为自由生长素。有活性。有活性。 束缚生长素束缚生长素 把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的那部分生长素称为束缚生长素。那部分生长素称为束缚生长素。 无活性，无活性，是生长素与其它化合物结合而形成的，和自由是生长素

8、与其它化合物结合而形成的，和自由生长素可相互转变。生长素可相互转变。 束缚生长素在植物体内的作用：束缚生长素在植物体内的作用： 作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。 作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运输到地上部。输到地上部。 解毒作用。解毒作用。 调节自由生长素含量。调节自由生长素含量。 3、运输、运输 有两种运输形式有两种运输形式 （1）韧皮部运输：）韧皮部运输： 和其它同化产物一样，运输方向决定于两和其它同化产物一样，运输方向决定于两端有

9、机物浓度差等因素。端有机物浓度差等因素。 （2）极性运输）极性运输(Polar transport)： 仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离内，即只能从植物体的形态学上端间短距离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。向下端运输。 如图：如图： 极性运输极性运输是一种主动的运输过程。是一种主动的运输过程。 因为：因为： 其运输速度比物理扩散大其运输速度比物理扩散大10倍。倍。 缺氧会严重阻碍生长素的运输。缺氧会严重阻碍生长素的运输。 生长素可以逆浓度梯度运输。生长素可以逆浓度梯度运输。 呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。n

10、极性运输机理：极性运输机理： 化学渗透极性扩散假说化学渗透极性扩散假说 质膜的质子泵把质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把水解，提供能量，同时把H+从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁pH较低。生长较低。生长素的素的pKa是是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，主要，在酸性环境中羧基不易解离，主要呈非解离型（呈非解离型（IAAH），较亲脂。），较亲脂。IAAH 被动扩散透被动扩散透过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（IAA- ）通过透性酶主动地与通过透性酶主动地与H+协同转运进入胞质溶胶。协同转运进入胞质溶胶。IAA

11、就通过上述两种机理进入细胞质。就通过上述两种机理进入细胞质。 胞质溶液的胞质溶液的pH高，所以胞质溶胶中大部分高，所以胞质溶胶中大部分IAA呈呈阴离子型（阴离子型（IAA- ），）， IAA-比比IAAH较难透过质膜。细较难透过质膜。细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体，它们集中胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体，它们集中在细胞基部，可促使在细胞基部，可促使 IAA- 被动流到细胞壁，继而进被动流到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。入下一个细胞，这就形成极性运输。图图8-5 生长素的化学渗透极性扩散假说生长素的化学渗透极性扩散假说顶部顶部基部基部质膜质膜细胞壁细胞壁细胞质细胞质

12、ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH+ IAA-IAAHH+IAA-IAAHH+IAA-IAA-H+IAA-IAAHH+pH7pH5细胞壁细胞壁细胞质细胞质顶端顶端基基 部部H+H+pH7pH5 三、生物合成和分解三、生物合成和分解 1、合成、合成 （1）部位：叶原基、幼叶、发育的种子）部位：叶原基、幼叶、发育的种子 （2）前体物：色氨酸）前体物：色氨酸 （3）途径：）途径： 吲哚丙酮酸途径：转氨吲哚丙酮酸途径：转氨 ，脱羧，脱羧， 脱氢脱氢 色胺途径：色胺途径： 脱羧，转氨，脱羧，转氨， 脱氢脱氢 吲哚乙酰胺途径：吲哚乙酰胺途径： 吲哚乙腈吲哚乙腈途径途

13、径：一些十字花科的植物：一些十字花科的植物色氨酸色氨酸色胺色胺吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸吲哚乙醇吲哚乙醇吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙睛吲哚乙睛吲哚乙酸吲哚乙酸芸苔葡糖硫苷芸苔葡糖硫苷 图图8-6 吲哚乙酸合成途径吲哚乙酸合成途径NH2CO2CO2NH21/2O21色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径吲哚乙醛 色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体 2、分解、分解 （1）酶促降解：）酶促降解： 生长素的酶促降解可分为脱羧降解（decarboxylated degradation）吲哚乙酸氧化酶吲哚乙酸氧化酶和不脱羧降解（

14、non-decarboxylated degradation） （2）光氧化：）光氧化：在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲哚醛（indole aldehyde）和亚甲基羟吲哚。强光下IAA易被分解失活。所以保存时应避光。 3、游离态生长素水平的调节、游离态生长素水平的调节 植物体内的自由生长素通过合成、植物体内的自由生长素通过合成、降解、运输、结合和区域化等途径来调降解、运输、结合和区域化等途径来调节，以适应生长发育的需要。节，以适应生长发育的需要。 四、生长素的生理作用和机理四、生长素的生理作用和机理 1、生理作用、生理作用 作用特点：作用特点： 两重性，低浓度时促进

15、，高浓度时抑制。两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。 不同年龄细胞对生长素反应不同。不同年龄细胞对生长素反应不同。幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。 不同器官对生长素浓度反应不同。不同器官对生长素浓度反应不同。 促进根生长的浓度很低促进根生长的浓度很低 10-10M（最适）（最适） 促进芽生长的浓度中等促进芽生长的浓度中等 10-8 M （最适）（最适） 促进茎生长的浓度很高促进茎生长的浓度很高 10-4 M （最适）（最适） 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-10

16、10-8 生理作用：生理作用： 促进细胞伸长促进细胞伸长 促进插条生根促进插条生根 促进细胞分裂和分化促进细胞分裂和分化 诱导开花结实，单性结实诱导开花结实，单性结实 防止器官脱落防止器官脱落 延长休眠延长休眠 控制侧芽生长（保持顶端优势）控制侧芽生长（保持顶端优势） 性别分化，促进雌花的形成性别分化，促进雌花的形成 对养分的调运作用 2、作用机理、作用机理（1）酸生长理论）酸生长理论(Acid growth theory)（2）诱导与生长相关基因的表达（基因活）诱导与生长相关基因的表达（基因活化理论）化理论）（1）酸生长理论）酸生长理论(Acid growth theory) 原生质膜上存在

17、着非活化的质子泵（原生质膜上存在着非活化的质子泵（H+-ATP酶），酶），生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。活化。 活化了的质子泵消耗能量（活化了的质子泵消耗能量（ ATP ），将细胞内的），将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。下降。 在酸性条件下，在酸性条件下， H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使细胞壁中某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增细胞壁中某些多糖水解酶（如

18、纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛。断裂，细胞壁松弛。 细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。 IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATPE ，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境 的壁水解E 细胞壁软化、松脱， 可塑性增强 细胞吸水生长 基因活化理论基因活化理论 生长素与质膜上或细胞质中的受体结合。生长素与质膜上或细胞质中的受体结

19、合。 生长素生长素-受体复合物诱发肌醇三磷酸（受体复合物诱发肌醇三磷酸（IP3）产生，）产生， IP3打开细胞器的钙通道，释放细胞期中的打开细胞器的钙通道，释放细胞期中的Ca2+，增，增加细胞溶质加细胞溶质Ca2+水平。水平。 Ca2+进入液泡，置换出进入液泡，置换出 H+，刺激质膜，刺激质膜ATP 酶活性，酶活性，使蛋白质磷酸化。使蛋白质磷酸化。 活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长生长素复合物，移到细胞核，合成特殊的素复合物，移到细胞核，合成特殊的mRNA，最后，最后在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细在核糖体形成蛋白质（酶），合成

20、组成细胞质和细胞壁的物质，引起细胞的生长。胞壁的物质，引起细胞的生长。 IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白质细胞壁质膜假说假说I：活化活化H+-ATP酶酶假说假说II：新增新增H+-ATP酶酶 假设假设I：IAA第二信号假设假设II细胞核 H+-ATP酶基因 粗糙内质网 H+-ATPadse图8-8 IAA 诱导H+外泌模式 启动子ATPase mRNA 五、人工合成的生长素类及其应用五、人工合成的生长素类及其应用 -萘乙酸（萘乙酸（NAA），），2,4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料丰富，

21、生产过程简单，）等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造，不易受可以大量制造，不易受IAA 氧化酶破坏，效果氧化酶破坏，效果稳定，得到广泛应用。稳定，得到广泛应用。 应用：应用： 促使插枝生根。促使插枝生根。 防止器官脱落。防止器官脱落。 促进结实（无籽果实）。促进结实（无籽果实）。 促进菠萝开花（全年供应）促进菠萝开花（全年供应）第二节第二节 赤霉素类赤霉素类 一、赤霉素一、赤霉素(Gibberellin)的发现和结构的发现和结构 1、黑泽英一（、黑泽英一（1926）：水稻恶苗病：水稻恶苗病 2、薮田贞次郎（、薮田贞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素：赤霉菌、赤霉素 (GA) 3、结构（、

22、结构（1959）： 赤霉素是一种赤霉素是一种双萜双萜，由，由4个异戊二烯单位组成，个异戊二烯单位组成，其基本结构是其基本结构是赤霉素烷赤霉素烷，有，有4个环。在赤霉素烷上，个环。在赤霉素烷上，由于双键由于双键 、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为为C19和和C20两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基，所两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。以赤霉素呈酸性。 自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合， 易被有机溶剂提取出来。

23、有生理活性。易被有机溶剂提取出来。有生理活性。 结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋 白酶分解才能释放出自由赤霉素。无白酶分解才能释放出自由赤霉素。无 生理活性。生理活性。二、分布和运输二、分布和运输1、分布、分布 GA广泛分布于各种植物中，广泛分布于各种植物中，较多存在与植较多存在与植物生长旺盛的部分物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量一般为：实种子。含量一般为：1-1000ng/g鲜重。鲜重。2、运输、运输 GA 在植物体内运输没有极性。根尖合成的在植物体内运输没有极性。根尖合成的GA沿导管向上运输

24、沿导管向上运输，而嫩叶产生，而嫩叶产生GA的则的则沿筛沿筛管向下运输。管向下运输。 三、合成三、合成 1、部位、部位 发育着的果实（或种子）发育着的果实（或种子） 伸长着的茎端伸长着的茎端 伸长着的根尖伸长着的根尖 细胞中合成部位：微粒体、内质网和细胞质细胞中合成部位：微粒体、内质网和细胞质 可溶部分可溶部分 n2、途径、途径可分为3个步骤：n步骤1在质体进行质体进行，由尨牛儿牛儿尨牛儿焦磷酸（GGPP，见图5-7），通过内根古巴焦磷酸转变为内根贝壳杉烯。n步骤2在内质网中内质网中进行。内根贝壳杉烯转变为GA12-醛，接着转变为GA12或GA53，依赖于GA的C-13是否羟基化。n步骤3在胞质

25、溶胶中胞质溶胶中进行。GA12和GA53转变为其他GA。这些转变是在C20处进行一系列氧化。在羟基途径中产生GA20。GA20于是氧化为活化的GA1，如果3羟基化则成为GA4，最后GA20和GA1的C-2羟基化，则分别形成不活化的GA29和GA8。n调节赤霉素生物合成的酶主要有两种：调节赤霉素生物合成的酶主要有两种：一是一是GA20-氧化酶氧化酶，它不断氧化，它不断氧化GA53和和GA12的的C-20，把，把C-20以以CO2形式除去；形式除去；二是二是GA3-氧化酶氧化酶是是3-羟化酶，把羟化酶，把OH基基加到加到C-3形成活化的形成活化的GA1。n调节赤霉素代谢的酶有调节赤霉素代谢的酶有1

26、种，即种，即GA2-氧氧化酶，化酶，它把它把OH基加到基加到C-2上，使上，使GA1不不活化。活化。从从1968年始就能人工合成赤霉素，现已合年始就能人工合成赤霉素，现已合成成GA3、GA1、GA19等，但成本较高，等，但成本较高，目前生产上使用的目前生产上使用的GA3等仍然是从赤霉等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。菌的培养液中提取出来的，价格较低。 四、生理作用四、生理作用 1、促进茎的伸长、促进茎的伸长n 促进整株植物生长 n 促进节间的伸长 n 不存在超最适浓度的抑制作用 （4）促进细胞伸长）促进细胞伸长 2、诱导、诱导-淀粉酶合成淀粉酶合成 3、打破休眠、打破休眠，促进发

27、芽，促进发芽 4、防止脱落、防止脱落 5、代替低温代替低温促进开花促进开花 6、代替长日照代替长日照促进开花促进开花 7、诱导单性结实、诱导单性结实（无籽果实）（无籽果实） 8、促进黄瓜、促进黄瓜雄花雄花分化分化 9、抑制不定根抑制不定根形成形成10、促进侧枝生长，打破顶端优势促进侧枝生长，打破顶端优势GA与生长素促进伸长的区别：与生长素促进伸长的区别： GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。茎切段的伸长有明显的促进作用。 GA不存在超最适浓度的

28、抑制作用即使不存在超最适浓度的抑制作用即使GA浓浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。GA克克服服豌豌豆豆遗遗传传矮矮生生性性状状CKCK施用施用5g GA3后第后第7天天 GA3诱导诱导甘蓝甘蓝茎的茎的伸长，伸长，诱导诱导产生产生超长超长茎茎GA对胡对胡萝卜萝卜开花开花的影的影响响对对照照10 g GA/d处理处理4周周诱导单性结实 葡萄花前葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 无无核率核率98%低温处低温处理理6周周Rice 五、作用机理五、作用机理

29、1、GA消除细胞壁中消除细胞壁中Ca2+的的作用作用 细胞壁中细胞壁中Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用，因为有降低细胞壁伸展性的作用，因为Ca2+和细胞和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑制细胞伸长。制细胞伸长。 GA能使细胞壁里的能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶液中，移开并进入胞质溶液中，细胞壁的细胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生长加快。水平下降，伸展性加大，生长加快。 2、提高木葡聚糖内转糖基酶活性、提高木葡聚糖内转糖基酶活性 木葡聚糖内转糖基酶作用，把木葡聚糖切开，然后重新形木葡聚糖内转糖基酶作用，

30、把木葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子成另一木葡聚糖分子,再排列为木聚糖再排列为木聚糖-纤维素网。纤维素网。 3、促进、促进RNA和蛋白质合成和蛋白质合成 胚胚 GA 糊粉层糊粉层 基因表达，基因表达，GA诱导诱导-淀粉酶淀粉酶形成。形成。合成合成运输运输诱导诱导 六、应用六、应用 1 1、促进麦芽糖化（啤酒生产）、促进麦芽糖化（啤酒生产）赤霉素诱发-淀粉酶的形成这一发现，已被应用到啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要消耗大量养分（约占原料大麦干重的10%），同时，又要求较多的人力和设备。现在只要加上赤霉素使糊粉层中形成

31、淀粉酶，就可以完成糖化过程，不需要种子发芽。因此，可节约粮食，降低成本，并能缩短生产期12天，不影响啤酒品质。 2 2、促进营养生长、促进营养生长 3 3、打破休眠：、打破休眠：用用2 23gg-13gg-1的的GAGA处理处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。而可满足一年多次种植马铃薯的需要。 4 4、防止脱落、防止脱落第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类 一、细胞分裂素一、细胞分裂素(Cytokinin)发现发现(CTK) 培养离体胚时培养离体胚时 如果在培养基中加入椰子乳汁如果在培养基中加入椰子乳汁,胚的生长很快胚的生

32、长很快. 烟草髓组织培养：烟草髓组织培养： 放置很久的鲱鱼精子放置很久的鲱鱼精子DNA 髓细胞分裂髓细胞分裂很快很快培养基中加入培养基中加入 新鲜的新鲜的DNA 无效无效 新鲜的新鲜的DNA 高压灭菌高压灭菌 又能促进细又能促进细胞分裂胞分裂 酵母提取液：酵母提取液： 高压灭菌高压灭菌 DNA的降解物中分离出一种物质的降解物中分离出一种物质,化学化学成分是成分是 6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素(KT).不是不是天然植物生长调节剂。天然植物生长调节剂。 4.1963年，未成熟的玉米籽粒年，未成熟的玉米籽粒细胞细胞分裂促进物质，分裂促进物质，玉米素玉米素(zeatin

33、，Z，ZT)，是最早发现的植物天然细胞分，是最早发现的植物天然细胞分裂素裂素 .以后又发现了许多天然和人工合成的细胞以后又发现了许多天然和人工合成的细胞分裂素。分裂素。当前，把具有和激动素相同生理活性的天然和人当前，把具有和激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都称为工合成的化合物，都称为细胞分裂素细胞分裂素。至今在高。至今在高等植物中已至少鉴定出了等植物中已至少鉴定出了3030多种细胞分裂素多种细胞分裂素（cytokinincytokinin，CTKCTK）。）。 二、细胞分裂素二、细胞分裂素(Cytokinin)种类和结构种类和结构 (一一) CTK种类种类 CTK是腺嘌呤的衍生物，

34、当第是腺嘌呤的衍生物，当第6位氨基、第位氨基、第2位碳原子和第位碳原子和第9位位氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。 CTK可分可分为天然和人工合成的两大类。为天然和人工合成的两大类。 天然的天然的CTK 游离的游离的CTK: 玉米素玉米素(ZT)：未成熟的甜玉米种子：未成熟的甜玉米种子 玉米素核苷玉米素核苷(9R):从椰子乳汁中发现的从椰子乳汁中发现的 异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷 (iPA):从菠菜从菠菜,豌豆豌豆,荸荠球茎分离出荸荠球茎分离出. 在在tRNA中的中的CTK CTK 本身就是本身就是tRNA的组成部分。的组成部分。 人工合成的

35、人工合成的CTK ： 6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲、二苯脲 （二）（二）CTK植物体内植物体内存在形式：存在形式： 束缚束缚CTKCTK( (结合态结合态CTK)CTK)：结合在：结合在tRNAtRNA上，构成上，构成tRNAtRNA的组成成分。或与其他有机物形成结合体，的组成成分。或与其他有机物形成结合体，如玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷如玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷7GZ7GZ，与木糖结合形成木糖玉米素等，与木糖结合形成木糖玉米素等OXZOXZ，其中前，其中前者在植物中最普遍，具有贮存作用。者在植物中最普遍，具有贮存作用。 自由自由CTK(CTK(游离态游离态CT

36、K)CTK)：反式：反式玉米素、二氢玉玉米素、二氢玉米素、米素、异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷 (iPA):等，具有生理活性。等，具有生理活性。图图8-16 细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构 三、细胞分裂素的分布和运输三、细胞分裂素的分布和运输1、分布：植物、细菌、真菌、分布：植物、细菌、真菌 细胞分裂旺盛部位。细胞分裂旺盛部位。 含量一般为：含量一般为：1-1000ng/g干重。干重。 从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米玉米素或玉米素核苷。素或玉米素核苷。2、运输：、运输： 主要：从根尖合成，通过主要：从根尖合成，通过木

37、质部运送到地上部木质部运送到地上部。 少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。四、合成和分解四、合成和分解1、合成细胞器：、合成细胞器：微粒体微粒体2、合成途径、合成途径 （1）由）由tRNA水解水解（次要）（次要） （2）从头合成）从头合成（为主）（为主）3、分解：、分解： CTK在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化CTK上上N6不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。五、生理作用五、生理作用 促进细胞分裂促进细胞分裂IAAIAA只促进核的分裂。只促进核的分

38、裂。 CTKCTK促进细胞质分促进细胞质分裂。裂。 GAGA缩短细胞周期中的缩短细胞周期中的G G1 1期和期和S S期的时间期的时间. . 促进芽的分化促进芽的分化 愈伤组织是产生根或产生芽，取决于愈伤组织是产生根或产生芽，取决于 比值比值。 比值低时：诱导根分化比值低时：诱导根分化 比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化 比值高时：诱导芽分化比值高时：诱导芽分化 延缓衰老延缓衰老 延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。 调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向调集营养（阻止营养物质向外流动，促

39、进营养物质向CTK 所在部位运输）。所在部位运输）。激动素激动素生长素生长素激动素激动素生长素生长素(4)(4)促进细胞扩大促进细胞扩大 细胞分裂素可促进一些双子叶植物细胞分裂素可促进一些双子叶植物( (如菜如菜豆、萝卜豆、萝卜) )的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是促进了细胞横向增粗所造成的。要是促进了细胞横向增粗所造成的。(5)(5)促进侧芽发育，消除顶端优势促进侧芽发育，消除顶端优势 CTKCTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽均等生长。进侧芽均等生长。(6)(6)打破种子休眠打破种子休眠 对于需光种子，如莴苣和烟草

40、等，对于需光种子，如莴苣和烟草等，在黑暗下不能萌发。细胞分裂素可代替在黑暗下不能萌发。细胞分裂素可代替光照打破这类种子的休眠，促进萌发。光照打破这类种子的休眠，促进萌发。（7 7）其他生理作用其他生理作用 n促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化。茎形成；促进果树花芽分化。延缓叶片衰老延缓叶片衰老促进细胞分裂促进细胞分裂CTK氧化酶 六、作用机理六、作用机理CTK的结合位点的结合位点 核糖体，线粒体，叶绿体中均发现核糖体，线粒体，叶绿体中均发现CTK的受体。的受体。 CTK对转录和翻译的影响对转录和翻译的影响 CTK能与染色质结合，调节基因

41、活性，促进能与染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成。合成。 CTK可使可使RNA聚合酶活性增加。聚合酶活性增加。 当当CTK存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤(A)上时，识别密码上时，识别密码子子tRNA才有活性，合成蛋白质。如该部位的才有活性，合成蛋白质。如该部位的A缺乏缺乏CTK ，则，则缺乏活性。（缺乏活性。（ CTK和核酸酶结合为复合体，抑制核酸酶的水和核酸酶结合为复合体，抑制核酸酶的水解作用，解作用， 保护保护tRNA，使蛋白质合成顺利进行，使蛋白质合成顺利进行 ）。）。 CTK 可以促进蛋白质的合成（可以促进蛋白质的合成（因因CTK存在于核糖体上，促进

42、存在于核糖体上，促进核糖体与核糖体与mRNA结合，形成多核糖体，加速翻译速度，形成结合，形成多核糖体，加速翻译速度，形成新的蛋白质新的蛋白质）。 七、应用七、应用 CTK能延长蔬菜的贮藏时间。能延长蔬菜的贮藏时间。 CTK可防止果树生理落果。可防止果树生理落果。 组织培养组织培养。第四节第四节 乙烯乙烯 一、乙烯的发现一、乙烯的发现 乙烯乙烯(ethylene,Eth)(ethylene,Eth)是植物激素中分子结构最简单的一种激素，在正常生理条件下呈是植物激素中分子结构最简单的一种激素，在正常生理条件下呈气态。气态。 19011901年俄国的植物学家年俄国的植物学家NeljubowNelju

43、bow首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。 19101910年卡辛斯年卡辛斯(Cousins) (Cousins) 发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。 19341934年加利年加利(Gane) (Gane) 获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。 19351935年美国的克罗克年美国的克罗克(W.Crocker)(W.Crocker)等提出乙烯可能是一种内源激素。等提出乙烯可能是一种内源激素。 19591959年，伯格年，伯格(S.P.Burg)(S.P.Burg)等

44、测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。实的成熟，产生的乙烯量不断增加。 19651965年乙烯被公认为植物的天然激素。年乙烯被公认为植物的天然激素。n不饱和烃，结构式不饱和烃，结构式CH2=CH2CH2=CH2，常温下，它是比空气还要轻，常温下，它是比空气还要轻的气体。结构模型：的气体。结构模型：乙烯的分布和合成乙烯的分布和合成 乙烯的分布：高等植物各器官都能产生乙烯，但在乙烯的分布：高等植物各器官都能产生乙烯，但在分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时形成分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时形成乙烯最多

45、。乙烯最多。 二、分布和合成二、分布和合成1、分布：、分布： 高等植物各器官都能产生乙烯，已成熟组织产生高等植物各器官都能产生乙烯，已成熟组织产生较少。分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时较少。分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时产生乙烯最多。产生乙烯最多。 2、合成：来自蛋氨酸中第三、四位碳原子、合成：来自蛋氨酸中第三、四位碳原子 生物合成前体：生物合成前体：蛋氨酸蛋氨酸(甲硫氨酸，甲硫氨酸，Met) 直接前体：直接前体：ACC（1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸）羧酸） 合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯，合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯，具体定位在细胞的液泡膜的

46、内表面。具体定位在细胞的液泡膜的内表面。蛋氨酸蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸 (SAM)ACC合酶合酶1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸羧酸 (ACC)N-丙二酰丙二酰 ACC(MACC)图图8-21 乙烯合成及调解乙烯合成及调解ACC氧化酶氧化酶乙烯乙烯 3.乙烯合成的酶调节乙烯合成的酶调节 ACC合酶合酶 （关键酶（关键酶) 影响活性的因素：影响活性的因素： 生育期生育期（种子萌发，果实成熟，器官衰老时（种子萌发，果实成熟，器官衰老时ACC合酶活性加强）合酶活性加强） 环境环境（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫害活化害活化ACC合酶）合酶） 激素激素（

47、生长素诱导乙烯生成，乙烯自我催化和（生长素诱导乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制）自我抑制） ACC氧化酶氧化酶 此酶的活性依赖于膜的完整性。此酶的活性依赖于膜的完整性。 ACC丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶 3、乙烯合成的调节、乙烯合成的调节 呼吸跃变型果实：呼吸跃变型果实： 自我催化自我催化 非呼吸跃变型果实：自我抑制非呼吸跃变型果实：自我抑制4.4.乙烯的运输乙烯的运输乙烯在植物体内易于移动，是被动的扩散乙烯在植物体内易于移动，是被动的扩散过程，一般情况下，乙烯就在合成部位过程，一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体起作用。乙烯的前体ACCACC可溶于水溶液可溶于水溶液，因而推测，因

48、而推测ACCACC可能是乙烯在植物体内可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式远距离运输的形式 三、生理作用和作用机理三、生理作用和作用机理 1、生理作用、生理作用 （1）三重反应三重反应：抑制伸长生长（矮化）、抑制伸长生长（矮化）、 促进横向促进横向生长（加粗）、生长（加粗）、 地上部失去负向重力生长（地上部失去负向重力生长（ 偏上生长偏上生长） 偏上生长偏上生长: 是指器官的上部生长速度快于下部的现是指器官的上部生长速度快于下部的现象。象。 2、促进果实成熟、促进果实成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉

49、铃开裂、水稻的灌浆与成熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。熟都有显著的效果。番茄催熟番茄催熟左，未施用乙烯处理的左，未施用乙烯处理的右，用乙烯处理的。右，用乙烯处理的。3、促进器官脱落、促进器官脱落未通入乙烯气体的未通入乙烯气体的 通入乙烯气体的通入乙烯气体的促进纤维素酶的合成促进纤维素酶的合成 4 4、促进开花和、促进开花和雌花分化雌花分化5、抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。、抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。6 6、其他、其他 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生生长和分

50、化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质物质( (如橡胶树的乳胶如橡胶树的乳胶) )的分泌等。的分泌等。 四、作用机理（催熟）四、作用机理（催熟） 诱导诱导 增加增加 促使促使 外源乙烯外源乙烯 内源乙烯合成内源乙烯合成 膜透性膜透性 酶与底物混合酶与底物混合 呼吸增强呼吸增强 成熟成熟五、五、应用应用 由于乙烯为气体，在生产应用上很不方便，由于乙烯为气体，在生产应用上很不方便，所以生产上广泛应用的是乙烯释放剂所以生产上广泛应用的是乙烯释放剂-乙乙烯利（烯利（2-2-氯乙基膦酸），现出售的剂型有水剂氯乙基膦酸），现出售的剂型有水剂和油剂两种。它在和油剂两种。它在pH 4.1pH 4.1进行分解。由

51、于植进行分解。由于植物体内的物体内的pHpH一般都高于一般都高于4.14.1，所以，乙烯利溶，所以，乙烯利溶液进入细胞后，就能释放出乙烯。液进入细胞后，就能释放出乙烯。 乙烯利在农业生产上的应用主要有下列几方面：乙烯利在农业生产上的应用主要有下列几方面： 1、果实催熟和改善品质、果实催熟和改善品质 2、促进次生物质排出，如促进橡胶树胶的、促进次生物质排出，如促进橡胶树胶的 排泌。排泌。 3、促进开花、促进开花 4、化学杀雄、化学杀雄乙烯利催熟香蕉乙烯利催熟香蕉 市售乙烯利市售乙烯利第五节第五节 脱落酸脱落酸 一、脱落酸一、脱落酸(Abscisic acid)发现和结构发现和结构 Addicot

52、t（1963）未成熟棉铃）未成熟棉铃 （脱落素）（脱落素） Wareing（1963）槭树叶片（休眠素）槭树叶片（休眠素） 1966年命名为脱落酸年命名为脱落酸(ABA) 倍半萜类、有旋光异构体倍半萜类、有旋光异构体（均有活性）（均有活性） 天然天然ABA为右旋为右旋 二、二、 分布和运输分布和运输 将脱落和进入休眠的器官较多（叶绿体）将脱落和进入休眠的器官较多（叶绿体） 以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在极性。极性。第五节第五节 脱落酸脱落酸一、脱落酸的发现一、脱落酸的发现 脱落酸是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程脱落酸是人

53、们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。有关的生长抑制物质时发现的。 19551955年奥斯本年奥斯本(D.J.Osborne)(D.J.Osborne)第一次发现几种植物中都存在着促进第一次发现几种植物中都存在着促进脱落的可扩散物质，脱落的可扩散物质，19571957年比格斯年比格斯(Biggs)(Biggs)得到同样的结果。得到同样的结果。19611961年年刘刘(W.C.Liu)(W.C.Liu)等从成熟的棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命等从成熟的棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名为脱落素。名为脱落素。19631963年，伊格斯和韦尔林年，

54、伊格斯和韦尔林(C.F.Eagles(C.F.Eagles和和P.F.Wareing)P.F.Wareing)从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导技条休眠的物质，他们将从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导技条休眠的物质，他们将其命名为休眠素。其命名为休眠素。19651965年康福思年康福思(J.W.Cornforth)(J.W.Cornforth)等确认休眠素和脱等确认休眠素和脱落素是同一物质。落素是同一物质。 19671967年在第六届国际生长物质会议上，将这种生长调节物质正式定年在第六届国际生长物质会议上，将这种生长调节物质正式定名为脱落酸名为脱落酸(abscisic acid(abs

55、cisic acid， ABA)ABA)。二、脱落酸的化学二、脱落酸的化学结构结构 脱落酸是含脱落酸是含1515个个C C原子以异戊二烯为原子以异戊二烯为基本结构单位的倍基本结构单位的倍半类萜，其分子式半类萜，其分子式为为C C1515H H2020O O4 4。ABAABA具具旋 光 性 ， 有 右 旋旋 光 性 ， 有 右 旋(+)(+)和左旋和左旋(-)(-)两种两种异构体，其右旋体异构体，其右旋体为为S S型，左旋体为型，左旋体为R R型。型。三、脱落酸的代谢三、脱落酸的代谢( (一一) )生物合成生物合成 ABAABA的生物合成可能有两条途径：一是以的生物合成可能有两条途径：一是以甲

56、瓦甲瓦龙酸龙酸(MVA)(MVA)为前体的从头合成；另一条是通过为前体的从头合成；另一条是通过类胡类胡萝卜素萝卜素的氧化而来，即间接合成。的氧化而来，即间接合成。 1.ABA1.ABA的从头合成的从头合成 ABAABA与与GAGA的生物合成前体都为甲瓦龙酸的生物合成前体都为甲瓦龙酸(MVA)(MVA)。ABAABA和和GAGA生物合成的前几步相同，从法尼基焦磷酸生物合成的前几步相同，从法尼基焦磷酸(FPP)(FPP)开始分道扬镳，在开始分道扬镳，在长日条件下合成长日条件下合成GAGA，在，在短短日条件下合成日条件下合成ABAABA。 2.2.间接合成间接合成( (类胡萝卜素途径类胡萝卜素途径)

57、 ) 间接合成是由一个叫紫黄质的类胡萝卜素氧化而间接合成是由一个叫紫黄质的类胡萝卜素氧化而来。其氧化可能是光氧化，也可能是生物氧化。虽来。其氧化可能是光氧化，也可能是生物氧化。虽然然ABAABA的间接合成看似是从类胡萝卜素开始的，但它的间接合成看似是从类胡萝卜素开始的，但它的最终前体仍是的最终前体仍是MVAMVA。 （二）分解（二）分解（1）氧化降解）氧化降解：二氢红花菜豆酸：二氢红花菜豆酸（2）结合失活途径）结合失活途径：ABA 葡萄糖酯、葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷葡萄糖苷 正常环境中游离态正常环境中游离态ABA极少；环境胁迫时大量结合态转极少；环境胁迫时大量结合态转变为游离态；胁迫解除后，恢

58、复为结合态变为游离态；胁迫解除后，恢复为结合态ABA。甲瓦龙酸甲瓦龙酸法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸全反式堇菜黄素全反式堇菜黄素新黄素新黄素9-顺堇菜黄素顺堇菜黄素9-顺顺-新黄素新黄素黄质醛黄质醛ABA醛醛图8-28 ABA合成的C40间接途径ABA裂解位置裂解位置 图图8-29 GA, ABA CTK合成间的关系合成间的关系春天长日照秋天甲瓦龙酸 细胞分裂素异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素 四、四、 ABAABA的生理作用的生理作用1 1、促进休眠（与、促进休眠（与GAGA拮抗）拮抗） 2 2、促进衰老与脱落（与、促进衰老与脱落（与CTKCTK拮抗）拮抗）叶片脱落后的痕迹叶片脱落后的痕迹

59、3 3、引起气孔关闭、引起气孔关闭 效应远远强于黑暗与效应远远强于黑暗与CO2CO2等环境因素的影响。成等环境因素的影响。成为为ABAABA的生物试法。的生物试法。ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的细胞中的K+外渗，造成保卫细胞水势外渗，造成保卫细胞水势高于周围细胞水势而使保卫细胞失水高于周围细胞水势而使保卫细胞失水所引起的。所引起的。4 4、提高抗逆性、提高抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内等逆境都能使植物体内ABAABA迅速增加，同时抗逆性增迅速增加，同时抗逆性增强。因此，强。因此，A

60、BAABA被称为应激激素或胁迫激素被称为应激激素或胁迫激素(stress (stress hormone)hormone)。 5 5、抑制生长（与、抑制生长（与IAAIAA拮抗）拮抗） ABAABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。抑制种子的萌发。 6、促进果实成熟、促进果实成熟 7、促进产生乙烯、促进产生乙烯 8、抑制抑制种子发芽、生长素运输、植株种子发芽、生长素运输、植株生长生长。 五、作用机理五、作用机理 1、ABA的结合位点和信号转导的结合位点和信号转导 质膜上存在质膜上存在ABA的高亲和位点，的高亲和位点， ABA与质膜上受体结合